Stephen Jay Gould

La vie est belle

Les surprises de l’évolution

Éditions du Seuil

TRADUIT DE L’AMÉRICAIN PAR MARCEL BLANC

Ouvrage publié avec le concours
du Centre national des lettres

ÉDITIONS DU SEUIL
27, rue Jacob, Paris VI-

Marcel Blanc remercie Jean-François Roberts pour son aide précieuse dans la traduction des américanismes et des références aux cultures américaine et anglaise.

Titre original : Wonderful Life.

Éditeur original : W.W. Norton & Company
© 1989, Stephen Jay Gould
ISBN original : 0-393-02705-8

ISBN 2-02-012269-3
© Éditions du Seuil, mai 1991,
pour la traduction française

À NORMAN D. NEWELL
Qui a été, et reste, selon le mot le plus
noble de tout langage humain, mon maître.

Préface et remerciements

Ce livre s’attaque à l’un des problèmes les plus vastes que la science puisse se poser – la nature de l’histoire elle-même. Pour emprunter des métaphores à l’un des sports que j’aime le moins, le football américain, il ne s’agit pas d’une « attaque directe au centre » mais d’un « mouvement tournant », passant en revue les observations détaillées d’une étude de cas vraiment magnifique. Ce faisant, j’applique la stratégie que j’ai toujours suivie dans tous mes écrits. Les faits observés en eux-mêmes ne peuvent dire plus que ce qu’ils sont – au mieux ils se laissent voir avec une poésie que je ne saurais dire, comme une page « du grand livre de la nature ». Mais donner immédiatement des interprétations générales conduit inévitablement à des discours ennuyeux ou tendancieux. La beauté de la nature réside dans les détails, les messages dans les synthèses. Une mise en perspective optimale doit renvoyer aux deux, et je ne connais pas de meilleure tactique que d’illustrer de passionnants principes généraux par des exemples particuliers bien choisis.

Mon sujet est ici le plus important et le plus précieux de tous les gisements de fossiles : le Schiste de Burgess en Colombie britannique. L’histoire de sa découverte, de ses explorations et interprétations successives s’étalant sur près de quatre-vingts ans, est merveilleuse, dans le sens fort et non dévalué, c’est-à-dire littéral de ce terme dont on a tant usé et abusé. Ce fut Charles Doolittle Walcott, le paléontologiste américain le plus éminent et l’un des plus puissants dirigeants de la science aux États-Unis, qui découvrit, en 1909, ce qui est la plus ancienne des faunes d’animaux à corps mous remarquablement bien conservés. Mais ses vues extrêmement traditionalistes imposèrent presque par nécessité une interprétation conventionnelle de cette faune fossile, n’offrant aucune appréhension nouvelle de l’histoire de la vie, de sorte que ces extraordinaires organismes passèrent inaperçus aux yeux du grand public (bien qu’ils surpassent pourtant de loin les dinosaures dans ce qu’ils peuvent nous apprendre sur l’histoire de la vie). Mais vingt ans d’un travail de méticuleuse description anatomique par trois paléontologistes anglais et irlandais – qui n’ont pas eu, en s’y attaquant, le moindre soupçon de sa portée révolutionnaire – ont non seulement réfuté l’interprétation de ces fossiles particuliers faite par Walcott, mais aussi mis en question nos conceptions traditionnelles sur le progrès et la prédictibilité dans l’histoire de la vie, pour faire face à une notion bien connue des historiens : la contingence ; de sorte que l’on est obligé à présent de regarder l’imposant spectacle de l’évolution de la vie comme un ensemble d’événements extraordinairement improbables, parfaitement logiques en rétrospective et susceptibles d’être rigoureusement expliqués, mais absolument impossibles à prédire et tout à fait non reproductibles. Si l’on pouvait rembobiner le film de l’évolution de la vie jusqu’à ses débuts à l’époque du Schiste de Burgess, et recommencer son déroulement à partir d’un même point de départ, il y aurait bien peu de chance pour que quelque chose de semblable à l’intelligence humaine vienne agrémenter la nouvelle version de l’histoire.

Mais bien plus admirables que toute œuvre humaine ou révision révolutionnaire d’interprétation, sont les fossiles du Schiste de Burgess eux-mêmes, particulièrement depuis que leur morphologie a été reconstruite de manière appropriée et nous apparaît dans sa transcendante étrangeté : Opabinia, avec ses cinq yeux et sa trompe frontale ; Anomalocaris, redoutable prédateur à mâchoire circulaire, le plus grand des animaux de son époque ; Hallucigenia, dont l’anatomie justifie amplement le nom qui lui a été donné. Le titre de ce livre vise le double émerveillement évoqué à la fois par l’étrange beauté de ces organismes et par la nouvelle vision de l’évolution qu’ils ont suscitée. Opabinia et compagnie sont les témoins d’une vie étrange et fabuleuse située dans un lointain passé. Mais ces animaux ont imposé à une science mal à l’aise avec de tels concepts une notion capitale : celle de l’histoire, notion qui tient pourtant une place centrale dans la scène la plus mémorable du film préféré des Américains – celle où l’on voit l’ange gardien de James Stewart en train de redérouler le film de sa vie, mais sans lui, démontrant ainsi le poids formidable de circonstances apparemment sans importance dans le déroulement d’une histoire. La science a eu beaucoup de mal jusqu’ici à prendre en compte la notion de contingence, mais le cinéma et la littérature y ont largement eu recours. « La vie est belle » est une expression qui est à la fois un symbole et la meilleure image que je puisse invoquer pour illustrer le thème majeur de ce livre – et je rends ainsi hommage par mon titre à Clarence Odbody, George Bailey et Frank Capra1.

L’histoire de la réinterprétation des fossiles de Burgess, et des nouvelles conceptions qui ont émergé de ce travail, est un récit compliqué mettant en scène les efforts collectifs d’un grand nombre d’acteurs. Mais trois paléontologistes occupent le devant de la scène, car ce sont eux qui ont fait le plus gros du travail technique de description anatomique et d’assignation taxinomique : Harry Whittington de l’université de Cambridge, expert mondial en trilobites, et deux chercheurs qui ont commencé par être ses étudiants, puis ont bâti de brillantes carrières grâce à leurs études sur les fossiles de Burgess : Derek Briggs et Simon Conway Morris.

J’ai bataillé de nombreux mois pour savoir sous quelle forme présenter ce travail, puis ai finalement décidé qu’il n’y avait qu’une manière de l’exposer, capable d’en restituer l’intégralité et de donner une unité à cet ouvrage. Si l’histoire a été déterminante au point de structurer l’organisation de la vie telle qu’on peut l’observer aujourd’hui, alors je dois aussi suivre ses méandres dans le petit domaine envisagé par ce livre – la réinterprétation des fossiles du Schiste de Burgess. Le travail de Whittington et de ses collègues constitue aussi une histoire et le critère premier de l’ordre dans le domaine de la contingence est, et doit être, la chronologie. La réinterprétation des fossiles du Schiste de Burgess est une histoire, une grande et fabuleuse histoire du plus haut niveau intellectuel : personne de tué, personne même de blessé ou d’égratigné, mais tout un monde nouveau révélé. Que puis-je faire d’autre sinon la raconter dans le bon ordre chronologique ? Comme dans Rashomon, il n’y a pas deux observateurs ou acteurs qui raconteront de la même manière une aventure aussi compliquée, mais on peut au moins en dresser une trame chronologique. J’en suis venu à me représenter cette histoire sous forme d’un drame intense – et me suis même permis d’en concevoir une présentation en cinq actes, incorporée au sein du troisième chapitre.

Le chapitre 1 rappelle, par un procédé peu habituel d’iconographies particulières, les conceptions traditionnelles (ou les représentations idéologiques à peine voilées, propres à une époque) de l’évolution de la vie que le Schiste de Burgess a mises en doute. Le chapitre 2 donne les bases nécessaires pour la compréhension de l’histoire des débuts de la vie, la nature des archives paléontologiques et le gisement fossilifère du Schiste de Burgess lui-même. Le chapitre 3 relate ensuite, sous forme d’un drame et dans l’ordre chronologique, cette fameuse révision fondamentale de nos conceptions au sujet des débuts de la vie. La dernière partie de ce chapitre essaie de replacer cette histoire dans le cadre général d’une théorie de l’évolution, en partie remise en question et modifiée sous son influence même. Le chapitre 4 explore l’esprit de l’époque et la psychologie de Charles Doolittle Walcott, essayant de comprendre pourquoi il se méprit si totalement sur la nature et la signification de sa plus grande découverte. Il présente ensuite une conception différente de l’histoire, antithétique de celle qu’avait Walcott l’histoire envisagée comme contingence, c’est-à-dire comme survenue d’événements fortuits. Le chapitre 5 développe plus avant cette conception sur la base d’arguments généraux et d’une étude chronologique d’épisodes clés de l’évolution de la vie, dans le cadre desquels de minimes changements au départ auraient conduit l’évolution à cheminer le long de voies complètement différentes mais tout aussi intelligibles – des chemins tout à fait logiques et qui n’auraient cependant donné aucune espèce capable d’établir une chronique ou de se représenter l’épopée de son passé. L’épilogue met en scène une dernière surprise en provenance de Burgess : vox clamantis in deserto, une voix criant dans le désert, mais une voix joyeuse qui ne va pas prédire que la suite de l’histoire sera linéaire2, mais annoncer en s’en réjouissant que les voies réelles menant aux seules fins intéressantes sont décidément bien tortueuses.

Je suis écartelé entre les deux manières possibles d’écrire sur un sujet scientifique. Je ne suis pas un journaliste ou un écrivain scientifique recueillant avec la suffisance d’une impartialité passive les propos de chercheurs d’une discipline qui m’est étrangère. La paléontologie est ma profession et je suis un proche collègue et ami personnel de tous les principaux acteurs de ce drame. Mais je n’ai réalisé moi-même aucun des travaux de recherches essentiels cités dans cette histoire ; et d’ailleurs j’en aurais été incapable, car mes propres compétences ne comprennent pas cette capacité particulière à se représenter des formes en trois dimensions, ce qui a été indispensable dans ce travail. Cependant, le monde de Whittington, Briggs et Conway Morris est le mien, et l’a toujours été. Je connais ses espoirs et ses points faibles, son jargon et ses techniques, mais je vis aussi avec ses enchantements. Si ce livre atteint son but, c’est que j’aurai réussi à concilier les connaissances et les intuitions du professionnel avec le jugement permis par le recul, et mon rêve d’écrire un « Mac Phee du spécialiste3 » dans le domaine de la paléontologie aura été accompli. S’il ne l’atteint pas, alors, j’aurai simplement, comme beaucoup d’autres, été victime de mes propres ambitions, et tous les clichés sur les œuvres « ni faites ni à faire » seront de circonstance.

Oui ! mais vivre dans le monde de la paléontologie et en même temps s’y comporter en observateur extérieur m’a causé des difficultés, notamment au sujet d’un petit problème simple que je n’ai pas pu résoudre. Mes héros s’appellent-ils Whittington, Briggs et Conway Morris, ou bien Harry, Derek et Simon ? J’ai finalement abandonné toute prétention à l’uniformité et décidé que les deux manières de les nommer étaient appropriées, selon les circonstances… et j’ai simplement suivi mon intuition. Il fallait aussi que je me fixe une règle pour la chronologie du drame de Burgess. Je me suis basé sur la date des publications pour mettre de l’ordre dans les travaux de recherche relatifs à ces fossiles, mais tous les scientifiques savent qu’il y a toujours un délai entre la rédaction d’un manuscrit et le moment de sa publication, et que ce délai varie capricieusement au hasard ! De sorte que la série des dates de publication peut n’avoir aucun rapport avec l’ordre dans lequel les travaux ont réellement été effectués. Mais j’ai soumis ma chronologie à tous les principaux protagonistes du « drame de Burgess » et appris avec soulagement qu’il n’y avait pas, dans le cas précis de cette recherche, de divergence importante entre les dates de publication et l’ordre temporel réel des travaux.

Je me suis fermement attaché à une règle personnelle dans tous mes écrits dits de « vulgarisation » (un terme admirable dans son sens littéral mais qui a été dévalué pour signifier explication simplifiée, voire déformée, dans le but de pouvoir être facilement suivie sans effort). J’estime qu’il est possible d’écrire des livres scientifiques qui puissent intéresser aussi bien les scientifiques de profession que le public en général, tout en étant accessibles à l’une comme à l’autre de ces deux catégories de lecteurs – c’est ce que fit Galilée lorsqu’il écrivit ses deux plus grands ouvrages sous forme de dialogues en italien plutôt que de traités dialectiques en latin ; Thomas Henry Huxley, dans ses magistraux écrits dénués de tout jargon technique ; Darwin, en publiant ses travaux scientifiques dans des livres à destination du grand public. Cela est possible parce que les concepts scientifiques – avec toute leur richesse ou leurs ambiguïtés – peuvent être formulés sans aucun affaiblissement, sans simplification équivalant à une distorsion, dans un langage accessible à toute personne intelligente. Il y a bien sûr des termes qu’il faut changer, ne serait-ce que pour éliminer tout jargon ou toute phraséologie qui mystifierait quiconque en dehors du cercle des initiés – mais le sens profond ne doit pas varier entre les publications destinées aux spécialistes et celles visant le public en général. J’espère que ce livre pourra être lu avec profit aussi bien dans les séminaires des troisièmes cycles universitaires que dans les vols d’affaires spéciaux pour Tokyo, lorsque les passagers n’auront que de mauvais films à voir et qu’ils auront oublié d’emporter leurs pilules somnifères.

Évidemment, les grands espoirs que je fonde sur ce livre ne tiennent que si, vous, lecteurs, consentez de votre côté un petit effort. La beauté de l’histoire de Burgess réside dans l’observation des faits – et les faits ici sont d’ordre anatomique. Oh ! bien sûr, vous pouvez sauter les passages portant sur les descriptions anatomiques, et néanmoins parfaitement capter le message global du livre (Dieu sait combien de fois je l’ai répété dans mes plaidoyers !), mais, je vous en prie, ne le faites pas, car sinon vous ne vous rendrez jamais compte à quel point le « drame de Burgess » est passionnant et beau. J’ai fait tout ce qu’il est possible de faire pour rendre les deux matières scientifiques de ce livre – l’anatomie et la taxinomie – maximalement cohérentes et minimalement indigestes. J’ai introduit des encarts pour fournir les connaissances de base dans ces disciplines, et gardé seulement le minimum de terminologie (fort heureusement, on peut éviter pratiquement la totalité de l’épouvantable jargon professionnel, et saisir néanmoins les faits pertinents au sujet des arthropodes, simplement en comprenant bien un petit nombre de données concernant l’organisation de leurs appendices).

J’ai un moment envisagé (mais seulement pour me faire l’avocat du diable) de supprimer toute cette documentation et de contourner l’obstacle grâce à quelques pirouettes, à de jolies images, et en recourant à des arguments d’autorité. Mais il m’a été impossible de le faire – et pas seulement par attachement à mes règles personnelles comme je le disais plus haut. Il m’a été impossible de le faire parce que se dispenser des arguments tirés de l’anatomie ou se fonder uniquement sur des sources de seconde main, plutôt que sur les monographies originales, aurait été un grave manque de respect pour une œuvre vraiment magnifique – pour l’un des travaux techniques les plus élégants jamais réalisés en paléontologie – et pour la délicate beauté des animaux de Burgess. Il n’est pas de bon ton de supplier, mais qu’on me permette cette seule phrase encore : s’il vous plaît, suivez avec patience les descriptions anatomiques ; elles sont faciles à comprendre et ouvrent la porte d’un monde totalement nouveau.

Un livre comme celui-ci devient forcément une sorte d’entreprise collective… et les remerciements pour la patience, la générosité, la perspicacité, les encouragements doivent être largement distribués à la ronde. Harry Whittington, Simon Conway Morris et Derek Briggs ont supporté des heures et des heures d’entretien et consacré beaucoup de leur temps à répondre à des questionnaires détaillés et à lire des manuscrits. Steven Suddes du Yoho National Park a bien voulu organiser une excursion sur le lieu sacré – la carrière de Walcott –, car je ne pouvais écrire ce livre sans faire un tel pèlerinage. Laszlo Meszoly a réalisé les diagrammes et les graphiques avec cette habileté que je lui connais (et dont je suis tributaire) depuis près de deux décennies. Libby Glenn m’a aidé à parcourir les volumineuses archives de Walcott conservées à Washington.

Je n’avais jamais publié jusqu’ici d’ouvrage dépendant aussi fortement de l’illustration. Mais il ne peut en être qu’ainsi, non seulement parce que les primates sont des animaux fondamentalement visuels, mais aussi et surtout parce que les faits anatomiques doivent être présentés autant sous forme iconographique que sous forme verbale. J’ai décidé depuis le début que la plupart de mes illustrations devraient être choisies parmi celles figurant dans les publications originales de Whittington et ses collègues – pas seulement pour leur excellence dans le genre, mais surtout parce que je ne saurais imaginer de meilleur moyen de leur exprimer mon immense respect pour leur travail. En ce sens, j’agis effectivement comme un chroniqueur, rendant compte scrupuleusement de travaux publiés qui vont certainement devenir des références dans l’histoire de ma profession. Avec cet esprit limité qu’ont généralement les ignorants, j’ai cru que la reproduction photographique d’illustrations figurant déjà dans des périodiques serait une affaire toute simple de prise de vue et d’impression. Mais je me suis rendu compte que, dans ce domaine d’expertise qui m’est étranger, j’avais énormément à apprendre, en regardant faire Al Colman et David Backus, mes photographe et assistant de recherche, tandis qu’ils travaillaient pendant trois mois pour arriver à des niveaux de résolution pas même atteints dans les publications originales elles-mêmes. Mes plus grands remerciements pour leur aide et les leçons qu’ils m’ont données.

Les illustrations figurant dans cet ouvrage sont de deux types : les unes sont des dessins représentant les spécimens réels ; les autres, des reconstructions schématiques d’organismes entiers. J’aurais pu faire disparaître le légendage souvent fort dense des dessins représentant les spécimens car peu de ces légendes se rapportent à mes explications dans le texte, et celles qui y renvoient y sont toujours parfaitement détaillées. Mais je voulais que les lecteurs voient ces illustrations exactement telles qu’elles apparaissent dans les publications originales. Et à ce propos, le lecteur notera que les reconstructions montrent rarement les animaux tels qu’un observateur aurait pu les voir sur un fond de mer cambrienne… et cela pour deux raisons. On a rendu certaines parties transparentes afin que l’on puisse mieux apercevoir la totalité de la morphologie ; en revanche, d’autres parties (généralement celles répétées sur l’autre côté du corps) ont été ôtées, pour la même raison.

Étant donné qu’aucune de ces deux manières traditionnelles d’exécuter les illustrations ne montre réellement un organisme en tant que véritable être vivant, je me suis mis en tête de demander une série de reconstructions complètes à un illustrateur scientifique. Je n’étais satisfait d’aucune des illustrations standards déjà publiées… soit en raison d’inexactitudes, soit qu’elles manquaient de charme. Fort heureusement, tandis que je me débattais avec ce problème, Derek Briggs me montra le dessin qu’avait réalisé Marianne Collins de l’animal dénommé Sanctacaris (fig. 3.55)…, et je pus enfin admirer un animal de la faune de Burgess dessiné avec cette combinaison adéquate d’attention scrupuleuse pour les détails et de sens esthétique, qui me rappela l’inscription figurant sous le buste de Henry Fairfield Osborn à l’American Museum of Natural History : « Pour lui, les os desséchés reprenaient vie et les géants des ères révolues retrouvaient la brillance du vivant. » Je me réjouis que Marianne Collins, une artiste travaillant pour le Royal Ontario Museum à Toronto, ait pu réaliser en exclusivité pour ce livre une série de vingt dessins des animaux de Burgess.

Cette œuvre collective a aussi fait le lien entre les générations. J’ai parlé longtemps avec Bill Schevill qui a exploré les carrières en compagnie de Percy Raymond dans les années 1930, et avec G. Evelyn Hutchinson qui publia ses premiers aperçus notables sur les fossiles de Burgess juste après la mort de Walcott. Ayant presque remonté jusqu’à ce dernier, je me suis ensuite tourné vers le présent et ai parlé avec tous les chercheurs actuellement actifs dans le domaine. Je suis particulièrement reconnaissant à Desmond Collins du Royal Ontario Museum à Toronto, qui était, tandis que j’écrivais ce livre, en train de faire de nouvelles découvertes dans un nouveau site, situé au-dessus de la carrière explorée par Raymond, tout en campant durant l’été 1988 dans la carrière originellement visitée par Walcott. Son travail va élargir et mener à réviser plusieurs parties de mon ouvrage ; l’obsolescence est un destin qu’il faut sincèrement espérer, si l’on ne veut pas que la science stagne et dépérisse.

Le Schiste de Burgess a occupé mon esprit pendant plus d’un an, et je n’ai cessé de discuter des problèmes qu’il soulève avec mes collègues et mes étudiants. Ce livre a été grandement amélioré par leurs nombreuses suggestions, leurs doutes et leurs mises en garde. La fraude scientifique et les effets pervers de la compétition entre équipes de recherche sont en ce moment des sujets à la mode. J’ai bien peur que les personnes extérieures à la science se fassent une idée erronée de ces phénomènes évidemment sérieux. Les médias en parlent tellement qu’on pourrait presque s’imaginer qu’il y a dans la recherche autant de tricherie que de scrupuleuse honnêteté. Mais il n’en est pas du tout ainsi. Le drame n’est pas dans la fréquence des actes de malveillance mais dans la terrible asymétrie qui veut qu’un seul d’entre eux, bien que rare, suffise à faire oublier les milliers de gestes de courtoisie entre collègues, qui ne sont jamais enregistrés parce qu’on les considère comme normaux. En paléontologie, la cordialité règne. Je ne prétends pas que nous nous aimons tous les uns les autres ; il y a certainement bien des sujets de discorde entre nous. Mais nous tendons effectivement à nous entraider et à éviter les mesquineries. C’est cette grande tradition qui a permis l’écriture de ce livre, grâce à des milliers d’actes de gentillesse dont je n’ai pas tenu la comptabilité, car ils relèvent de la conduite ordinaire de gens honnêtes… c’est-à-dire, mon Dieu, la plupart d’entre nous, la plupart du temps. Je me réjouis de cet esprit de solidarité, de cet amour commun de la connaissance, employé à comprendre la merveilleuse histoire de la vie.

1. Iconographie d’un préjugé

Prologue en images

« Je vous donnerai des nerfs, je ferai croître sur vous de la chair, je vous couvrirai de peau, je mettrai en vous un esprit et vous vivrez. »

Ézékiel, 37, 6.

Depuis que le Seigneur lui-même avait montré à Ézékiel dans la Vallée des os desséchés avec quels matériaux il était construit, personne n’avait mis autant de grâce et d’habileté à reconstruire des animaux à partir de pièces osseuses disjointes. Charles R. Knight, le plus célèbre de tous les artistes ayant travaillé à la restitution des formes des animaux fossiles, a réalisé toutes les illustrations qui sont devenues les représentations archétypales des dinosaures, enflammant notre imagination et suscitant l’effroi de nos jours encore. En février 1942, il exécuta pour la revue National Geographic une série de panoramas, ordonnés chronologiquement, dépeignant l’histoire de la vie depuis l’apparition des animaux multicellulaires jusqu’au triomphe d’Homo sapiens (c’est le numéro de la revue qui a systématiquement été conservé et manque donc toujours dans les collections dites « complètes », telles celles que l’on peut, par exemple, trouver, à deux sous le numéro, sur les rayonnages du fond du bazar de Bucolia, dans le Maine). Son premier tableau de la série – la couverture de ce livre – illustre les animaux du Schiste de Burgess.

Sans la moindre hésitation ou équivoque, et pleinement conscient des merveilles paléontologiques que sont les dinosaures ou les australopithèques africains, je déclare que les invertébrés du Schiste de Burgess, découverts dans les hauteurs des montagnes Rocheuses canadiennes, dans le Yoho National Park, à la frontière orientale de la Colombie britannique, sont les animaux fossiles les plus importants du monde. Les animaux multicellulaires modernes font leur première et incontestable apparition dans les archives paléontologiques il y a 570 millions d’années… d’un seul coup et non pas selon une lente et progressive montée. Cette « explosion cambrienne » marque l’apparition (du moins en termes de premières traces retrouvées) de pratiquement tous les grands groupes d’animaux modernes… une apparition qui s’accomplit en un minuscule laps de temps (à l’échelle géologique) de quelques millions d’années. Le Schiste de Burgess couvre une période venant juste après cette explosion, époque où toute la gamme de ses produits habitait les mers. Ces fossiles canadiens ont une très grande valeur car ils montrent, préservés avec une extraordinaire précision capable de laisser voir le plus petit filament d’une branchie de trilobite ou les traces du dernier repas dans l’intestin d’un ver, les parties molles, l’anatomie interne de ces êtres vivants. Il faut savoir que les archives paléontologiques sont pratiquement toujours constituées des parties dures des organismes. Or, la plupart des animaux en sont dépourvus ; et, quand ils en ont, cela ne permet généralement pas de comprendre leur anatomie interne d’après leurs seules enveloppes externes (que pourriez-vous deviner des organes internes d’une huître, d’après sa seule coquille ?). Aussi, les rares faunes fossiles d’animaux à corps mous bien conservées constituent-elles de précieuses fenêtres sur le panorama de la vie ancienne, montrant ainsi toute l’ampleur de sa diversité. Le Schiste de Burgess est notre seule fenêtre de vaste proportion, et bien fournie, sur l’événement le plus capital de toute l’histoire de la vie animale : le premier épanouissement de la vie après l’explosion cambrienne.

Le Schiste de Burgess représente aussi une fascinante histoire en termes humains. Cette faune a été découverte en 1909 par le plus grand paléontologiste et patron scientifique américain, Charles Doolittle Walcott, secrétaire (autrement dit, directeur) de la Smithsonian Institution4. Il s’employa à construire une interprétation erronée de ces fossiles, d’une façon systématique et absolument logique, directement induite par sa conception traditionnelle de l’évolution de la vie. En deux mots, il fit rentrer chacun des animaux de Burgess, sans exception, dans une catégorie zoologique de notre époque, considérant collectivement cette faune comme un ensemble de versions primitives ou ancestrales de formes devant ultérieurement se perfectionner. Ce travail ne fut pas sérieusement contesté pendant plus de cinquante ans. En 1971, le professeur Harry Whittington, de l’université de Cambridge, publia la première monographie consistant en un large réexamen des vues de Walcott : prenant celles-ci pour point de départ, il en arrivait à une réinterprétation radicale, non seulement de la faune du Schiste de Burgess mais, implicitement, de l’histoire entière de la vie, y compris notre propre évolution.

Ce livre a trois objectifs majeurs. Il veut d’abord et avant tout être la chronique d’un formidable bouleversement d’idées dont l’intensité est cachée par la sérénité apparente avec laquelle est formulée la réinterprétation. Deuxièmement, et par une implication inévitable, il vise à définir la nature de l’histoire et à montrer, par conséquent, sur quelle fantastique improbabilité a reposé l’apparition de l’espèce humaine. Et en troisième lieu, je m’attaque à ce paradoxe : comment en est-on arrivé à ce que des recherches aussi fondamentales aient pu rester ignorées du grand public ? Pourquoi Opabinia, cet animal clé dans la nouvelle vision de l’évolution de la vie, n’est-il pas devenu un nom d’usage courant partout où l’on se soucie des énigmes de l’existence ?

Pour résumer, Harry Whittington et ses élèves ont montré que la plupart des organismes de Burgess n’appartiennent pas à des groupes zoologiques connus, et que ces êtres provenant d’une seule carrière de la Colombie britannique se situent probablement, dans le domaine de l’anatomie, hors de la gamme entière des formes d’invertébrés vivant aujourd’hui dans les océans. Quinze à vingt espèces de Burgess ne présentent aucune parenté avec aucun des groupes actuellement connus, et doivent sans doute être classés dans des embranchements nouveaux et distincts. Si vous agrandissez certaines d’entre elles bien au-delà des quelques centimètres de leur taille réelle, vous vous retrouvez sur le plateau de tournage d’un film de science-fiction ; particulièrement frappante est la créature qui a pour nom Hallucigenia. En ce qui concerne les espèces de Burgess appartenant à des groupes connus, leur diversité dépasse de loin la gamme actuelle. Par exemple, le Schiste de Burgess comprend les premiers représentants des quatre types majeurs d’arthropodes, animaux actuellement dominants sur la Terre : les Trilobites (qui n’existent plus aujourd’hui) ; les Crustacés (qui comprennent les homards, les crabes et les crevettes) ; les Chélicérates (qui comprennent les araignées et les scorpions) ; et les Uniramés (qui comprennent les insectes). Mais le Schiste de Burgess renferme aussi de vingt à trente différentes sortes d’arthropodes qui ne peuvent être classés dans aucun groupe connu. Pensez un instant à l’ampleur de ce que cela représente. Les taxinomistes ont décrit près d’un million d’espèces d’arthropodes ; toutes peuvent se ranger dans les quatre grands types énumérés ci-dessus. Face à cela, une seule carrière de Colombie britannique, renfermant les traces de l’explosion primordiale, révèle plus de vingt types d’arthropodes supplémentaires ! On peut en déduire que l’histoire de la vie ressemble à un gigantesque élagage ne laissant survivre qu’un petit nombre de lignées, lesquelles peuvent ensuite subir une différenciation ; mais elle ne ressemble pas à cette montée régulière de l’excellence, de la complexité et de la diversité, comme on le raconte traditionnellement.

Pour bien saisir l’essence de cette réinterprétation, il suffit de comparer la restitution de la faune de Burgess exécutée par Charles R. Knight (fig. 1.1), reposant entièrement sur la version de Walcott, avec celle qui accompagne un récent article (1985) défendant le point de vue inverse (fig. 1.2)

1. Le rôle principal dans la restitution de Knight est tenu par un animal appelé Sidneyia, le plus grand des arthropodes connus de Walcott, et un chélicérate ancestral selon ses conceptions. Dans la version moderne, Sidneyia a été relégué dans le coin inférieur droit et sa place usurpée par Anomalocaris, la terreur des mers cambriennes, d’une taille de 60 cm environ, et l’un des animaux « inclassables » de Burgess.

2. Knight restitue chaque animal en tant que membre de groupes bien connus ayant ultérieurement « réussi ». Marella se voit dépeint sous la forme d’un trilobite ; Waptia est présenté comme une proto-crevette (voir fig. 1.1) – et pourtant tous deux sont considérés aujourd’hui comme des animaux inclassables. La version moderne présente les embranchements uniques en leur genre du Schiste de Burgess : le géant Anomalocaris ; Opabinia avec ses cinq yeux et sa « trompe » frontale ; Wiwaxia, avec son revêtement d’écailles et ses deux rangées.

3. Les créatures de Knight obéissent à la tradition du « règne de la paix ». Elles sont entassées les unes contre les autres, donnant le spectacle de l’harmonie grâce à la tolérance mutuelle : elles n’interagissent pas entre elles. La version moderne retient la disposition peu vraisemblable de l’entassement (une disposition traditionnelle justifiée par la nécessité d’économiser de la place), mais met en scène les relations écologiques entre espèces, telles qu’elles ont été découvertes dans le cadre des récentes recherches : les priapuliens et les vers polychètes fouissent dans la boue ; le mystérieux Aysheaia se nourrit d’éponges ; Anomalocaris ouvre sa mâchoire et croque un trilobite.

4. Prenons Anomalocaris comme exemple type de la révision effectuée. Knight ajoute deux animaux omis dans la restitution moderne : des méduses et un curieux arthropode, composé d’un arrière de crevette et d’un avant enveloppé d’une coquille bivalve. Il s’agit d’une double erreur, résultat de l’obsession de faire entrer à toute force tous les animaux de Burgess dans des groupes modernes. Les « méduses » de Walcott se sont révélées être des cercles de plaques entourant la bouche d’Anomalocaris. La partie postérieure de la « crevette » s’est révélée, elle aussi, être un appendice préhenseur du même animal Carnivore. Ce qui pour Walcott était des prototypes de deux groupes modernes a été réinterprété comme des parties du corps du plus grand des animaux inclassables de Burgess, le bien nommé Anomalocaris.

Tout ce qui précède résume les changements complexes intervenus dans les conceptions paléontologiques mis en évidence par les modifications apportées à des figures. L’iconographie est un merveilleux moyen, trop négligé jusqu’ici, de comprendre les changements de conceptions relatives à l’histoire et à la signification de la vie en général, et au Schiste de Burgess en particulier.

L’échelle et le cône :
les iconographies du progrès

La familiarité est un thème fort rebattu des maximes où elle apparaît capable d’engendrer bien des choses, depuis le mépris (selon Ésope) jusqu’aux enfants (comme Mark Twain l’a fait remarquer). Polonius, dans le flot de ses divagations, recommanda à Laërte5 de rechercher des amis sûrs et fidèles, et puis, les ayant trouvés, de les lier à son « âme avec des liens de fer ».

Cependant, comme le dit, dans le plus célèbre soliloque de tous les temps, Hamlet qui, finalement, assassina Polonius : « Ah ! C’est le problème ! » Les liens d’acier ne se défont pas facilement et le familier réconfortant devient une prison pour l’esprit.

La parole est un moyen privilégié pour imposer un consensus, et rien n’incite mieux à l’unité d’action et à la « normalité » qu’un slogan bien formulé. Ainsi Ronald Reagan a-t-il invité les électeurs américains à voter massivement pour George Bush en lançant à son adresse la fameuse repartie d’un célèbre footballeur américain : « Gagnes-en une pour le Gipper6 ! » Mais l’invention du langage par l’espèce humaine est récente, et n’a pas supplanté entièrement un héritage plus ancien. Les primates sont des animaux visuels par excellence7… C’est pourquoi l’iconographie au service de la persuasion frappe encore bien plus fort au plus profond de notre être. Les démagogues, les humoristes, les publicitaires ont toujours su exploiter le pouvoir évocateur d’images bien choisies.

Les scientifiques semblent avoir oublié cette notion. En science, nous avons recours aux images bien plus souvent que dans les autres disciplines universitaires, l’histoire de l’art excepté. « Diapo suivante, s’il vous plaît ! » est une expression qui surpasse « il me semble que » parmi les phrases les plus souvent répétées dans les congrès scientifiques. Mais nos images ne font qu’illustrer ce que nous défendons avec des mots. Bien peu de scientifiques seraient prêts à admettre que les images ont un contenu idéologique intrinsèque. Selon eux, en tant que fidèles miroirs de la nature, elles sont, et c’est tout.

J’admets que cette conception puisse être valable pour ce qui concerne les photographies d’objets… quoique les occasions de subtiles manipulations ne manquent pas, même à ce niveau. Mais bon nombre de nos illustrations matérialisent des concepts, tout en prétendant n’être que des descriptions neutres de la nature. Ce type d’images est le plus puissant agent de maintien de la conformité intellectuelle, puisque faire passer des idées pour des descriptions conduit à mettre le signe égal entre ce qui n’est qu’hypothèse et ce qui est fait objectif. Autrement dit, des manières de se représenter le monde se retrouvent transformées en prétendues données objectives de la nature. Des conjectures deviennent des choses.

Les iconographies familières de l’évolution sont toutes orientées – quelquefois de manière grossièrement évidente, quelquefois de manière subtile – par cette vision réconfortante de l’inévitabilité et de la supériorité de l’homme. La version la plus simple, la Grande Chaîne des Êtres ou l’Échelle linéaire du progrès, date d’avant Darwin (voir l’ouvrage classique de A.O. Lovejoy, The Great Chain of Being, 1936). Elle apparaît, par exemple, dans l’essai sur l’homme de Alexander Pope (Essay on Man), écrit au début du XVIIIe siècle :

Dans la même mesure que se déploie le vaste champ de la création,
Monte l’échelle des pouvoirs sensuels et mentaux.
Voyez comme elle s’élève jusqu’à la race impériale de l’homme,
Partant des vivantes multitudes qui peuplent les pelouses.

Et regardez cette célèbre version imagée publiée à la fin de ce même siècle (fig. 1.3). Dans son ouvrage, Regular Gradation in Man, le médecin britannique Charles White fait rentrer de force toute la diversité buissonnante des vertébrés dans une série unique hétéroclite, partant des oiseaux, passant par les crocodiles, les chiens et les singes jusqu’aux races humaines, arrangées selon l’échelle raciste traditionnelle culminant dans le type caucasien (blanc), décrit avec les fioritures de style rococo, caractéristiques du siècle finissant de White :

Où pourrions-nous trouver, hormis chez l’Européen, cette tête noblement bombée, contenant un tel volume de cerveau… ? Ce profil bien d’aplomb, ce nez proéminent, ce menton arrondi et volontaire ? Cette diversité de physionomie et cette plénitude de l’expression… ces joues roses et ces lèvres de corail ? (White, 1799.)

Cette tradition s’est poursuivie jusqu’à notre époque pourtant plus éclairée. En 1915, Henry Fairfield Osborn représenta l’accroissement linéaire des capacités cognitives au cours de l’évolution dans une figure pleine d’erreurs révélatrices (fig. 1.4). En réalité, les chimpanzés ne sont pas nos ancêtres, mais des cousins modernes, aussi éloignés, en termes d’évolution, que nous-mêmes, de l’ancêtre commun inconnu des grands singes et de l’homme. Pithecanthropus (Homo erectus, selon la terminologie moderne) est un ancêtre potentiel, et le seul membre qui peut légitimement figurer dans cette série. L’inclusion de l’homme de Piltdown est tout à fait révélatrice. Nous savons à présent que le fossile trouvé à Piltdown n’était qu’une fraude scientifique et qu’il était composé d’un crâne d’homme moderne et d’une mâchoire d’orang-outan actuel. Puisqu’il s’agissait d’une boîte crânienne de notre époque, le prétendu « homme de Piltdown » aurait dû avoir un cerveau de même dimension que le nôtre. Or, les collègues de Osborn étaient si convaincus que les fossiles humains devaient s’arranger selon des stades formant transition sur l’échelle du progrès, qu’ils rendirent compte du crâne de Piltdown exactement selon leur préjugé. En ce qui concerne l’homme de Neandertal, il s’agit probablement d’un proche cousin appartenant à une espèce distincte, et non pas d’un ancêtre. En tout cas, il avait un cerveau aussi gros, ou même plus gros que le nôtre, nonobstant l’échelle d’Osborn.

Notre propre génération n’a pas non plus renoncé à ce type d’iconographie. Regardez la figure 1.5 extraite de la traduction hollandaise de l’un de mes propres livres !

La marche au progrès, en file indienne, n’a pas meilleure représentation graphique. De plus, de peur que l’on ne croie que la culture occidentale soit la seule à promouvoir ce genre de représentation vaniteuse, je présente une illustration (fig. 1.6) que je me suis procuré en 1985 au bazar d’Agra (Inde) et qui témoigne de sa diffusion bien au-delà de la sphère occidentale.

La marche au progrès est la représentation archétypale de l’évolution – son image même, immédiatement saisie et instinctivement comprise par tout le monde. On s’en rend bien compte si on considère la façon dont elle est le plus souvent utilisée dans les dessins humoristiques et les annonces publicitaires. Ces modes d’expression permettent d’apprécier particulièrement bien comment certaines notions sont perçues par le public. Les traits d’humour et le sens des messages publicitaires doivent frapper à l’instant même où nous leur accordons une éphémère attention. Regardez par exemple le dessin humoristique de la figure 1.7 dû à Larry Johnson et publié dans le Boston Globe, juste avec un match de football américain opposant le club des Patriots à celui des Raiders ou la figure 1.8 de l’humoriste Szep, à propos de la place exacte du terrorisme dans l’histoire de l’humanité ; ou la figure 1.9, due à Bill Day, sur le « créationnisme scientifique » ; ou la figure 1.10, de mon ami Mike Peters, qui évoque les aptitudes respectives des hommes et des femmes, telles que le conformisme traditionnel les voit. En ce qui concerne les annonces publicitaires, regardez l’évolution de la bière Guinness (fig. 1.11) ou celle du commerce de location des postes de télévision (fig. 1.12)8.

L’iconographie n’est pas seule à être prisonnière d’une vision restrictive de la notion d’évolution. Sa définition même est devenue équivalente de celle de progrès. Les fabricants de la cigarette Dorai ont jadis montré la gamme de leurs produits selon une séquence indiquant une amélioration constante en fonction du temps, sous le titre « La théorie de l’évolution selon Dorai9 ». (Ils sont sans doute un peu embarrassés à présent puisqu’ils en ont refusé la publication dans ce livre.) Vous pouvez aussi vous reporter à l’épisode de la série humoristique Andy Capp (fig. 1.13) : Flo accepte sans aucune réticence la notion d’évolution, mais elle la définit comme progrès, et décrit le retour à la maison à quatre pattes d’Andy comme une évolution rétrograde.

L’évolution de la vie à la surface de la planète est conforme au modèle du buisson touffu doté d’innombrables branches, et continuellement élagué par le sinistre sécateur de l’extinction. Elle ne peut pas du tout être représentée par l’échelle d’un inévitable progrès. La plupart des gens savent cela, mais n’en feront état que de manière mécanique, sans en comprendre le sens profond. D’où les erreurs d’interprétation constantes, découlant d’un attachement inconscient à l’échelle du progrès, même si on croit explicitement rejeter cette vision surannée de la vie. Considérons par exemple les deux erreurs suivantes, dont la seconde éclaire bien les fondements de l’interprétation traditionnelle inexacte du Schiste de Burgess.

La première entre dans le cadre de ce que j’ai appelé « les ironies de l’histoire de la vie » (Gould, 1987 a) : elle nous demande curieusement de regarder les lignées évolutives qui ont mal réussi comme des « exemples classiques » d’« évolution » dignes de figurer dans les manuels. Et nous y parvenons parce que nous pouvons généralement repérer une ligne de descendance représentant une progression, au sein de l’arborescence touffue qui est la véritable topologie de l’évolution. Ce type de démarche erronée nous conduit à monter en épingle des arbres évolutifs si proches de l’extinction totale qu’il n’en survit généralement plus qu’une seule petite branche terminale. Et nous considérons alors celle-ci comme le summum du progrès, alors qu’il ne s’agit vraisemblablement que du dernier souffle d’un lignage qui fut, dans le passé, beaucoup plus riche.

Considérons (fig. 1.14) cet exemple archétypal de la vision traditionnelle de l’évolution – l’échelle évolutive du cheval. Bien entendu, une descendance continue relie Hyracotherium (autrefois appelé Eohippus) au cheval moderne Equus. Eh oui, bien sûr, celui-ci est plus grand, possède moins de doigts aux pattes et des couronnes dentaires plus hautes. Mais la ligne de descendance Hyracotherium-Equus ne se conforme pas au modèle de l’échelle, et n’est même pas une lignée centrale du buisson évolutif des Équidés. Elle n’est qu’une des voies au sein d’un labyrinthe qui en comprend des milliers. Cette branche ne s’est fait remarquer que pour une raison bien ironique : toutes les autres se sont éteintes. Equus est la seule petite branche qui subsiste et représente, par suite, le sommet de l’échelle dans notre iconographie erronée. Les Équidés sont devenus l’exemple classique de l’évolution progressive, alors même que leur arbre évolutif a très mal réussi ! Nous n’accordons jamais d’attention aux réussites réelles de l’évolution des mammifères. Qui a jamais entendu parler de l’évolution des chauves-souris, des antilopes et des rongeurs – les champions actuels de la vie mammalienne ? Nous n’avons rien à raconter à leur sujet, parce qu’il est difficile de faire entrer l’exubérante réussite de ces êtres vivants dans notre modèle favori d’échelle linéaire. Leur évolution se présente sous la forme de milliers de branches, au sein d’un buisson touffu.

Est-il besoin de rappeler qu’il y a au moins une autre lignée de mammifères, chère à nos cœurs par nombrilisme, qui partage avec les Équidés cette topologie d’un arbre évolutif dont une seule petite branche subsiste et cette iconographie erronée de la marche au progrès ?

La seconde erreur consiste à se représenter l’arbre évolutif de la vie selon un mode qui conforte notre espérance dans l’inévitabilité du progrès, alors même que l’on renonce au modèle de l’échelle et reconnaît le caractère buissonnant des lignées évolutives.

La forme de l’arbre évolutif n’est soumise qu’à un petit nombre de contraintes. Premièrement, puisque tout groupe taxinomique ne possède à son origine qu’un seul ancêtre commun, l’arbre évolutif ne peut avoir qu’un seul tronc pour base10. Deuxièmement, les branches d’un arbre, ou bien meurent, ou bien se ramifient. La séparation des branches une fois réalisée n’admet pas de retour en arrière : celles qui sont devenues distinctes ne se réuniront plus jamais11.

Cependant, étant donné les contraintes du monophylétisme et des règles de divergence énoncées ci-dessus, les géométries possibles d’un arbre évolutif sont quasiment innombrables. Il peut d’abord s’étaler au maximum à sa base, puis aller en diminuant progressivement vers le haut (comme les sapins de Noël). Ou bien, il peut se diversifier rapidement, puis maintenir la largeur ainsi atteinte par le jeu d’un équilibre continuellement maintenu entre apparition de nouvelles branches et extinction d’anciennes. Il peut encore – comme ces mauvaises herbes qui se mettent en boule, se détachent et se laissent pousser par le vent dans les grandes prairies américaines – être formé d’un entrelacs touffu de branches de toutes tailles et de toutes formes.

Ignorant purement et simplement ces multiples géométries possibles, l’iconographie traditionnelle s’est fixée sur un seul modèle fondamental, le « cône de diversité croissante », autrement dit un sapin de Noël à l’envers. Selon cette représentation, la vie commence par des formes simples et peu nombreuses, puis à mesure que l’arbre s’élève, ces formes se multiplient et deviennent corrélativement de plus en plus perfectionnées. Par exemple, la figure 1.15 sur l’évolution des cœlomates (animaux dotés d’une cavité centrale, comme tous ceux qui font l’objet de ce livre) montre que l’ensemble des formes animales est tout simplement issu d’un simple ver plat. Le tronc basal se divise ensuite en un petit nombre de grandes branches, dont aucune ne s’éteint ; au contraire, chacune se diversifie toujours plus, en un nombre continuellement croissant de sous-groupes.

La figure 1.16 présente une panoplie de « cônes de diversité croissante », tirés de manuels communément utilisés : trois de ces cônes sont des modèles abstraits, les autres représentant l’évolution des groupes d’animaux envisagés dans le présent ouvrage. (Je discuterai au chapitre 4 de l’origine de ce mode de représentation dans les premiers arbres de Haeckel et de leur influence dans les erreurs commises par Walcott dans son interprétation de la faune de Burgess.) Tous ces arbres obéissent au même modèle : les branches ne cessent de s’élever vers le haut et vers l’extérieur, tout en se divisant de temps à autre. Si certaines lignées s’éteignent, d’autres vont ultérieurement naître, contrebalançant rapidement ces pertes. Les extinctions précoces ne peuvent éliminer que les petites branches s’éloignant peu du tronc central. L’arbre évolutif se déploie comme s’il épousait la forme d’un entonnoir, remplissant un cône de possibilités s’ouvrant toujours davantage.

Tel qu’il est traditionnellement interprété, le cône de diversité croissante recèle un entrelacement de sens intéressant. Sa dimension horizontale donne à voir l’étendue de la diversité – et la gamme figurant au sommet (poissons, plus insectes, plus escargots, plus étoiles de mer) est évidemment beaucoup plus vaste que celle du bas dans la mesure où celle-ci ne comprend que les vers plats. Mais que montre la dimension verticale ? Si on s’en tient à une lecture stricte, le haut et le bas ne doivent renvoyer qu’à « plus récent » et « plus ancien » sur l’échelle des temps géologiques : les organismes figurant au niveau du col de l’entonnoir sont anciens ; ceux du bord sont récents. Mais on interprète traditionnellement la montée de bas en haut comme le mouvement du simple vers le complexe, ou du primitif vers le perfectionné. L’appréciation de la position dans le temps est étroitement mêlée à un jugement de valeur.

Nos discours classiques au sujet des animaux sont calqués sur cette iconographie. La Nature tend fondamentalement à la diversité. Nous vivons entourés de branches contemporaines de l’arbre de l’évolution de la vie. Dans un monde darwinien, toutes les branches ont droit à un statut égal, car elles sont toutes des survivantes, rescapées d’un jeu particulièrement rude. Pourquoi, cependant, choisissons-nous, en général, de les classer selon un ordre de valeur implicite (en fonction de leur complexité présumée ou de leur proximité par rapport à l’espèce humaine) ?

Dans le compte rendu d’un livre portant sur les parades nuptiales dans le règne animal, Jonathan Weiner (New York Times Book Review, 27 mars 1988) décrit la façon qu’a l’auteur de parcourir l’arbre évolutif de la biosphère : « Suivant grosso modo l’ordre évolutif, M. Walters commence par les limules qui se font la cour et s’accouplent sur des plages obscures, en synchronie avec la lune et les marées, depuis 200 millions d’années. » Les chapitres suivants « sautent en un point très éloigné de l’arbre de l’évolution pour aborder les cabrioles du chimpanzé pygmée ». Mais quel est donc cet ordre de succession appelé « ordre évolutif » ? Les limules sont dotées d’une anatomie complexe et ne sont nullement les ancêtres des vertébrés : les deux embranchements, Arthropodes et Chordés, se sont séparés dès les premières traces de vie multicellulaire.

Pour prendre un autre exemple récent montrant que ce type d’erreur sévit aussi bien dans les discours des spécialistes que dans celui destiné à un public plus large, un éditorial de la revue Science, la revue scientifique de référence aux États-Unis, décrit un ordre évolutif aussi pittoresque et absurde que la « progression régulière » de White (voir fig. 1.3). Discutant des espèces communément utilisées dans les laboratoires de recherche, l’éditorialiste évoque le « niveau moyen » entre les êtres unicellulaires et devinez qui au sommet ? : « Plus haut situés sur l’échelle de l’évolution », nous dit-on, « le nématode, la mouche et la grenouille ont l’avantage de la complexité par rapport à l’être unicellulaire, mais représentent néanmoins des espèces beaucoup plus simples que les mammifères » (10 juin 1988).

La sotte idée qu’il n’existe qu’une seule et unique manière de mettre de l’ordre dans l’extrême diversité des êtres vivants actuels provient directement des iconographies traditionnelles et des préjugés qui les nourrissent : l’échelle de l’évolution et le cône de diversité croissante. Selon le modèle de l’échelle, les limules sont regardées comme simples ; selon celui du cône, elles sont jugées anciennes12. Et l’un implique l’autre, ainsi que nous l’avons vu ci-dessus au sujet de l’entremêlement des sens dans le modèle du cône. Pour ce qui concerne le modèle de l’échelle, le signe égal y apparaît également entre « bas » et « ancien », alors que « bas » dans le modèle du cône signifie « simple ».

À mon avis, il n’y a rien de mystérieux, ni d’une extrême subtilité, ni rien qui relève d’un secret, dans les raisons qui nous attachent à ces iconographies erronées du cône et de l’échelle. Nous les adoptons parce qu’elles nourrissent notre espoir de définir un monde faisant sens par rapport à nous. Nous ne pouvons tout simplement pas faire face à ce qu’implique la lucidité d’Omar Khayyam :

Venu dans ce Monde, ne sachant ni Pourquoi
Ni d’où, comme coule sans le savoir l’eau du ruisseau ;
Et en sortant, je ne sais pour quel lieu,
Comme souffle sans le vouloir le Vent dans le Désert.

Un quatrain suivant des Robaiyat essaie d’envisager une solution, mais reconnaît que c’est un vain espoir :

Ah ! Amour, si tu pouvais avec moi conspirer avec le Destin
Pour se saisir de tout ce triste état des choses,
Ne le briserions-nous pas en mille morceaux – et puis
Le refaçonnerions-nous dans un sens plus proche de celui Que Désire le Cœur !

La plupart des mythes et des premières explications scientifiques de la culture occidentale tentent de répondre à ce « désir du cœur ». Regardez par exemple le récit originel de la Genèse : il décrit un monde vieux de pas plus de quelques milliers d’années, habité depuis toujours par l’homme à l’exception des cinq premiers jours, et peuplé d’êtres vivants créés pour nous être utiles et subordonnés à nos besoins. Un tel contexte cosmologique pouvait inciter Alexander Pope à clamer, dans son Essay on Man, sa certitude que les apparences immédiates recelaient un sens plus profond :

Toute la Nature n’est qu’art, à ton insu ;
Tout ce qui paraît hasard va dans un sens, que tu ne peux voir ;
Tout ce qui paraît discorde est harmonie, que tu ne comprends pas ;
Tout ce qui paraît Mal injuste est Bien universel.

Mais, comme l’a remarqué Freud, notre rapport à la science ne peut être que paradoxal, puisque nous devons payer un prix presque intolérable pour chacun de nos progrès dans la connaissance et le pouvoir sur le monde – un coût psychologique lié à notre détrônement progressif du centre des choses, et à notre marginalisation croissante dans un univers indifférent. C’est ainsi que la physique et l’astronomie ont relégué notre monde dans un coin du cosmos, tandis que la biologie a fait passer notre statut de simulacre de Dieu à celui d’un singe nu marchant debout.

La géologie, ma discipline, a contribué à cette redéfinition cosmique, en apportant elle aussi des éléments de bouleversement – les données les plus renversantes de la géologie, en quelque sorte. Au tournant du XXe siècle, on s’est rendu compte que la Terre existait depuis des millions d’années et que l’espèce humaine n’avait occupé que la dernière milli-microseconde géologique de cette histoire – le dernier centimètre du kilomètre cosmique, ou la dernière seconde de l’année géologique, selon les métaphores pédagogiques les plus courantes.

Il nous est difficile d’admettre tout ce qu’implique cette nouvelle et bouleversante vision du monde. Si l’humanité n’est apparue qu’hier, en tant que petit rameau d’une branche au sein d’un arbre florissant, alors la vie ne peut en aucune façon avoir eu pour sens de préparer notre venue. Nous ne sommes peut-être qu’un rajout imprévu, une sorte d’accident cosmique, une babiole sur l’arbre de Noël de l’évolution.

Quelles options nous restent ouvertes face aux données les plus renversantes de la géologie ? En fait, deux seulement. On peut, comme l’envisage ce livre, en accepter toutes les implications et rechercher un sens à la vie humaine, y compris l’origine de la morale, dans d’autres domaines plus appropriés – soit stoïquement, avec le sentiment d’une perte ; soit avec joie face à ce défi, si notre tempérament nous porte à l’optimisme. Ou l’on peut continuer à rechercher le réconfort cosmique dans la nature, en lisant l’histoire de la vie selon une grille distordue.

Si l’on choisit cette deuxième stratégie, les types d’explication possibles sont sévèrement limités par les données de l’histoire géologique. Tant que nous figurions dans toute la durée des temps anciens – à l’exception des cinq premiers jours – nous pouvions facilement donner sens à l’histoire de la vie en fonction de nous. Mais si nous voulons affirmer la centralité de l’homme dans un monde qui a fonctionné avant nous jusqu’au dernier moment, il nous faut, d’une manière ou d’une autre, nous représenter tout ce qui a existé avant nous comme une grande préparation, le présage de notre future apparition.

Dans cette optique, la vieille notion d’une Grande Chaîne des Êtres conviendrait à merveille, mais nous savons à présent que la vaste majorité des êtres « les plus simples » ne sont pas les ancêtres de l’homme, ni même les prototypes de ceux-ci, mais seulement des branches collatérales de l’arbre évolutif de la biosphère. Le cône de diversité et de progrès croissants s’impose alors comme l’iconographie de choix. Il implique en effet un développement prévisible du simple au complexe, du moins au plus. Homo sapiens peut ne représenter qu’un petit rameau, mais si l’évolution de la vie monte, même par une marche irrégulière, vers toujours plus de complexité et de plus grandes capacités mentales, alors l’apparition finale de l’intelligence et de la conscience était implicitement inscrite dans tout ce qui a précédé. En résumé, je ne peux comprendre notre attachement tenace aux iconographies manifestement erronées du cône et de l’échelle que comme une tentative désespérée d’ancrer dans des justifications cosmiques notre espoir d’un monde faisant sens.

Je laisse le dernier mot sur ce sujet à Mark Twain qui, à une époque où la tour Eiffel était l’édifice le plus haut du monde, a trouvé une image adéquate pour illustrer parfaitement tout ce qu’impliquait la donnée la plus renversante de la géologie :

Cela fait 32000 ans que l’homme est ici. Qu’il ait fallu cent millions d’années13 pour préparer le monde à sa venue prouve que celui-ci a bien été fait dans ce but. Du moins je le suppose, j’sais pas. Or, si l’on prenait la tour Eiffel comme représentation de l’âge de la Terre, la couche de peinture de sa pointe sommitale correspondrait à l’âge proportionnellement attribué à l’homme ; et tout un chacun comprendrait que cette couche aurait été la raison même de la construction de la Tour. Du moins, je pense que chacun l’admettrait, j’sais pas.

Et si l’on redéroulait le film de la vie ?
L’expérience cruciale

L’iconographie du cône rendait inévitable l’interprétation originelle de la faune de Burgess, faite par Walcott. Des animaux si proches dans le temps de l’origine de la vie multicellulaire devaient nécessairement se situer au niveau du col de l’entonnoir. Par suite, ils ne pouvaient présenter qu’une diversité strictement limitée et une simplicité anatomique fondamentale. Bref, ils devaient être classés soit comme des formes primitives des groupes actuellement connus ; soit comme des animaux ancestraux pouvant éventuellement, grâce à un accroissement de complexité, progresser en direction de quelques-unes des formes familières hantant nos mers modernes. Il n’est donc pas étonnant que Walcott ait interprété chacun des organismes du Schiste de Burgess comme un représentant primitif de l’une des grandes branches de l’arbre évolutif qui allait se déployer ultérieurement.

Je ne connais pas de plus grand défi à l’iconographie du cône – et par suite pas de cas plus important faisant appel à la révision fondamentale de notre vision de l’évolution – que les reconstructions anatomiques des animaux de Burgess effectuées par Whittington et ses collègues. Ces chercheurs ont littéralement traduit dans les faits notre plus vénérable métaphore pour la révolution : ils ont « renversé » l’interprétation traditionnelle, c’est-à-dire lui ont mis la tête en bas. En reconnaissant dans la faune de Burgess de nombreux cas d’anatomie uniques en leur genre, et en montrant que les représentants des groupes actuellement connus étaient à cette époque en train d’expérimenter des plans de construction bien au-delà de la gamme connue de nos jours, ils ont réellement inversé le cône. La variété anatomique atteignit un maximum tout de suite après la diversification initiale des animaux multicellulaires. Dans l’histoire ultérieure de la vie, c’est l’élimination qui a eu cours, et non pas l’expansion. La Terre est peut-être actuellement peuplée de beaucoup plus d’espèces qu’elle n’en a jamais porté, mais la plupart d’entre elles ne font que réitérer un petit nombre d’organisations anatomiques fondamentales (les taxinomistes ont décrit plus d’un demi-million d’espèces de coléoptères, mais il s’agit presque toujours de copies d’un seul et même plan de base, avec de minimes variantes). En fait, l’accroissement probable des espèces avec le temps ne fait que rendre plus apparents le paradoxe et l’énigme. Comparés aux mers de Burgess, les océans d’aujourd’hui contiennent beaucoup plus d’espèces, mais qui ne représentent qu’un bien plus petit nombre d’organisations anatomiques.

La figure 1.17 montre une iconographie révisée, reflétant les leçons du Schiste de Burgess. La gamme maximale des possibilités anatomiques s’épanouit lors de la première poussée de diversification. L’histoire ultérieure consiste en une restriction de cette gamme, dans la mesure où succombent un grand nombre de ces êtres représentants des premières expériences, et où l’évolution se borne désormais à engendrer d’innombrables variantes à partir du petit nombre des modèles ayant survécu14.

Cette iconographie inversée, tout intéressante et radicalement différente qu’elle soit, n’implique cependant pas que l’on révise nécessairement notre vision de la prédictibilité et du sens de l’évolution. On peut en effet abandonner le modèle du cône, accepter l’iconographie de la décimation, et rester cependant pleinement attaché à la tradition, dès lors que l’on adhère à l’interprétation suivante : la décimation peut bien avoir voué à la mort toutes les formes de la faune de Burgess, à l’exception de quelques-unes ; mais celles qui ont été éliminées étaient de mauvaise qualité et il était prévisible qu’elles fussent condamnées. Les survivants l’emportèrent parce qu’il y avait des raisons à cela – tel qu’un avantage décisif dans la complexité anatomique et les capacités de compétition.

Mais le mode d’élimination mis en œuvre à Burgess suggère aussi une alternative radicalement différente qui ne pouvait être prise en compte par l’iconographie du cône. Supposez que les survivants aient été préservés sans qu’il y ait eu à cela de raison dans le sens habituel du terme. Il se pourrait alors que le sinistre personnage ayant fauché au sein de la vaste gamme d’anatomies représentées à Burgess n’ait été que Dame Fortune déguisée. Ou peut-être que les véritables raisons qui expliquent la survie de certaines lignées n’ont rien eu à voir avec les notions traditionnelles de complexité, d’amélioration ou de quoi que ce soit indiquant un mouvement dans la direction de l’homme. Peut-être que le sinistre faucheur ne travaille que durant de brefs épisodes d’extinctions de masse, provoqués par des catastrophes écologiques imprévisibles (elles-mêmes déclenchées par l’entrée en collision de la Terre avec des météores ou des comètes) ? Des groupes entiers peuvent survivre ou périr pour des raisons n’ayant aucun rapport avec les bases darwiniennes du succès en temps normal. Même si les poissons affinent leurs adaptations jusqu’à atteindre les sommets de la perfection aquatique, ils périront tous en cas d’assèchement des mares. Mais ce minable vieux dipneuste15, la risée des spécialistes des poissons, peut, dans de telles conditions, se tirer d’affaire – et pas parce qu’un renflement sur les nageoires de son arrière-grand-père a prévenu ses ancêtres de l’impact imminent d’une comète. Le vieux dipneuste et sa descendance ont triomphé parce qu’ils possédaient une caractéristique anatomique apparue bien longtemps auparavant et utilisée jusque-là à d’autres fins : par hasard, elle leur a permis de survivre lors d’un soudain et imprévisible changement dans les conditions de milieu. Or, si nous sommes au nombre des descendants de ce vieux dipneuste et le résultat d’une quantité de semblables coups de dés heureux, pouvons-nous encore voir l’éclosion de nos capacités mentales comme inévitable, voire probable ?

Comme le disent les humoristes, nous vivons dans un monde de bonnes et de mauvaises nouvelles16. La bonne nouvelle, c’est que nous pouvons imaginer une expérience qui permettrait de trancher entre l’interprétation traditionnelle du « tamisage » et celle de la « décimation », réglant ainsi la plus importante des questions que nous pouvons nous poser au sujet de l’histoire de la vie. La mauvaise nouvelle, c’est qu’il est impossible de réaliser l’expérience.

J’appelle cette expérience : « redérouler le film de la vie ». Vous appuyez sur le bouton « rembobinage » ; vous vous assurez que tout a bien été effacé, et vous prenez comme point de départ un moment et un endroit quelconques dans le passé – disons les océans de l’époque du Schiste de Burgess. Et puis, vous laissez se redérouler le film en observant si cette nouvelle version ressemble un tant soit peu à l’originale. Si vous répétez l’expérience, et que chacun des redéroulements est très semblable à l’histoire de la vie telle que nous la connaissons, alors on est forcé de conclure que ce qui est réellement arrivé le devait nécessairement. Mais supposez que les nouvelles versions donnent toutes des résultats sensés, mais différant de manière frappante de ceux que nous savons s’être réellement produits. Que pouvons-nous alors dire de la prévisibilité de l’apparition de la conscience et de l’intelligence ? ou de celle des mammifères ou des vertébrés ? ou de la vie sur les terres émergées ? ou de la persistance de la vie multicellulaire durant 600 millions d’années chaotiques ?

Nous pouvons donc à présent apprécier l’importance capitale de la révision de la faune de Burgess et de l’iconographie de la décimation qu’elle implique. Avec le modèle de l’échelle ou du cône, aucun problème ne se pose quand on redéroule le film de la vie. L’échelle n’a qu’un seul barreau à sa base et ne s’élance que dans une seule direction. Redéroulez le film autant de fois que vous voulez : Hyracotherium galopera toujours dans la lumière du jour, et ses descendants supporteront toujours un corps plus grand sur des pattes ayant de moins en moins de doigts. De même, le cône a un col étroit et n’offre qu’une gamme limitée de directions pouvant être prises vers le haut. Rembobinez le film jusqu’au niveau du col, et vous obtiendrez toujours les mêmes prototypes, dont les descendants ne s’élanceront que dans la même direction générale.

Mais si une décimation radicale s’applique à une large gamme d’options anatomiques initiales et façonne de ce fait l’évolution ultérieure des espèces, y compris en soumettant au hasard l’apparition de la nôtre, alors plusieurs alternatives à l’histoire de la vie sont possibles. Supposez que dix sur cent des organisations anatomiques initiales vont survivre. Si la survie de ces dix types est prévisible en raison de la supériorité de leur anatomie (interprétation 1), alors ils gagneront à tous les coups lorsqu’on redéroulera le film de la vie – et les éliminations ayant affecté la faune de Burgess ne menaceront pas notre vision réconfortante de l’évolution. Mais si les dix survivants ne sont que des protégés de Dame Fortune, ou les heureux bénéficiaires de contingences historiques singulières (interprétation 2), alors chaque fois que l’on redéroulera le film, on obtiendra un nouvel assortiment de survivants et une histoire radicalement différente. Et si vous vous souvenez de ce que vous avez appris au lycée concernant le calcul des combinaisons et des permutations, vous vous apercevrez que le nombre total des combinaisons différentes de 10 objets tirés d’un lot de 100 est de 17 000 milliards. Je veux bien accorder que certains groupes d’animaux aient pu bénéficier d’un avantage par rapport à d’autres (bien que nous n’ayons aucune idée de quels groupes il a pu s’agir), mais je soupçonne que la deuxième interprétation recèle une vérité centrale en ce qui concerne l’évolution des espèces. Le Schiste de Burgess, en rendant cette seconde interprétation intelligible par le biais de l’hypothétique expérience consistant à redérouler le film de la vie, promeut une vision radicalement nouvelle des voies évolutives et de la prédictibilité dans l’évolution.

Ce n’est pas parce que l’on rejette les modèles de l’échelle ou du cône que nous sommes poussés dans les rets de leur contraire supposé – le pur hasard du jeu de pile ou face ou l’idée de Dieu jouant aux dés avec l’Univers. Tout comme les modèles de l’échelle et du cône, l’idée même d’une telle dichotomie limite singulièrement notre pensée. La notion de dichotomie souffre, elle aussi, d’une iconographie malheureuse : une seule ligne reliant toutes les opinions envisageables, les deux extrémités représentant des oppositions radicales – ainsi, dans ce cas, déterminisme et hasard.

Une vieille tradition, remontant au moins à Aristote, recommande aux prudents de s’en tenir à une position commode, située vers le milieu de la ligne – l’aurea mediocritas (« juste milieu »). Mais dans le cas de l’évolution des espèces, le juste milieu n’a jamais été très confortable, et la notion de dichotomie a sérieusement handicapé notre manière de penser l’histoire de la vie. Nous reconnaissons peut-être que le vieux déterminisme du progrès prévisible ne peut plus s’appliquer strictement, mais en même temps nous considérons que la seule alternative est une option inapplicable : celle du pur hasard. C’est alors que nous revenons à la vieille conception déterministe, pour nous en éloigner à nouveau, et aboutir à une position mal définie, quelque part entre les deux options opposées.

Je m’oppose totalement à tout schéma conceptuel inscrivant la distribution des options sur une seule ligne et soutenant que la seule alternative à un couple de positions extrêmes est une option située quelque part entre les deux. Des perspectives bien plus intéressantes peuvent s’ouvrir dès lors que nous choisissons une position située en dehors de la ligne descriptive de la dichotomie.

En écrivant ce livre, j’ai pour but de proposer une troisième alternative située hors de cette ligne. J’estime que la reconsidération de la faune de Burgess et sa mise en perspective par l’expérience fictive consistant à redérouler le film de la vie fournissent un puissant soutien à cette façon différente d’envisager l’évolution de la vie : chaque fois que l’on redéroule le film, l’évolution prend une voie différente de celle que nous connaissons. Mais si les conséquences qui en découlent sont tout à fait différentes, cela ne veut pas dire que l’évolution est absurde et dépourvue de tout contenu signifiant : quand on redéroule le film, on s’aperçoit que chaque nouvelle voie empruntée est tout aussi interprétable, tout aussi explicable a posteriori que celle qui a été réellement suivie et que nous connaissons. Mais la diversité des itinéraires possibles montre à l’évidence que les résultats finaux ne peuvent être prédits au départ. Chacune des étapes a ses propres causes, mais on ne peut dire quels états finaux seront réellement atteints ; et aucun de ceux-ci ne sera à nouveau obtenu lorsqu’on redéroulera le film, parce que chacune des nouvelles voies de l’évolution se réalise par l’enchaînement de milliers d’étapes imprévisibles. Changez faiblement les événements initiaux, si faiblement que cela peut paraître sur le moment n’avoir qu’une minime importance, et l’évolution se déroulera selon une direction toute différente.

Cette troisième alternative ne représente ni plus ni moins que l’essence de l’histoire. Elle a pour nom contingence – et la contingence est une chose en soi, et non la combinaison du déterminisme et du hasard. La science a été longue à prendre en compte des explications de type historique – et les interprétations formulées jusqu’ici ont souffert de cette omission. Elle a aussi tendu à dénigrer l’histoire, lorsqu’elle y a été confrontée, considérant toute invocation de la contingence comme moins élégante et moins signifiante que les explications basées directement sur des « lois de la nature » intemporelles.

Ce livre porte sur la nature de l’histoire et l’extraordinaire improbabilité de l’apparition de l’homme, dès lors que l’on prend en compte la notion de contingence et la métaphore du film de la vie que l’on redéroule. Il analyse la nouvelle interprétation du Schiste de Burgess car celle-ci est la 50 plus belle des illustrations de ce qu’implique la contingence dans l’évolution de la vie.

Je vais examiner en détail la faune du Schiste de Burgess, car je ne crois pas qu’on puisse discuter d’importants concepts en les présentant de manière abstraite (règle à laquelle j’ai beaucoup dérogé dans ce chapitre d’introduction !). Les humains, en tant que primates dotés d’une énorme curiosité, raffolent d’objets concrets qu’ils puissent voir et manipuler. Dieu se manifeste dans les détails, non dans le royaume des pures abstractions. Nous devons saisir les grands principes fondamentaux qui président à notre univers, mais nous ne les approchons au mieux qu’en se penchant sur ces petites curiosités qui captent notre attention – de jolis galets sur les rivages de la connaissance. Car chacune des vagues de l’océan de la vérité lave et roule ces cailloux, les faisant s’entrechoquer dans un merveilleux vacarme.

On peut discuter à perte de vue des idées abstraites. On peut prendre telle et telle position et louvoyer. On peut être convaincant aux yeux de toute une génération, et devenir la risée du siècle suivant (ou pire, être oublié). On peut même fonder une idée sur un fait de la nature – participant ainsi légitimement à la grande aventure humaine appelée « progrès de la pensée scientifique ».

Mais les animaux du Schiste de Burgess sont d’une certaine façon encore plus satisfaisants dans leur inébranlable positivité. On peut discuter à l’infini de la signification de l’évolution, mais Opabinia avait ou n’avait pas cinq yeux – et il nous est possible de trancher entre les deux options. Les animaux du Schiste de Burgess sont aussi les animaux les plus importants du monde, en partie parce qu’ils nous ont obligés à réviser notre vision de l’évolution, mais aussi parce que ce sont des êtres d’une beauté exquise. Celle-ci réside tout autant dans l’ampleur des remises en cause véhiculées par leur anatomie que dans l’élégance de leurs formes et la qualité de leur préservation.

Les animaux du Schiste de Burgess sont des objets sacrés – dans le sens non conventionnel que ce mot prend dans certaines cultures. Ils ne sont pas situés sur un piédestal et faits pour être adorés de loin. On doit gravir des montagnes et dynamiter des parois rocheuses pour les découvrir. On doit les dégager de la pierre, les extraire, les gratter, les dessiner, les disséquer, luttant pour leur arracher leur secret. On les vilipende et les maudit pour leur résistance à se livrer. Ce sont de pauvres petites créatures qui vivaient il y a 530 millions d’années au fond des mers, mais nous les saluons avec respect, car ce sont les Anciens, et ils essaient de nous dire quelque chose.

2. Le contexte du Schiste
de Burgess

La vie avant Burgess :
l’explosion du Cambrien
et l’apparition des animaux

Ayant sans doute gardé un mauvais souvenir de leur lointaine période d’apprentissage des tables de multiplication, les étudiants ont généralement en horreur ce moment rituel des premiers cours de paléontologie, où on leur demande de mémoriser l’échelle des temps géologiques. Nous, les professeurs, insistons pour qu’ils fassent cet effort, affirmant que cette vénérable séquence chronologique est notre alphabet. Les dénominations ne sont pas faciles à retenir – Cambrien, Ordovicien, Silurien… – et se réfèrent à des choses aussi ésotériques que des noms latins pour désigner le pays de Galles ou des divisions ternaires pour des couches géologiques observables en Allemagne. Nous devons recourir à de petites astuces pour encourager les étudiants à s’y plier. Depuis de nombreuses années, j’organise un concours de formules mnémotechniques afin de remplacer les insipides formules, du genre : « Cambronne ordonna silence et dévouement à ses carabiniers permissionnaires17 », ou des formules tellement polissonnes que je n’oserais pas les reproduire dans ce livre. Durant les périodes d’agitation politique des années soixante-dix, le gagnant avait trouvé une formule faisant allusion aux luttes estudiantines contre la police. Mais le champion des champions, qui n’a jamais été surpassé, avait basé sa formule sur la description d’un film pornographique !…

Lorsque ces petites amusettes ne suffisent pas, j’essaie de convaincre mes étudiants par une argumentation honnête : si ces dénominations correspondaient à des divisions arbitraires au sein d’une série continue d’événements, je comprendrais qu’on se rebelle devant cet apprentissage – on pourrait en effet prendre la durée totale de l’histoire des êtres multicellulaires – environ 600 millions d’années – et la diviser en unités arbitraires égales, faciles à se rappeler, comme par exemple les chiffres allant de 1 à 12, ou les lettres de A à L, en définissant des unités de 50 millions d’années.

Mais la chronique réelle des événements à la surface de la Terre se moque de nos désirs de simplifications, et en cela se révèle bien plus intéressante. L’histoire de la vie n’a pas suivi un développement continu, mais un déroulement ponctué de brefs épisodes d’extinctions massives, quelquefois instantanées, suivis de périodes de diversification. L’échelle des temps géologiques reflète cette histoire, car les fossiles sont notre principal critère nous permettant de déterminer l’ordre temporel dans lequel les roches se succèdent. Les divisions de l’échelle des temps correspondent à ces ponctuations majeures, car les extinctions suivies de diversifications rapides sont parfaitement repérables dans les archives paléontologiques. Par conséquent, l’échelle des temps géologiques n’est pas un jeu diabolique pour torturer les étudiants, mais la chronique des moments clés de l’histoire de la vie. En mémorisant ces noms infernaux, on ne fait qu’apprendre la liste des épisodes majeurs des époques de la Terre. N’importe qui peut comprendre l’importance centrale de ce sujet.

L’échelle des temps géologiques (tableau 2.1) est divisée hiérarchiquement en ères, périodes et époques. Les frontières entre les plus grandes divisions – les ères – correspondent aux plus grands événements. Des trois frontières de ce type, deux se rapportent aux plus célèbres des extinctions massives. Celle de la fin du Crétacé – il y a quelque 65 millions d’années – délimite la frontière entre les ères Mésozoïque (secondaire) et Cénozoïque (tertiaire). Quoique ce ne soit pas la plus grande période de « mort en masse », elle surpasse toutes les autres en célébrité, car les dinosaures périrent à cette occasion, ce qui permit l’essor des grands mammifères (y compris, beaucoup plus tard, celui de notre propre espèce). La deuxième frontière, située entre le Paléozoïque (primaire) et le Mésozoïque (secondaire) (il y a 225 millions d’années), correspond à la plus grande de toutes les extinctions : cet événement de la fin du Permien (fin de l’ère primaire) a défini irrévocablement l’aspect de toute l’histoire ultérieure, car c’est alors que se produisit l’élimination de 96 % des espèces marines.

La troisième et plus ancienne frontière, celle qui sépare le Précambrien de l’ère Paléozoïque (il y a environ 570 millions d’années), représente un type d’événement différent et bien plus étonnant. Il y a peut-être eu une extinction massive au voisinage de cette frontière, mais la naissance de l’ère Paléozoïque se signale surtout par un épisode d’énorme diversification en un court laps de temps : l’« explosion cambrienne », autrement dit la première apparition dans les archives fossiles d’animaux multicellulaires dotés de parties dures. L’importance du Schiste de Burgess repose sur ses rapports avec ce moment crucial de l’histoire de la vie. La faune de Burgess n’est pas contemporaine de l’explosion même, mais survient peu de temps après, il y a 530 millions d’années, avant que le processus incessant de l’extinction n’ait eu le temps de se manifester, et nous livre donc la gamme complète des organismes issus de ce « Big Bang » de la vie. Étant la seule grande faune d’animaux à corps mous de cette époque primordiale, le Schiste de Burgess constitue notre unique fenêtre sur le moment où naît la vie moderne dans toute son ampleur.

L’explosion du Cambrien est un événement relativement ancien, mais la Terre étant âgée de 4,5 milliards d’années, il s’ensuit que la vie multicellulaire d’aspect moderne n’occupe guère plus de 10 % de cette durée. La prise en compte de ces données fait ressortir les deux énigmes posées par l’explosion du Cambrien, énigmes qui obsédaient Darwin (1859, p. 306-310, voir bibliographie), et qui demeurent les problèmes majeurs de l’histoire de la vie : 1. Pourquoi la vie multicellulaire apparaît-elle si tard ? 2. Pourquoi les êtres relativement complexes du début du Cambrien n’ont-ils pas de précurseurs directs et simples dans les archives fossiles du Précambrien ?

Ces problèmes restent difficiles à résoudre aujourd’hui, alors que l’on a découvert beaucoup de fossiles précambriens depuis les années 1950. Mais lorsque Charles Doolittle Walcott découvrit le Schiste de Burgess en 1909, ils semblaient quasiment insolubles. À son époque, le tableau de la vie précambrienne était complètement vide. Pas un seul fossile bien authentifié n’avait été trouvé pour aucune des époques d’avant l’explosion cambrienne, et les premières traces de la vie multicellulaire coïncidaient avec les premières traces de vie tout court ! De temps à autre, on avait prétendu trouver des animaux précambriens – Walcott lui-même le soutint à plusieurs reprises –, mais aucune de ces prétentions ne résista longtemps à un examen approfondi. Ces créatures imaginaires apparaissaient parce qu’on les espérait, mais elles se révélaient par la suite de simples rides à la surface des roches, ou bien des précipités inorganiques, ou bien encore d’authentiques fossiles qui avaient été mal datés et appartenaient en fait à des époques plus tardives.

Cette apparente absence de vie durant la plus grande partie de l’histoire de la Terre, et son apparition ultérieure sous une forme complexe ne posaient pas de problèmes aux antiévolutionnistes. Roderick Impey Murchison, le grand géologue qui, le premier, découvrit les fossiles du début de la vie, voyait simplement l’explosion cambrienne comme un moment de Création divine et interprétait la complexité des premiers animaux comme preuve du soin que Dieu avait apporté à la réalisation de ses premiers modèles. Écrivant cinq ans avant la parution de L’Origine des espèces de Darwin, il interprétait explicitement l’explosion cambrienne comme un argument à l’encontre de l’évolution (la « transmutation », comme il disait), et portait au pinacle l’œil composé des premiers trilobites, merveille de perfection :

Les premiers vestiges des êtres vivants font preuve d’une grande complexité d’organisation et, de ce fait, excluent entièrement l’hypothèse d’une transmutation de stades inférieurs de la vie vers des stades supérieurs. La première Création assura sans aucun doute une parfaite adaptation des animaux à leur environnement ; ainsi, le géologue, bien que constatant un commencement, peut reconnaître, dans les innombrables facettes de l’œil des premiers crustacés, les mêmes preuves de l’Omniscience que dans la réussite représentée par les formes des vertébrés (1854, p. 459).

Darwin, toujours aussi honnête et ne cachant rien des contradictions rencontrées par sa théorie, admit que l’explosion cambrienne lui causait le plus grand des soucis, et y consacra une section entière d’un chapitre de L’Origine des espèces. Il était parfaitement au courant des interprétations antiévolutionnistes de nombreux et importants géologues : « Plusieurs des plus éminents géologues, ayant Sir R. Murchison à leur tête, sont convaincus que les restes organiques des couches les plus basses du Silurien18 représentent l’aube de la vie sur cette planète » (1859, p. 307). Darwin reconnaissait que sa théorie réclamait d’abondants fossiles précambriens, précurseurs des premiers animaux complexes :

Si ma théorie est vraie, il est incontestable qu’il a dû s’écouler, avant le dépôt des couches siluriennes inférieures, des périodes aussi longues et probablement même beaucoup plus longues que toute la durée comprise entre l’âge silurien et aujourd’hui ; et que durant ces vastes périodes de temps, encore inconnues, le monde a dû fourmiller d’êtres vivants (1859, p. 307).

Darwin invoqua son habituel argument pour résoudre ce problème délicat : les archives fossiles sont si incomplètes que nous ne disposons pas de données tangibles pour la plupart des étapes de l’histoire de la vie. Mais il reconnaissait lui-même que sa « ceinture de sécurité » était un peu rongée aux mites, dans le cas précis du Précambrien.

Son argument pouvait facilement être admis dans le cas d’un stade manquant au sein d’une lignée ; mais était-il possible que les facteurs de l’imperfection des archives fossiles aient fait disparaître toute trace de la totalité des animaux durant la majeure partie de l’histoire de la vie ? Darwin l’admit : « Ce problème reste à présent inexpliqué ; et on peut vraiment s’y référer comme à un argument sérieux à l’encontre des vues exprimées ici » (1859, p. 308).

Au cours de ces trente dernières années, une riche collection de fossiles précambriens a été trouvée, confirmant les prédictions de Darwin quant au pullulement de la vie avant l’ère primaire. Toutefois, le caractère très particulier de ces formes de vie n’a pas confirmé sa prévision d’une montée continue de la complexité en direction de celle ayant apparue au Cambrien, et le problème de l’explosion cambrienne reste toujours incompréhensible – et peut-être l’est-elle encore plus puisque notre incompréhension repose maintenant sur la connaissance, plutôt que sur l’ignorance, de la vie précambrienne.

Les archives fossiles précambriennes dont on dispose maintenant remontent jusqu’aux premières roches pouvant contenir des traces de vie. La Terre est âgée de 4,5 milliards d’années, mais la chaleur due aux impacts météoriques (alors que les planètes naissantes se condensaient) et aux désintégrations radioactives des isotopes à courte durée de vie induisit très tôt une fusion et une différenciation des matières minérales. Les plus vieilles roches sédimentaires – la série d’Isua du Groenland occidental, datée de 3,76 milliards d’années – sont contemporaines du refroidissement et de la stabilisation de la croûte terrestre. Ces couches – les plus anciennes à pouvoir éventuellement contenir des traces de vie – sont trop métamorphosées (altérées par la chaleur et la pression) pour garder les restes morphologiques d’êtres vivants ; mais Schidlowski (1988) a récemment avancé des arguments selon lesquels elles auraient conservé la trace chimique d’une activité organique. La photosynthèse utilise préférentiellement l’isotope plus léger C12 du carbone, de sorte qu’elle élève la valeur du rapport C12/C13 des isotopes les plus courants du carbone au-dessus des valeurs résultant de processus purement inorganiques. Les roches d’Isua montrent effectivement de telles valeurs plus élevées, témoignant d’une activité organique19.

Tout comme les traces chimiques de la vie apparaissent dans les premières roches pouvant les receler, les premiers restes morphologiques sont aussi vieux qu’ils peuvent l’être. Des stromatolites (sorte de tapis de sédiments amalgamés par l’activité des bactéries et des algues bleues) et de véritables cellules ont été trouvés dans les plus vieux sédiments non métamorphosés de la Terre, datant de 3,5 à 3,6 milliards d’années, en Afrique et en Australie (Knoll et Barghoorn, 1977 ; Walter, 1983).

Un commencement aussi simple aurait plu à Darwin, mais l’histoire ultérieure de la vie au Précambrien réfute sa conception d’une montée lente et graduelle de la complexité en direction de celle qui se manifestera lors de l’explosion cambrienne. Pendant 2,4 milliards d’années après les sédiments d’Isua, soit pendant presque les deux tiers de toute l’histoire de la vie sur la Terre, tous les organismes ne furent que de simples êtres unicellulaires, dotés de l’organisation la plus simple, dite procaryote. (Les cellules procaryotes n’ont pas d’organites : pas de noyau, de chromosomes appariés, de mitochondries, de chloroplastes. Les cellules dites eucaryotes sont beaucoup plus grandes et représentent d’autres êtres unicellulaires, ou forment les unités de base des êtres multicellulaires : elles sont infiniment plus complexes et pourraient être nées d’une réunion en colonies de cellules procaryotes – les mitochondries, les chloroplastes du moins, ressemblent beaucoup à des organismes procaryotes et paraissent posséder leur propre ADN, peut-être en tant que vestige d’une lointaine vie indépendante. Les bactéries et les algues bleues sont des procaryotes. Tous les autres organismes unicellulaires communs – y compris les amibes et les paramécies qu’on étudie au lycée – sont des eucaryotes.)

L’apparition des cellules eucaryotes dans les archives fossiles, il y a quelque 1,4 milliard d’années, marque un accroissement remarquable de la complexité de la vie, mais les animaux unicellulaires ne suivent pas immédiatement dans leur sillage. L’intervalle de temps entre l’apparition des premières cellules eucaryotes et celle des premiers animaux multicellulaires est plus grand que celui qui a vu le développement de la vie multicellulaire depuis l’explosion cambrienne.

Les archives fossiles précambriennes contiennent, en fait, une faune d’animaux multicellulaires ayant précédé l’explosion cambrienne, la faune d’Édiacara, ainsi nommée parce que découverte dans une localité d’Australie, mais aujourd’hui observée dans les couches géologiques de toutes les parties du monde. Mais cette faune ne se conforme pas aux attentes de Darwin pour deux raisons. Premièrement, ces animaux sont à peine d’âge précambrien. On les trouve exclusivement dans des roches datées de l’époque précédant juste l’explosion, vers -700 millions d’années et peut-être même moins. Deuxièmement, la faune d’Édiacara pourrait représenter une première tentative autonome avortée de vie multicellulaire, et ces animaux ne seraient pas les ancêtres plus simples des êtres vivants ultérieurs, dotés de parties dures. (Je discuterai la nature et le statut de la faune d’Édiacara au chapitre 5.)

En un sens, ces animaux posent plus de problèmes qu’ils n’en résolvent, relativement à une interprétation darwinienne de l’explosion cambrienne. La plus acceptable des versions de la « théorie de l’imperfection » soutient que l’explosion cambrienne a seulement marqué l’apparition des parties dures dans les archives fossiles. La vie multicellulaire pourrait avoir connu une longue histoire de complexité graduellement croissante n’ayant laissé aucune trace dans les roches puisque nous n’avons trouvé aucun « Schiste de Burgess », autrement dit aucune faune à corps mous, dans le Précambrien. C’est un argument sensé, je n’en disconviens pas ; mais il ne peut résoudre totalement les énigmes du Cambrien, si les animaux d’Édiacara ne sont pas les ancêtres de l’explosion du début de l’ère primaire. Car ce sont des animaux à corps mou, et ils ne sont pas cantonnés à quelque site géologique peu courant relevant des particularités de l’environnement australien ; ils représentent une faune d’extension mondiale. Aussi, si les vrais ancêtres des animaux du Cambrien étaient dépourvus de parties dures, pourquoi ne les a-t-on pas retrouvés dans les abondants dépôts qui contiennent les animaux à corps mou de la faune d’Édiacara ?

Les énigmes s’accumulent à mesure que l’on étudie de plus près l’étonnante période de 100 millions d’années séparant la faune d’Édiacara de celle du Schiste de Burgess, qui vit la mise en place des plans d’organisation anatomique modernes. Le début du Cambrien n’est pas marqué par l’apparition des trilobites et de la gamme complète des types anatomiques modernes que l’on décrit comme l’explosion cambrienne. La première faune dotée de parties dures – la faune tommotienne, d’après une localité russe (mais elle aussi d’extension mondiale) – contient certains organismes d’aspect moderne, mais la plupart consiste en de minuscules lames, calottes ou coupes, d’affinité incertaine – c’est la « faune à petites coquilles », comme les paléontologistes l’appellent, avec une honnête franchise et un embarras certain. Il se pourrait que les processus de calcification n’aient pas encore été très efficaces et que les organismes tommotiens aient été des animaux ancestraux ne possédant pas encore de squelettes complets, mais seulement des pièces de matière minéralisée disséminées ici et là sur tout le corps. Mais il se pourrait aussi que la faune tommotienne ait représentée une autre tentative avortée de vie multicellulaire, ultérieurement supplantée par les trilobites et leur cohorte dans la poussée finale de l’explosion cambrienne.

Ainsi, au lieu d’une ascension graduelle de la complexité telle que l’avait envisagée Darwin, les 100 millions d’années qui séparent Édiacara de Burgess ont pu voir se succéder trois faunes radicalement différentes : les organismes d’Édiacara à corps mou et en forme de grandes crêpes plates ; les minuscules calottes et coupes tommotiennes, et finalement la faune moderne, dont la gamme anatomique maximale fut représentée à Burgess. Près de 2,5 milliards d’années de cellules procaryotes et rien d’autre – les deux tiers de l’histoire de la vie sous forme d’une stase évolutive du plus bas niveau de complexité connue. Ensuite, 700 millions d’années de cellules eucaryotes, plus grandes et plus complexes mais ne s’agrégeant jamais pour donner des formes animales multicellulaires. Enfin, en l’espace d’un clin d’œil géologique de 100 millions d’années, trois faunes complètement différentes – celle d’Édiacara, la Tommotienne, et celle de Burgess. Depuis lors, plus de 500 millions d’années de merveilleuses histoires, de triomphes et de tragédies, mais pas un seul nouvel embranchement, pas un seul nouveau plan d’organisation anatomique ajouté à la gamme de Burgess.

Reculez d’un pas, estompez les détails, et vous pouvez, si vous le voulez, voir cette séquence comme le récit d’un progrès prévisible : les procaryotes d’abord, puis les eucaryotes, puis la vie multicellulaire. Mais si vous commencez à scruter les détails, cette histoire réconfortante s’effondre. Pourquoi la vie est-elle restée au stade 1 pendant les deux tiers de son histoire, si la complexité est tellement avantageuse ? Pourquoi l’apparition de la vie multicellulaire procède-t-elle par une brève poussée produisant trois faunes radicalement différentes, plutôt que par une montée lente et continue de la complexité ? L’histoire de la vie entretient sans cesse notre fascination et notre curiosité, mais ne se conforme guère à nos attentes et nos modes de pensée courants.

La vie après Burgess :
les faunes d’animaux à corps mou,
fenêtres sur le passé

Selon une vieille plaisanterie en usage chez les paléontologistes, l’évolution des mammifères se ramène à une histoire d’accouplements entre dents, qui donnent des dents descendantes légèrement modifiées. Étant donné que l’émail est beaucoup plus résistant à la dégradation que l’os ordinaire, les dents tendent à persister, alors même que tout le reste s’est volatilisé au fil des temps géologiques. La majorité des mammifères fossiles ne sont connus que d’après leurs dents.

Darwin a écrit que nos archives fossiles incomplètes sont comparables à un livre n’ayant conservé que quelques pages, ces pages que quelques lignes, ces lignes que quelques mots et ces mots que quelques lettres. Il recourait à cette métaphore pour donner une idée des chances de préservation des parties dures ordinaires des animaux, et même de celle des dents, pourtant les plus durables. Quel espoir y a-t-il, dans ces conditions, de retrouver des parties charnues ? Celles-ci ne semblent pouvoir être préservées que par un coup de chance extraordinaire, dans un contexte géologique tout à fait particulier – c’est le cas des insectes piégés dans l’ambre ou des excréments de paresseux abandonnés dans des grottes asséchées. Dans toutes les autres conditions, les parties molles disparaissent à la suite des milliers d’agressions que subit habituellement la chair – la mort, la désagrégation et la décomposition, pour n’en citer que quelques-unes.

Et cependant, sans des données tangibles sur l’anatomie des parties molles, on ne peut espérer comprendre ni la conformation, ni le degré de diversité des animaux anciens, et cela pour deux raisons évidentes. Premièrement, la plupart des animaux n’ont pas de parties dures. En 1978, Schopf avait analysé les capacités de fossilisation d’une faune marine moderne moyenne de la zone intertidale20. Il avait conclu que seulement 40 % des genres pouvaient être préservés dans les archives fossiles. En outre, la représentation potentielle des formes fossilisables était fortement biaisée en fonction de l’habitat. Les deux tiers environ des organismes sessiles (immobiles) vivant sur le fond de la mer pouvaient être éventuellement préservés, contre seulement un quart des carnivores mobiles et des fouisseurs se nourrissant de détritus. Deuxièmement, tandis que les parties dures de certains organismes – les vertébrés et les arthropodes, par exemple – sont riches en informations et permettent une bonne reconstitution de l’anatomie et des fonctions fondamentales de l’animal entier, les simples dispositifs de protection des autres êtres vivants ne nous apprennent pas grand-chose de leur organisation sous-jacente. Il n’y a pas de rapports nécessaires entre la forme du tube d’un ver ou celle de la coquille d’un escargot et l’anatomie des organismes à l’intérieur de ces habitacles, et en l’absence des parties molles, les biologistes font souvent la confusion entre l’une ou l’autre de ces enveloppes de protection. Nous avons été jusqu’ici incapables d’interpréter clairement la première faune multicellulaire dotée de parties dures, c’est-à-dire la faune tommotienne (dont il sera question au chapitre 5), parce que ces minuscules calottes et coupes ne fournissent que bien peu d’informations sur les créatures qui étaient dessous.

Les paléontologistes, depuis les origines de la profession, ont donc particulièrement recherché et accordé beaucoup de prix aux faunes fossiles d’animaux à corps mou. Ce sont les perles rares des archives fossiles. Pour rendre hommage au travail pionnier de nos collègues allemands, nous désignons ces faunes à l’état complet, et d’une extrême richesse, du nom de Lagerstätten (littéralement « sites-gisement »). Les Lagerstätten sont rares, mais leur contribution à l’histoire de la connaissance de la vie est infiniment plus que proportionnelle à leur fréquence dans les couches géologiques. Lorsque mon collègue et ancien élève, Jack Sepkoski, entreprit de cataloguer l’histoire de toutes les lignées, il trouva que 20 % des groupes majeurs ne sont connus exclusivement que par leur présence dans les trois grands Lagerstätten du Paléozoïque : le Schiste de Burgess, le schiste dévonien de Hunsrück en Allemagne, la couche carbonifère de Mazon Creek près de Chicago (dorénavant, j’utiliserai les termes de l’échelle des temps géologiques sans autre explication. Si vous, cher lecteur, rejetez mon invitation à apprendre par cœur cet alphabet, reportez-vous alors à la fig. 2.1. Je recommande aussi l’usage d’une formule mnémotechnique comme celle figurant au début de ce chapitre).

Il existe une énorme littérature sur le mode de formation et l’interprétation des Lagerstätten (voir Whittington et Conway Morris, 1985). On n’en a pas résolu tous les problèmes, et bien des détails continuent à faire l’objet de fascinantes spéculations ; mais il semble que trois facteurs (rarement simultanément réunis) soient particulièrement importants pour que soit assurée la conservation à l’état fossile de faunes d’animaux à corps mou : un enfouissement rapide des animaux morts dans des sédiments non soumis à des perturbations ; le dépôt des cadavres dans un environnement dépourvu des agents classiques de leur destruction immédiate, c’est-à-dire fondamentalement l’oxygène et les autres facteurs de décomposition, ainsi que toute la gamme des organismes, des bactéries aux grands charognards, qui réduisent rapidement à néant la plupart des carcasses dans pratiquement tous les types d’environnement sur la Terre ; des conditions ultérieures de chaleur, de pression, de chocs et d’érosion telles que la dislocation des fossiles soit minimale.

Comme exemple des incroyables complications qui rendent la production de Lagerstätten si rare, considérons le rôle de l’oxygène (voir Allison, 1988, pour un point de vue différent sur le rôle des habitats anoxiques). Les environnements dépourvus d’oxygène sont excellents pour la conversion des parties molles : il n’y a alors ni oxydation, ni décomposition par les bactéries aérobies. Ces conditions sont fréquentes sur la Terre, particulièrement dans les bassins d’eau stagnante. Mais les conditions mêmes qui favorisent ce type de conservation ne permettent qu’à peu d’organismes, voire à aucun, de vivre dans les endroits où elles prévalent ! La solution de ce dilemme, qui permet d’expliquer la genèse des Lagerstätten – y compris dans le cas du Schiste de Burgess, comme nous le verrons –, réside dans un ensemble de circonstances particulières qui peuvent occasionnellement amener toute une faune à vivre dans ces endroits inhospitaliers. Les Lagerstätten sont donc liés à des circonstances rares.

Si le Schiste de Burgess n’existait pas, nous ne pourrions l’inventer, mais nous languirions certainement pour sa découverte. Le Bon Dieu des Réalités Terrestres répond rarement à nos prières, mais il l’a fait en ce qui concerne Burgess. Si le djinn d’Aladin était apparu à n’importe quel paléontologiste avant la découverte de ce Schiste, et lui avait mesquinement offert de n’exaucer qu’un seul vœu, notre heureux bénéficiaire aurait sûrement dit sans hésiter : « Donnez-moi une faune d’animaux à corps mou, juste après l’explosion du Cambrien ; je voudrais voir ce que ce grand événement a réellement produit. » Le Schiste de Burgess nous conte une merveilleuse histoire, mais celle-ci n’apporte pas assez d’éléments pour faire à elle seule l’objet d’un livre entier. Cette faune nous fournit cependant une clé pour comprendre l’histoire de la vie, quand on la compare aux faunes d’autres Lagerstätten exhibant des modes de disparité fort différents.

La rareté a un bon côté : étant donné une durée de temps suffisante, elle se convertit en fréquence passable. La découverte et l’étude des Lagerstätten se sont beaucoup accélérées ces dix dernières années, en partie en raison des nouvelles données obtenues à Burgess. Le nombre total des Lagerstätten est maintenant suffisamment grand pour pouvoir nous fournir un bon aperçu de la distribution de la diversité anatomique au cours des temps. S’ils n’étaient si raisonnablement distribués, nous ne saurions pratiquement rien de la vie précambrienne, car des premiers procaryotes à la faune d’Édiacara, tous les êtres vivants ont été, durant cette période, dépourvus de parties dures.

Ce qu’il y a de particulièrement fascinant dans la faune de Burgess, c’est qu’elle nous montre une extraordinaire différence entre la vie actuelle et celle d’un lointain passé : avec un beaucoup plus petit nombre d’espèces, le Schiste de Burgess – une carrière en Colombie britannique pas plus grande qu’un bloc d’immeubles – présente une diversité des plans d’organisation anatomique bien plus grande que la gamme que l’on peut observer actuellement dans le monde entier !

Serait-il possible que la faune de Burgess soit comme toutes les faunes du passé, et ne soit pas représentative des caractéristiques particulières de la vie juste après l’explosion cambrienne ? Se pourrait-il que toutes les faunes aussi bien conservées possèdent une gamme aussi vaste de plans d’organisation anatomique ? Pour répondre à cette question, il faut examiner comment la disparité a évolué au cours du temps dans la série des autres Lagerstätten.

La réponse est sans ambiguïté : la vaste disparité anatomique constatée à Burgess est un trait exclusif de la première explosion de la vie multicellulaire. Aucun des Lagerstätten ultérieurs n’approche celui de Burgess dans l’ampleur de la gamme des plans d’organisation. Bien plutôt, à partir de Burgess, on peut suivre la mise en place rapide d’une stabilisation chez les survivants rescapés de la décimation. Les arthropodes magnifiquement préservés en trois dimensions du Cambrien supérieur de Suède (Müller, 1983 ; Müller et Walossek, 1984) paraissent tous être des membres de la lignée des crustacés (par suite des caprices de la conservation, on n’a retrouvé de cette faune que de petits arthropodes de moins de 2 mm de long, de sorte qu’on ne peut comparer la disparité représentée dans ce site géologique à celle observée à Burgess, dont la faune est constituée de plus gros animaux). La faune de Brandon Bridge du Silurien inférieur, dans le Wisconsin, décrite par Mikulic, Briggs et Kluessendorf (1985a et 1985b) contient, comme celle de Burgess, les quatre groupes majeurs d’arthropodes. Elle comprend également quelques cas bizarres comme des arthropodes inclassables (y compris un organisme étrange doté de prolongements ressemblant à des ailes, de chaque côté du corps) et des animaux vermiformes, aucun n’étant cependant aussi particulier que les grandes énigmes de Burgess comme Opabinia, Anomalocaris ou Wiwaxia.

La fameuse faune du schiste de Hunsrück, du Dévonien, si magnifiquement conservée que les détails les plus fins peuvent être observés sur les photos aux rayons X des roches solides (Stürmer et Bergström, 1976 et 1978), contient un ou deux arthropodes inclassables, tels que Mimetaster, un organisme probablement apparenté à Marrella, l’animal le plus courant à Burgess. Mais la vie s’est déjà stabilisée. La faune extrêmement abondante de Mazon Creek, enchâssée dans des concrétions que d’innombrables collectionneurs ont cassées en millions de morceaux durant les dernières décennies, comprend un étrange animal vermiforme appelé le Monstre de Tully (nom officiellement enregistré dans sa dénomination scientifique, Tullimonstrum, ce qui est du latin burlesque). Mais la source d’invention à Burgess est, à ce moment, tarie, et presque tous les magnifiques fossiles de Mazon Creek se rangent aisément dans les embranchements modernes.

Passant ensuite la frontière de l’extinction permotriassique et arrivant au plus célèbre de tous les Lagerstätten – le calcaire jurassique de Solnhofen en Allemagne – nous nous trouvons face à suffisamment de données pour être en mesure d’affirmer que le jeu de Burgess est réellement terminé. Aucune faune au monde n’a été mieux étudiée. Les carriers et les collectionneurs ont débité en morceaux ce calcaire depuis plus d’un siècle (le calcaire de Solnhofen est un matériau très homogène donnant des blocs dont le grain est très fin. Ceux-ci sont devenus de ce fait l’outil majeur de la lithographie. Pratiquement toutes les plus belles impressions réalisées par ce moyen, depuis l’invention de la technique à la fin du XVIIIe siècle, l’ont été avec des blocs issus de la carrière de Solnhofen). La plupart des plus célèbres fossiles du monde proviennent de ces carrières, y compris six spécimens d’Archaeopteryx, le premier des oiseaux conservés avec les plumes intactes jusqu’à la dernière barbule. Mais le calcaire de Solnhofen ne contient rien, pas un seul animal, qui ne puisse se classer au sein des groupes taxinomiques bien connus et bien représentés.

Il est donc clair que l’étonnante disparité observée à Burgess n’est pas une caractéristique coutumière des faunes fossiles qui, par hasard, ont été très bien conservées. Bien plutôt, l’excellente conservation de la faune de Burgess nous permet d’observer un aspect particulier et extraordinairement étonnant de l’explosion cambrienne et de ses suites immédiates. En un instant géologique, au voisinage du début du Cambrien, presque tous les embranchements modernes font leur apparition, en même temps qu’une vaste gamme de formes animales qui sont autant d’expériences anatomiques, mais qui ne survivront pas très longtemps. Les 500 millions d’années suivantes n’ont vu naître aucun embranchement, seulement des variantes sur des modèles de base établis – même si certaines innovations, comme la conscience humaine, ont finalement eu un curieux impact sur le monde. D’où venait la source d’invention à Burgess ? Pourquoi s’est-elle tarie si rapidement ? Quelles ont été les raisons, s’il y en eut, pour lesquelles un petit nombre de structures biologiques ont été favorisées et ont survécu, par rapport aux autres structures qui florissaient dans la faune de Burgess ? Qu’est-ce que ce phénomène de décimation et de stabilisation subséquente peut nous apprendre au sujet de l’histoire et de l’évolution ?

Le site du Schiste de Burgess

Où

Le 11 juillet 1911, la femme de C.D. Walcott, Helena, périt dans un accident de chemin de fer à Bridgeport, dans le Connecticut. Suivant une coutume de son époque et de sa classe sociale, Charles garda ses fils à la maison, mais envoya sa fille, Helen, douloureusement éprouvée, faire un grand voyage en Europe, accompagnée d’un chaperon portant le nom invraisemblable de Anna Horsey21, afin d’apaiser son chagrin et retrouver son équilibre. Helen, enthousiaste comme tous les adolescents, fut vivement impressionnée par les monuments propres à l’histoire occidentale, mais ne vit rien qui puisse rivaliser en beauté avec un autre Ouest : le site du Schiste de Burgess, où elle avait accompagné son père, aussi bien lors de sa découverte en 1909 que lors de la première saison de fouilles en 1910. D’Europe, Helen écrivait à son frère Stuart en mars 1912 :

Ils ont des châteaux et des forteresses extrêmement fascinants, perchés sur des hauteurs. On ne peut qu’imaginer l’ennemi monter en se dissimulant – puis être surpris par les pierres et les flèches qu’on leur jetait d’en haut.

Nous avons, bien entendu, vu la célèbre voie Appienne et les vestiges des vieux aqueducs romains. Pense que ces vieilles arches tombant en ruine ont été construites il y a près de 2000 ans. Comparée à cela, l’Amérique ne paraît guère ancienne, mais je préfère le col de Burgess à tout ce que j’ai vu jusqu’à présent.

À en croire les légendes des chantiers de fouilles, tous les sites paléontologiques importants se trouvent dans des jungles inaccessibles habitées par des bêtes féroces et des indigènes inquiétants, cernés des miasmes de la putréfaction et d’essaims de mouches tsé-tsé. (Selon d’autres versions, ils se trouvent au-delà de la centième dune après que tous les chameaux ont péri ou au-delà de la millième crevasse après que tous les chiens de traîneau ont trépassé.) Mais en réalité, beaucoup des plus belles découvertes, comme nous allons le voir bientôt, ont été faites dans des armoires de muséums. Certains des plus importants sites naturels sont accessibles au terme d’une agréable promenade ou d’une randonnée automobile tranquille ; et on peut presque aller à pied à Mazon Creek depuis le centre-ville de Chicago.

Le Schiste de Burgess se trouve dans l’un des plus majestueux sites que j’aie jamais visité – haut dans les montagnes Rocheuses canadiennes, à la frontière orientale de la Colombie britannique. La carrière de Walcott se situe à près de 2 400 mètres sur la pente occidentale de la montagne qui va du mont Field au mont Wapta. Avant d’y revenir en août 1987, j’avais vu de nombreuses photos de cette carrière ; j’en ai pris moi-même un certain nombre selon l’orientation traditionnelle (c’est-à-dire en direction de l’est, en regardant vers la carrière, voir fig. 2.2). Mais je n’avais pas réalisé combien le point de vue dans la direction opposée était beau. Si vous vous retournez en direction de l’ouest, vous faites face à l’un des plus beaux panoramas de notre continent – le lac Emerald en dessous, et la chaîne du Président au-delà, avec ses sommets enneigés (fig. 2.3), tout éclairée, en fin d’après-midi, par le soleil couchant. Walcott a certes trouvé quelques merveilleux fossiles dans la montagne de Burgess, mais je sais maintenant intuitivement pourquoi, passé la soixantaine, il continua à prendre le train, année après année, pour passer de longs étés sous la tente et à dos de cheval. Je comprends aussi la raison de sa plus grande passion – la photographie des paysages, qui le conduisit à des travaux de pionnier dans le domaine de la technique du grand angle et des prises de vue panoramiques (fig. 2.4).

Mais le Schiste de Burgess n’est pas caché au sein d’une nature sauvage inaccessible. Il est situé dans le Yoho National Park, non loin des centres touristiques de Banff et de Lake Louise. Grâce à la Canadian Pacific Railway, dont les interminables trains de marchandises tonnent encore presque continuellement à travers la montagne, le Schiste de Burgess se trouve aux portes de la civilisation. La ville-station ferroviaire de Field (environ 3 000 habitants, mais probablement moins peuplée actuellement que du temps de Walcott, surtout depuis que l’hôtel du Chemin de Fer a brûlé) se trouve à quelques kilomètres seulement du site, et vous pouvez aujourd’hui encore prendre le grand transcontinental au niveau de sa minuscule gare.

On peut aujourd’hui aller en voiture jusqu’aux chutes du Takakkaw, près de l’hôtel Whiskey Jack (dont le nom évoque un oiseau et non pas un héroïque pochard de l’Ouest), et puis grimper les mille mètres de dénivellation jusqu’à la montagne de Burgess, par un sentier long de 6 à 7 km, sur le flanc nord-ouest du mont Wapta. Cette montée est parfois raide, mais elle ne représente guère plus qu’une plaisante promenade à pied, même pour moi, avec mes quelques kilos de trop, mon manque de forme physique et mon habitude exclusive de vie au niveau de la mer. Pour mener à bien des fouilles intensives, on peut, de nos jours, utiliser des hélicoptères qui apportent ou emportent du matériel (comme le firent les expéditions du Geological Survey of Canada des années 1960 et celles du Royal Ontario Muséum des années 1970 et 1980). Walcott dut faire appel à des chevaux de bât, mais personne ne peut affirmer que, dans ces conditions, les fouilles étaient excessivement ardues et demandaient un effort logistique exceptionnel. Walcott lui-même (1912) a fourni une charmante description de ses méthodes durant la première saison de fouilles en 1910, donnant un instantané verbal qui capte toute une manière de faire et une structure sociale anciennes, ses fils fouillant avec lui les flancs de la montagne, tandis que sa femme restait sagement au camp à ranger les spécimens :

Accompagné de mes deux fils, Sidney et Stuart… nous avons finalement localisé un banc de roches contenant des fossiles. Après quoi, pendant des jours, nous avons extrait des blocs de schiste que nous avons fait glisser au bas de la montagne jusqu’à un sentier, et transportés à dos de cheval au campement où, assistés de Mrs. Walcott, nous les avons débités en morceaux, puis rangés et empaquetés pour les apporter à la gare de Field, mille mètres plus bas.

Un an avant qu’il ne découvrît le Schiste de Burgess, Walcott (1908) décrivit une technique également charmante et rustique pour collecter des fossiles dans la célèbre couche à trilobites Ogygopsis du mont Stephen, un gisement d’âge similaire à celui de Burgess, et situé dans son voisinage immédiat :

La meilleure façon d’exploiter la « couche fossilifère » pour constituer une collection est de monter le sentier à dos de cheval jusqu’à environ 500 mètres au-dessus du chemin de fer, de collecter des spécimens, de les envelopper soigneusement dans du papier, de les mettre dans un sac, d’attacher celui-ci à la selle et de redescendre avec le poney au bas de la montagne. En une longue journée d’expédition, de 6 heures du matin à 6 heures du soir, on peut ramasser une belle quantité de fossiles.

L’histoire particulière du Schiste de Burgess a eu au moins un effet permanent sur l’ensemble des études ultérieures de ses fossiles : elle a imprimé un cachet particulier à leurs noms. Les dénominations scientifiques latines ou grecques des organismes peuvent parfois avoir une allure imposante ou affectée, comme dans le cas de mon nom favori, celui de l’escargot fossile Pharkidonotus percarinatus (dites-le plusieurs fois pour la beauté de la chose !). Mais la plupart sont plates et de signification littérale : le rat commun est, en vertu d’une répétition outrancière, Ratus rattus rattus ; le rhinocéros à deux cornes : Diceros ; le bigorneau, qui habite les eaux du littoral : Littorina littorea.

Les noms des fossiles de Burgess, au contraire, ont une étrange sonorité. Résolument dépourvus de racines latines, ils sont parfois mélodieux, comme Opabinia, mais dans d’autres cas, quasiment imprononçables à cause de leurs voyelles en série, comme dans Aysheaia, Odaraia et Naraoia, ou à cause de leurs consonnes peu courantes, comme dans Wiwaxia, Takakkawia et Amiskwia. Walcott, qui aimait les montagnes Rocheuses canadiennes et y passa un quart de siècle en camps d’été, baptisa ses fossiles d’après des noms de pics ou de lac locaux22, qui provenaient eux-mêmes de mots indiens relatifs à la topographie ou au climat. Odaray signifie « en forme de cône » ; Opabin, « rocheux » ; wiwaxy, « venteux ».

Pourquoi : les mécanismes d’une conservation

Walcott trouva tous ses beaux spécimens dans une couche de schiste de 2 m à 2,50 m d’épaisseur, qu’il appela la « couche à phyllopodes ». (Le terme « phyllopode », du latin « pied en forme de feuille », est l’ancien nom d’un groupe de crustacés marins présentant des rangées de branchies en forme de feuillage sur l’un des rameaux de leurs pattes. Walcott choisit ce nom en l’honneur de Marrella, le plus courant des organismes de Burgess. Faisant allusion à ses nombreuses rangées de délicates branchies, Walcott qualifia Marrella de « crabe aux dentelles » dans ses notes originales prises sur le terrain. Selon les études ultérieures, Marrella n’est ni un crabe, ni un phyllopode, mais l’un des arthropodes taxinomiquement singulier du Schiste de Burgess.)

Là, on trouve des fossiles dans un affleurement d’une cinquantaine de mètres de long sur la surface frontale de la carrière actuelle. Depuis l’époque de Walcott, on a recueilli d’autres fossiles à corps mou à d’autres niveaux stratigraphiques et dans d’autres lieux du même site. Mais on n’a trouvé nulle part quelque chose qui approche en diversité la « couche à phyllopodes », et celle-ci a fourni la majorité des espèces de Burgess. À peine plus haute qu’un homme et moins longue qu’un immeuble ! Quand je dis qu’une carrière en Colombie britannique abrite plus de disparité anatomique que les mers du monde entier aujourd’hui, il faut préciser qu’il s’agit d’une petite carrière. Comment une telle richesse a-t-elle pu s’accumuler sur un si petit emplacement ?

Des travaux récents ont permis de comprendre la géologie de cette zone complexe et d’envisager un scénario plausible expliquant le mode de dépôt de la faune de Burgess (Aitken et McIlreath, 1984 ; pour une discussion plus générale, voir Whittington, 1985b). Les animaux figurant dans le Schiste de Burgess vivaient probablement sur des talus de boue accumulés au pied d’une muraille massive presque verticale, appelée « la Cathédrale » – il s’agissait d’un récif formé par des algues calcaires (les coraux constructeurs de récifs n’étaient pas encore apparus). Des habitats de ce genre en eaux pas très profondes, bien éclairés et bien oxygénés, abritent généralement des faunes marines typiques présentant une grande diversité. Le Schiste de Burgess contient une faune qui, pour ce type d’habitats courants dans les archives fossiles, peut être qualifié d’ordinaire. On ne peut attribuer à aucune particularité écologique l’étonnante disparité des plans d’organisation anatomique qui y figurent.

Voyons à présent quelles circonstances exceptionnelles ont permis la conservation d’une faune d’animaux à corps mou. Celle-ci n’aurait normalement pas dû se produire, en raison même des caractéristiques qui rendaient typique l’environnement de Burgess. Un bon éclairement et une bonne oxygénation favorisent sans doute la diversité, mais garantissent aussi la prompte intervention des charognards et une décomposition rapide. Pour être conservés en tant que fossiles, il fallait que ces animaux à corps mou soient emportés ailleurs. On peut penser que les talus de boue entassés au pied de la muraille devinrent trop gros et instables. Il se pourrait aussi que de petits tremblements de terre aient déclenché des « courants de turbidité », entraînant le glissement de coulées de boue (contenant les organismes de Burgess) vers le bas, en direction des bassins adjacents stagnants et dépourvus d’oxygène. Dans ces conditions, le dilemme de la préservation d’une faune était résolu – en définitive, grâce à la migration de sédiments d’une région où les parties molles des organismes ne pouvaient être conservées, à une région où pouvait se produire leur enfouissement rapide dans un milieu dépourvu d’oxygène. (Voir Ludvigsen, 1986, pour un point de vue différent qui repose, lui aussi, sur l’idée centrale d’un enfouissement dans un bassin anoxique en eaux relativement profondes, mais où l’hypothèse de la coulée des sédiments vers le bas d’un escarpement est remplacée par celle d’un dépôt à la base d’une pente douce.)

La distribution très localisée des fossiles de Burgess conforte l’idée que leur conservation a été permise à l’occasion d’une coulée de boue. D’autres signes présentés par ces fossiles conduisent à la même conclusion : très peu de spécimens montrent des signes de décomposition, ce qui implique un enfouissement rapide ; aucune trace de cheminements ou d’autres activités organiques n’a été trouvée dans les couches géologiques de Burgess, ce qui indique que les animaux y figurant étaient morts, et ont été recouverts de boue alors qu’ils atteignaient leur dernière demeure. Puisque généralement la nature se moque de nos désirs, soyons-lui reconnaissants pour cet enchaînement de circonstances exceptionnel – qui nous a permis d’arracher un grand secret aux archives paléontologiques, ordinairement si avares en information.

Qui, quand : l’histoire d’une découverte

Puisque ce livre est la chronique d’un grand travail de recherche qui a renversé l’interprétation conventionnelle des fossiles de Burgess, faite par Walcott, je trouve à la fois satisfaisant pour l’esprit, et particulièrement bien venu pour la structuration symétrique du récit, que l’histoire de sa découverte, telle qu’on la raconte traditionnellement, soit elle aussi une vénérable légende, demandant de toute nécessité une révision.

Nous sommes des animaux conteurs d’histoires et ne pouvons admettre le caractère ordinaire de nos vies quotidiennes (ni même de la plupart des événements qui, rétrospectivement, semblent cruciaux pour notre destinée). Nous rapportons donc des événements réels sous forme d’histoires chargées de sens moral, illustrant un petit nombre de thèmes que les narrateurs ont cultivés au cours des âges, en raison de leur intérêt et de leur valeur éducative.

L’histoire que l’on raconte traditionnellement au sujet de la découverte du Schiste de Burgess est particulièrement attrayante, car elle conduit avec bonheur du moment où surgit un problème à celui où il trouve sa solution. En outre, elle incorpore, dans sa structure fondamentale simple, deux des plus grands thèmes de la narration traditionnelle : la survenue d’un événement inopiné, et le travail opiniâtre conduisant à une juste récompense23. Tout paléontologiste connaît cette histoire, qui sert aussi bien de matériau de base pour les veillées autour du feu de camp, que d’anecdote pour les cours d’introduction à l’histoire de la vie. La version traditionnelle de la découverte de Burgess a été parfaitement consignée dans la notice nécrologique concernant Walcott, écrite par son vieil ami et ancien assistant, Charles Schuchert, professeur de paléontologie à l’université Yale :

Walcott fit l’une de ses plus brillantes découvertes de faunes à la fin de la saison de fouilles de 1909, lors d’une circonstance inopinée : le cheval de Mrs. Walcott glissa en descendant le sentier et fit se détacher un bloc, qui attira immédiatement l’attention de son mari. Il recelait un véritable trésor : un crustacé absolument étrange datant du Cambrien moyen – mais de quelle roche mère, située en quel endroit de la montagne, provenait-il ? La neige tombait alors, et il fallait remettre la solution de cette énigme à la prochaine saison de fouilles ; mais l’année suivante, les Walcott étaient de retour sur le mont Wapta, et trouvaient finalement la provenance du caillou : une couche de schiste – plus tard appelée le Schiste de Burgess – à 1 000 mètres au-dessus de la ville de Field (1928, p. 283-284).

Regardez bien la structure fondamentale de cette histoire : le coup de chance du bloc détaché par un coup de sabot du cheval en train de glisser (fig. 2.5) ; la plus grande découverte d’une saison de fouilles, juste à la dernière minute (avec la neige qui tombe et l’obscurité venant accentuer l’intensité du drame) ; l’attente anxieuse durant tout un hiver ; le retour triomphal, et le patient travail de recherche méthodique de la roche mère, source du bloc errant. Schuchert ne mentionne pas la durée du dernier acte de la découverte, mais la plupart des versions affirment que Walcott passa une semaine ou plus à essayer de localiser le Schiste de Burgess. Son fils Sidney, se remémorant les faits soixante ans après, écrivit :

Nous montions en nous frayant le chemin, cherchant à localiser la couche d’où le bloc – notre découverte initiale – avait bien pu provenir. Une semaine plus tard et quelque 200 mètres plus haut, nous comprîmes que nous avions trouvé le site géologique en question (1971, p. 28).

Une histoire charmante, mais qui ne recèle pas une once de vérité. Walcott, grand administrateur conservateur (voir chapitre 4), a fait un précieux cadeau aux historiens par sa manie de tout enregistrer. Il ne sauta jamais un seul jour dans son journal, et nous sommes aujourd’hui en mesure de retracer les événements de 1909 avec une assez bonne précision. Walcott trouva les premiers fossiles à corps mou sur la montagne de Burgess le 30 ou le 31 août. Voici ce qu’on peut lire dans son journal à la date du 30 août :

Fouilles toute la journée sur la formation Stephen [grande unité géologique qui inclut ce que Walcott appellera plus tard le Schiste de Burgess]. Trouvé de nombreux fossiles intéressants sur la pente ouest de la montagne située entre les monts Field et Wapta [c’est le site du Schiste de Burgess]. Helena, Helen, Arthur et Stuart [sa femme, sa fille, son assistant et son fils] vinrent nous rejoindre avec le reste de l’équipe, à 4 heures de l’après-midi.

Le jour suivant, il est évident qu’ils découvrirent une riche collection de fossiles à corps mou. Les esquisses rapides de Walcott (fig. 2.6) sont si claires que j’y reconnais les trois genres dépeints : Marrella (en haut et à gauche), l’un des arthropodes inclassables ; Waptia (en haut et à droite) ; et le trilobite très particulier Naraoia (en bas et à gauche). Walcott note ce jour-là : « Fouilles avec Helena et Stuart sur la formation Stephen. Nous avons trouvé un remarquable ensemble de crustacés phyllopodes. Rapporté un grand nombre de spécimens au camp. »

Qu’en est-il de la glissade du cheval et de la chute de neige ? Si ces événements ont réellement eu lieu, ils ont dû se produire le 30 août lorsque la famille de Walcott l’eut rejoint sur la pente ouest en fin d’après-midi. Le groupe aurait pu rencontrer le fameux bloc alors qu’il redescendait au camp pour la nuit, et l’on serait revenu le matin suivant, et aurait trouvé les spécimens que Walcott a dessinés dans son journal à la date du 31. Cette reconstitution de l’histoire cadre assez bien avec ce que Walcott écrit dans une lettre adressée en octobre 1909 à Marr (dont le nom servit à la dénomination latine de « crabe aux dentelles » : Marrella) :

Alors que nous étions en train de fouiller au niveau d’une couche du Cambrien moyen, un bloc isolé amené par une coulée de neige révéla un beau crustacé phyllopode sur l’un de ses bords brisés. Mrs. W. et moi-même travaillâmes sur ce bloc de 8 heures du matin à 6 heures du soir, et rapportâmes avec nous la plus belle collection de crustacés phyllopodes que j’aie jamais vue.

Les transformations affectant une histoire peuvent être subtiles. Une vieille coulée de neige devient une tempête nivale, et la soirée précédant une heureuse journée de fouilles, les derniers moments précipités de toute une saison. Mais, bien plus important, le travail de terrain de Walcott ne s’acheva pas avec les découvertes du 30 et du 31. Le groupe resta sur la montagne de Burgess jusqu’au 7 septembre ! Walcott avait été électrisé par sa découverte, et fouilla avec acharnement tous les jours qui suivirent. En outre, il avait l’habitude de rapporter scrupuleusement le temps qu’il faisait dans chacune des entrées de son journal ; or, celui-ci ne mentionne pas une seule fois qu’il ait neigé. Durant sa fabuleuse semaine de découverte, Walcott ne put que louer mère Nature. À la date du 1er septembre, il nota : « Journées belles et chaudes. »

Pour finir, je soupçonne fortement que Walcott localisa la source de son bloc isolé durant cette dernière semaine de la saison de 1909 – du moins le site de l’affleurement, sinon la couche à phyllopodes elle-même. Le 1er septembre, lendemain du jour où il avait dessiné les trois arthropodes, Walcott écrivait : « Nous continuons à fouiller. Trouvé un beau groupe d’éponges sur la pente (in situ) [c’est-à-dire dans leur position originale, non modifiée]. » À Burgess, la distribution des éponges, qui contiennent certains éléments durs, s’étend bien au-delà des couches les plus riches en animaux à corps mou, mais les plus beaux spécimens proviennent de la couche à phyllopodes. Chacun des jours suivants, Walcott trouva d’abondants spécimens à corps mou, et ses descriptions ne paraissent pas être d’un chercheur qui trouve par chance un bloc par-ci, par-là. Le 2 septembre, il découvrit que la coquille supposée d’un ostracode avait en réalité abrité le corps d’un phyllopode : « Travaillé tout en haut de la pente, tandis qu’Helena fouillait près du sentier. Trouvé que la grande coquille, dite ressembler à celle d’un Leperditia, est en réalité la carapace d’un phyllopode. » La carrière de Burgess est bien située « tout en haut de la pente », et des blocs isolés auraient bien pu y glisser jusqu’au sentier en contrebas.

Le 3 septembre, il fut encore plus chanceux : « Trouvé un bel ensemble de crustacés phyllopodes et rapporté plusieurs blocs afin de les briser au camp. » En tout cas, il continua à fouiller, et y passa la journée entière du 7 septembre pour la clôture de la saison : « Sommes allés sur les couches fossilifères, avec Stuart et Mr. Rutter. Fouillé de 7 heures du matin à 6 h 30 du soir. Notre dernier jour pour la saison de fouilles de 1909. »

Si j’ai raison en ce qui concerne la découverte de la couche principale en 1909, alors la seconde partie de la version traditionnelle – la patiente prospection pendant une semaine en 1910, à la recherche de l’origine du bloc errant – doit également être fausse. Le journal de Walcott de 1910 soutient mon interprétation. Le 10 juillet, rongeant son frein, il fit une excursion jusqu’à la base de campement du col de Burgess, mais trouva trop de neige pour envisager la moindre fouille. Finalement, le 29 juillet, Walcott rapporte que son groupe s’est installé à « la base de campement du col de Burgess qui avait déjà été celle de 1909 ». Le 30 juillet, ils grimpèrent sur le mont Field voisin, et y cherchèrent des fossiles. Walcott indique qu’ils essayèrent pour la première fois de dresser la carte géologique des couches de Burgess, le 1er août : « Fouilles sur la formation de Burgess jusqu’à 4 heures de l’après-midi, lorsque le vent froid et la pluie nous poussèrent à regagner le camp. Fait le relevé de la formation de Burgess – 120 m d’épaisseur. Sidney avec moi. Stuart avec sa mère et Helen cherchant autour du camp. » « Faire le relevé » est un terme du jargon technique de la géologie qui désigne le travail de description de la succession des couches dans le sens vertical, et la notation des types de roches et de fossiles. Si vous cherchiez à localiser l’origine d’un bloc errant qui s’était détaché et avait roulé en bas, vous feriez le relevé des couches géologiques situées plus haut, et essaieriez de voir laquelle correspond le plus vraisemblablement au bloc.

Je pense que Charles et Sidney Walcott localisèrent la couche à phyllopodes dès le premier jour, car Walcott écrivit dans son journal à la date du 2 août : « Fouillé avec Helena, Stuart et Sidney. Nous avons trouvé un bel ensemble de “crabes aux dentelles” et divers fragments. » Le « crabe aux dentelles » était le nom que Walcott donnait familièrement à Marrella, hôte principal de la couche à phyllopodes. Si l’on veut à toute force donner le bénéfice du doute à l’histoire traditionnelle, on peut soutenir que les « crabes aux dentelles » recueillis le 2 août provenaient de blocs détachés ; mais on ne peut pas dire qu’il fallut une semaine d’un travail ardu pour localiser la roche mère, car deux jours plus tard, le 4 août, Walcott écrivait : « Helena a sorti tout un lot de crustacés phyllopodes de la couche des crabes aux dentelles. »

L’histoire traditionnelle est plus romantique et édifiante, mais les faits tels qu’ils sont rapportés dans le journal de Walcott sont plus sensés. Le sentier court quelques centaines de mètres en dessous des plus importantes couches fossilifères de Burgess. La pente est raide et continue, les couches étant bien exposées. Localiser l’origine d’un bloc errant n’a pas dû être chose difficile pour Walcott, qui était plus qu’un bon géologue – c’était un grand géologue. Il avait probablement identifié la situation des couches principales dès 1909, dans la semaine qui avait suivi la première découverte des fossiles à corps mou. Il n’avait pas eu le temps, en 1909, de creuser les roches – seule contrainte temporelle de l’histoire réelle – mais il avait déjà trouvé de nombreux et beaux fossiles, et probablement localisé les couches fossilifères elles-mêmes. En 1910, il savait parfaitement où diriger ses pas, et se mit au travail aux bons endroits dès que la neige fut fondue.

Walcott ouvrit une excavation dans la couche à phyllopodes du Schiste de Burgess, à l’aide de marteaux, de burins, de barres de fer et de petites charges explosives, et l’approfondit ainsi pendant un mois ou plus, chaque année de 1910 à 1913. En 1917, à l’âge de 67 ans, il revint pour une dernière fouille qui dura cinquante jours. Il a ramené en tout quelque 80 000 spécimen à Washington, où ils se trouvent encore, joyaux de la plus grande collection de fossiles des États-Unis, au Muséum national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution.

Walcott a mis beaucoup d’ardeur à ramasser, de manière exhaustive, les fossiles de ce site. Il aimait beaucoup cette région de l’Ouest, et regardait ses voyages annuels comme une escapade nécessaire à sa santé, face aux pressions de la vie administrative à Washington. Mais de retour à la tête de son immense empire administratif, il ne trouva jamais le temps d’examiner, réfléchir, ruminer, observer à nouveau, tourner dans sa tête, reconsidérer et finalement publier – toutes opérations absolument nécessaires à une étude correcte de ces précieux et complexes fossiles. (On verra au chapitre 4 la conséquence importante de cette carence.)

Walcott publia en fait plusieurs articles décrivant les fossiles de Burgess, qu’il qualifia de « préliminaires » – en grande partie pour exercer son droit, conformément à la tradition, de donner des noms scientifiques à ses découvertes. Quatre d’entre eux parurent en 1911 et 1912 (voir bibliographie) : le premier porte sur des arthropodes qu’il considérait (à tort) comme apparentés aux limules ; le deuxième, sur des échinodermes et des méduses (tous organismes probablement attribués à des embranchements erronés) ; le troisième sur des vers ; et le quatrième et le plus long, sur des arthropodes. Par la suite, il ne publia jamais de travaux majeurs sur les métazoaires de Burgess. (Un article de 1918 sur les appendices des trilobites s’appuie largement sur des exemples pris dans la faune de Burgess. Son travail de 1919 sur les algues de Burgess, et sa monographie de 1920 sur les éponges de Burgess envisagent divers groupes taxinomiques et ne s’attaquent pas au problème central de la disparité des plans anatomiques des animaux cœlomates. Les éponges ne sont apparentées à aucun autre animal et sont probablement apparues indépendamment à partir de leurs propres ancêtres unicellulaires. L’abrégé de 1931 portant sur des descriptions additionnelles, publié sous le nom de Walcott, fut établi après sa mort par son associé Charles E. Resser, à partir de notes que Walcott n’avait jamais eu le temps de mettre au propre et de publier.)

En 1930, Percy Raymond, professeur de paléontologie à Harvard, se rendit avec trois étudiants sur le site de Burgess et rouvrit la vieille carrière de Walcott. Il ouvrit aussi une nouvelle excavation plus petite sur un nouveau site, à 20 m plus loin. Il ne trouva que peu de nouvelles espèces, mais constitua une belle collection, quoique de modestes dimensions.

Ces spécimens – fondamentalement ceux de Walcott, plus une petite addition de Raymond – constituaient la seule base de toute étude du Schiste de Burgess avant que Whittington et ses collègues ne commencent leur révision à la fin des années 1960. Étant donné la suprême importance de ces fossiles, on ne peut que juger relativement modeste la somme de travaux qui leur fut consacrée jusque-là, et aucun de ces articles ne suggéra une interprétation fondamentalement différente de celle de Walcott, selon laquelle tous les organismes de Burgess peuvent facilement entrer dans les limites taxinomiques des embranchements actuels.

Je me rappelle bien ma première rencontre avec le Schiste de Burgess, alors que j’étais étudiant licencié de l’université Columbia, au milieu des années 1960. Je me rendis compte à quel point Walcott avait superficiellement décrit ces précieux fossiles, et je savais que la plupart n’avaient jamais été réétudiés. Je rêvais – c’était avant que je comprenne mon manque total de talent administratif – de mettre sur pied un comité international réunissant les meilleurs experts mondiaux de la taxinomie de tous les embranchements représentés à Burgess. J’allouerais alors Amiskwia à l’expert mondial des chétognathes, Aysheaia au doyen des spécialistes des onychophores, Eldonia à Mr. Concombre de mer24. Aucune de ces attributions taxinomiques n’a résisté à la révision ultérieure, mais mon rêve reflétait certainement les vues traditionnelles formulées par Walcott – et jamais mises en doute – selon lesquelles toutes les bizarreries de Burgess pouvaient s’intégrer dans les groupes modernes.

Étant donné qu’on ne peut d’une façon délibérée programmer l’inattendu, le travail qui amena à la révision radicale de Burgess eut d’abord de modestes commencements. Le Programme des relevés géologiques du Canada, dans le cadre d’une vaste entreprise de cartographie, abordait, au milieu des années 1960, la partie sud des montagnes Rocheuses de l’Alberta et de la Colombie britannique. Ce travail devait inévitablement conduire à un réexamen du Schiste de Burgess, le plus célèbre site de la région. Mais personne ne s’attendait à de nouvelles découvertes majeures. Harry Whittington se vit confier le travail parce qu’il était l’expert numéro un mondial en matière d’arthropodes fossiles – et tout le monde pensait que la plupart des animaux bizarres de Burgess appartenaient à ce grand embranchement.

Mon ami Digby McLaren, alors chef du Programme des relevés géologiques et principal instigateur du réexamen de Burgess, me dit en février 1988 qu’il avait soutenu le projet pour des raisons tout à fait chauvines, et non parce qu’il soupçonnait d’importantes retombées scientifiques. C’était un Américain (Walcott) qui avait découvert les plus célèbres fossiles du Canada et en avait transporté tout un butin à Washington. De nombreux musées du Canada ne possédaient pas même un seul spécimen de ce trésor paléontologique, auquel ils avaient pourtant naturellement droit. McLaren déclara que cette situation était une « honte nationale » et se fit un devoir de « rapatrier le Schiste de Burgess » (selon ses propres termes, en partie seulement humoristiques).

Durant six semaines au cours des étés 1966 et 1967, une équipe de dix à quinze scientifiques, dirigée par Harry Whittington et le géologue J.D. Aitken, travailla dans les carrières de Walcott et de Raymond. Ils étendirent celle de Walcott de quelque 15 m vers le nord et y débitèrent environ 700 m3 de roches (ainsi que 17 m3 dans la carrière de Raymond). Mis à part la substitution des hélicoptères aux chevaux et l’utilisation de plus petites charges explosives (pour éviter de brouiller les relevés stratigraphiques, par la projection de blocs fossilifères beaucoup trop loin de leur source, empêchant ainsi leur identification correcte), ces expéditions travaillèrent à peu près de la même façon que Walcott. La plus grande invention depuis son époque – comme l’a noté Whittington (1985b, p. 20) – a été le crayon feutre – une bénédiction pour le marquage immédiat des roches, au moment même où elles sont recueillies.

En 1975, Desmond Collins du Royal Ontario Museum monta une expédition pour rechercher des fossiles dans les débris à l’intérieur et autour des carrières. Il n’avait pas été autorisé à miner ou à faire des excavations dans les carrières elles-mêmes, mais son équipe récolta cependant une grande quantité de matériel intéressant. (Le Schiste de Burgess est si riche que quelques remarquables nouveautés pouvaient encore être trouvées dans les débris laissés par Walcott.) En 1981 et 1982, Collins explora les zones environnantes et trouva plus d’une douzaine de nouveaux sites contenant des fossiles d’animaux à corps mou dans des roches d’âge grossièrement équivalent. Aucun de ces sites n’approche le Schiste de Burgess en richesse, mais Collins a néanmoins fait quelques remarquables découvertes, comme Sanctacaris, le premier arthropode chélicérate. Si la couche à phyllopodes de Walcott doit son existence à un courant de turbidité ayant déclenché une coulée de boue, alors d’autres coulées similaires ont dû avoir lieu à peu près à la même époque, et on devrait trouver de nombreux Lagerstätten. Alors que j’écris ce livre en été 1988, Desmond Collins est à leur quête dans les montagnes Rocheuses canadiennes.

La paléontologie est une petite corporation quelque peu incestueuse. Le Schiste de Burgess s’est toujours dressé au-dessus de mon horizon professionnel, tel un colosse. Bill Schevill, le dernier survivant de l’expédition de Raymond en 1930, et devenu par la suite un grand expert des baleines, s’arrête de temps en temps à mon bureau pour bavarder. G. Evelyn Hutchinson, qui décrivit en 1931 l’étrange Aysheaia et le tout aussi énigmatique Opabinia (de manière juste pour l’un et fausse pour l’autre), et qui est devenu par la suite le plus grand spécialiste mondial en écologie, ainsi que mon « gourou » intellectuel personnel, m’a régalé d’histoires au sujet de son incursion, en tant que jeune zoologiste, dans le monde particulier des fossiles. La collection de Percy Raymond est logée dans deux grandes armoires tout de suite en sortant de mon bureau. Je fus nommé pour la première fois à Harvard en tant que tout jeune remplaçant d’Harry Whittington, qui venait juste de prendre la chaire de géologie à Cambridge (où il a étudié le Schiste de Burgess pendant les vingt années suivantes, au prix d’une navette transocéanique). Je ne suis pas un expert en vieilles roches, ni un spécialiste de l’anatomie des arthropodes, mais je ne pouvais échapper au Schiste de Burgess. C’est une icône et un symbole pour ma profession, et j’écris pour lui rendre hommage et pour faire partager l’émotion que ces êtres étonnants et beaux peuvent nous inspirer, à nous paléontologistes, qui pourrions prendre à notre compte la lamentation de Quasimodo, et nous écrier en chœur devant eux : « Oh ! que n’ai-je été fait de pierre comme ces créatures ! »

3. La réinterprétation
du Schiste de Burgess :
vers une nouvelle vision de la vie

Une révolution tranquille

Certaines transformations s’accomplissent de manière bien visible et mouvementée ; d’autres se déroulent tranquillement, sans événements notables, mais sont tout aussi importantes par leurs résultats. Karl Marx, dans un texte célèbre, a comparé la révolution sociale à une vieille taupe creusant avec application le sous-sol, invisible durant de longues périodes, mais sapant si complètement l’ordre établi que son apparition ultérieure en surface provoque le brusque renversement de tout. Mais il n’en va pas ainsi des révolutions intellectuelles : elles restent souvent en dessous de la surface. Elles diffusent lentement dans la conscience des scientifiques, et ceux-ci peuvent passer graduellement d’une position à une autre, sans n’avoir jamais entendu d’appel aux armes. La nouvelle interprétation du Schiste de Burgess se range parmi les révolutions les plus tranquilles qui soient, pour deux raisons fondamentales, mais aucune découverte paléontologique ne peut rivaliser avec elle quant à la modification qu’elle a apportée à notre vision de la vie.

Premièrement, la réinterprétation du Schiste de Burgess est un drame intellectuel intense – mais pas une histoire sensationnelle de découvertes sur le terrain ou de lutte à mort (au figuré) entre scientifiques postulant le prix Nobel. La nouvelle vision fit d’abord une timide apparition à titre d’essai, puis fut avancée avec de plus en plus de confiance dans une série de grandes monographies d’anatomie et de taxinomie, extrêmement techniques, publiées pour la plupart dans les Philosophical Transactions of the Royal Society, London, le plus vieux journal scientifique de langue anglaise (remontant aux années 1660), mais le genre de publication que vous trouveriez difficilement dans les rayons de la maison de la presse de votre quartier, ou même de votre bibliothèque locale, et que ne consultent certainement pas les journalistes chargés de choisir, parmi la somme des travaux scientifiques en cours, la minuscule partie qu’ils pensent pouvoir présenter au public.

Deuxièmement, la réinterprétation du Schiste de Burgess ne cadre avec aucune des images classiques de la découverte scientifique. Elle a fait voler en éclats, ou court-circuité, toutes les légendes romantiques concernant les recherches de terrain, et tous les mythes technologiques sur les innovations permises par les nouveaux appareils dans le travail de laboratoire.

La légende à propos du travail de terrain veut, par exemple, que les grands changements dans les idées aient été promus par des découvertes princeps. Tout au bout du sentier, après avoir sué sang et eau pendant des semaines, l’intrépide scientifique casse un morceau de roche, en un endroit le plus inaccessible qui soit, et s’écrie : Eurêka !, apercevant le fossile qui va secouer le monde entier. La réinterprétation du Schiste de Burgess avait été précédée de deux saisons entières de recherches de terrain, et l’on aurait donc pu s’attendre que les découvertes réalisées par ces expéditions en aient été à l’origine. Certes, Whittington et compagnie ont effectivement trouvé quelques merveilleux spécimens et un petit nombre de nouvelles espèces, mais le vieux Walcott, l’acharné de la chasse aux fossiles, était passé par là le premier, et avait mené cinq saisons de fouilles successives. Il s’était donc emparé de la plupart des pièces intéressantes. Les expéditions de 1966 et 1967 ont effectivement aiguillonné et poussé Whittington à entreprendre ses études, mais les plus grandes découvertes ont été faites dans les armoires du muséum de Washington – en réétudiant les spécimens bien rangés de Walcott. La plus grande part du « travail de terrain », comme nous le verrons, fut réalisée en ce lieu au cours du printemps 1973, lorsque le brillant et éclectique étudiant de Whittington, Simon Conway Morris, entreprit de passer systématiquement en revue tous les tiroirs contenant des spécimens de Walcott, à la recherche délibérée d’organismes sortant de l’ordinaire – car il avait capté les premières lueurs sur le sens de la disparité représentée à Burgess.

La même vue erronée fonde la légende qui court au sujet du travail de recherche en laboratoire : les nouvelles idées ne naîtraient que de découvertes princeps. Selon cette conception des « frontières », on ne pourrait progresser qu’en « voyant l’invisible », c’est-à-dire en mettant au point de nouvelles techniques permettant de discerner ce qui ne pouvait l’être jusque-là. Le progrès serait donc dépendant de l’invention et du perfectionnement de nouveaux appareils complexes et coûteux. L’innovation serait donc inextricablement liée à des kilomètres de verrerie, des batteries d’ordinateurs, des avalanches de chiffres, des séries de centrifugeuses et d’énormes et coûteuses équipes de recherche. Il y a certes belle lurette que les laboratoires ne sont plus remplis de ces merveilleux objets style arts déco des années 1930, à l’image de celui où le baron Frankenstein domestiquait la foudre pour donner vie à ses monstres, mais cette représentation archétypale du lieu de travail scientifique, pleine d’éclairs lumineux, de rangées de boutons et de cadrans tournoyants, illustre parfaitement un mythe qui n’a, depuis, cessé de croître.

La réinterprétation de Burgess a certes nécessité la mise en œuvre d’un ensemble de méthodes extrêmement spécialisées, mais les instruments requis n’ont guère dépassé les microscopes en lumière ordinaire, les appareils photo et les foreuses de dentiste. Walcott n’ayant pas pu utiliser ces méthodes n’avait pu faire certaines observations fondamentales – mais il aurait pu employer toutes les techniques de Whittington, s’il avait seulement eu le temps d’y réfléchir et de reconnaître leur importance. Tout ce que Whittington a fait pour mieux voir, et plus profondément, aurait pu être réalisé dès l’époque de Walcott.

L’histoire réelle de la réinterprétation de Burgess illustre peut-être parfaitement la science telle qu’elle est pratiquée, mais cela ne me facilite pas pour autant le travail. La mythologie, il faut le reconnaître, est très utile car elle aide puissamment le narrateur. Après avoir envisagé de nombreux modes de présentation possibles, j’ai finalement décidé qu’il n’y avait qu’une seule façon de raconter cette histoire. La réinterprétation du Schiste de Burgess est un drame, bien que dépourvu de sa pompe et d’une mise en scène particulière – et les drames sont des histoires que l’on peut raconter au mieux en suivant la chronologie des événements. Ce chapitre – la pièce maîtresse de ce livre – va donc se présenter comme une histoire racontée dans l’ordre chronologique correct (précédée d’une introduction portant sur les techniques d’étude, et suivie d’une discussion sur ses implications d’ordre général).

Mais comment établir la chronologie exacte ? On ne peut se contenter de demander leurs souvenirs aux protagonistes. Bien entendu, j’ai fait ce que je devais en ce domaine. Je leur ai rendu visite à tous, carnet de notes et stylo en main. Cet exercice m’a d’ailleurs quelque peu mis dans l’embarras car je connais parfaitement bien tous ces hommes, et cela fait près de vingt ans que nous discutons du Schiste de Burgess autour d’une bière ou d’un café.

En outre, la plus mauvaise source pour savoir ce qu’Harry Whittington pensait en 1971, lorsqu’il publia sa première monographie sur Marrella, est Harry Whittington lui-même en 1988. Est-il possible de soulever une à une les couches empilées des représentations successives d’un problème, pour retrouver celle qui fut la première, non affectée par les luttes intellectuelles quotidiennes des vingt années, ou presque, qui suivirent ? Rétrospectivement, la séquence des événements s’embrouille, car nous ordonnons nos pensées, non pas de manière chronologique, mais en fonction de critères logiques ou psychologiques qui font sens pour nous25.

J’appelle cela le phénomène du « Sapristi ! comme tu as grandi ! ». Il n’y a pas de remarque de parents éloignés qui soit plus universellement détestée par les enfants. Mais les cousins ont raison ; ils n’ont pas fait de visite depuis longtemps et se rappellent effectivement avec précision la dernière rencontre, alors que l’enfant ne perçoit son passé que de manière confuse, dans l’embrouillement des souvenirs d’événements intervenus entre-temps. Freud fit une fois la remarque que l’esprit humain est comparable à une Rome psychique, violant la loi physique selon laquelle deux objets ne peuvent occuper la même place en même temps. À Rome, aucun édifice n’a été démoli et des constructions de l’époque de Remus et Romulus jouxtent la chapelle Sixtine restaurée, dans un invraisemblable entassement où la « trattoria » locale surmonte des bains romains. Pour retrouver l’ordre chronologique, il faut posséder les documents relatifs aux différentes époques.

J’ai donc travaillé essentiellement sur les travaux publiés, et ma méthode a été la simplicité même. J’ai lu les monographies dans l’ordre strictement chronologique, me concentrant presque entièrement sur les travaux originaux de description anatomique, en laissant de côté les quelques articles d’interprétation secondaire. Ce faisant, je n’ai peut-être effectué qu’un affreux travail de reportage, mais au moins je m’y suis pris comme aucun journaliste scientifique ne pourra jamais le faire. Les hommes qui ont révisé l’interprétation du Schiste de Burgess sont mes collègues, non mes sujets d’étude. J’ai lu plus d’un millier de pages de description anatomique, appréciant chaque mot – enfin, la plupart d’entre eux, du moins – en sachant, par mon expérience personnelle, comment le travail avait été fait. J’ai commencé par la première monographie de Whittington sur Marrella (1971), et ne me suis arrêté qu’aux dernières publications, celles portant sur Anomalocaris (Whittington et Briggs, 1985), Wiwaxia (Conway Morris, 1985) et Sanctacaris (Briggs et Collins, 1988). Je ne sais pas si j’ai jamais eu tant de plaisir et tant apprécié le travail bien fait que durant les deux mois où je me suis livré à cette lecture.

Est-ce qu’une telle méthode peut conduire à la présentation de la recherche scientifique d’une manière erronée ou biaisée ? Bien sûr que oui. Tout scientifique sait qu’une grande partie de son travail, en particulier les méprises et les fausses pistes, ne transparaît jamais dans les publications, et que les conventions de la prose scientifique sont telles qu’on aurait une vue absolument erronée de la manière dont se fait réellement la science, si l’on était assez sot pour prendre les articles techniques comme des comptes-rendus fidèles des pratiques réelles. Gardant cette évidence présente à l’esprit, il me faudra faire appel à des sources variées à mesure que j’avancerai. Mais j’accorderai une préférence aux monographies publiées pour une raison particulière, largement personnelle.

La psychologie de la découverte est extrêmement étonnante et je ne laisserai pas cet aspect de côté. Mais il est également intéressant d’étudier la logique d’une argumentation, telle qu’elle apparaît dans les publications. On peut la décortiquer en ses facteurs sociaux, psychologiques et empiriques, mais on peut également l’apprécier dans son ensemble, comme une œuvre d’art cohérente. J’ai le plus grand respect pour la première démarche, fréquemment utilisée en histoire des sciences, mais j’aime aussi pratiquer la seconde (comme je l’ai fait dans mon livre Time’s Arrow, Time’s Cycle26, un essai sur la logique centrale de trois textes ayant joué un rôle crucial dans la prise de conscience de l’écoulement du temps en géologie). Les variantes successives introduites dans l’argumentation en fonction du temps, chacune d’elles étant cohérente avec son époque, révèlent parfaitement l’évolution des idées.

La révision du Schiste de Burgess a mis à contribution des centaines de personnes, depuis les pilotes d’hélicoptères qui ont apporté et emporté le matériel de la base de campement de Burgess, jusqu’aux dessinateurs et artistes qui ont conçu les dessins pour les publications, et une équipe internationale de paléontologistes qui a apporté son soutien, ses avis et ses critiques. Mais le programme de recherche qui a conduit aux monographies de la révision a particulièrement reposé sur une équipe cohérente. Trois personnes y ont joué un rôle capital : le promoteur et principal animateur du projet, Harry Whittington, professeur de géologie à l’université de Cambridge, et deux hommes qui furent primitivement ses étudiants diplômés du début des années 1970, et ont bâti une brillante carrière grâce à leurs travaux sur le Schiste de Burgess : Simon Conway Morris (lui aussi attaché maintenant à l’université de Cambridge) et Derek Briggs (actuellement à l’université de Bristol). Whittington a aussi collaboré avec deux collègues plus jeunes, surtout avant l’arrivée de ses deux étudiants : Chris Hughes et David Bruton.

On pourrait s’imaginer au vu de ces personnes que des querelles auraient pu éclater entre eux, particulièrement entre Whittington et Conway Morris ; mais je n’ai rien de tel à raconter. Whittington est méticuleux et conservateur, un homme qui pratique la rigueur en paléontologie, évitant la spéculation et restant au plus près de ce que montrent les roches – exactement le profil inverse de l’agent d’une révolution intellectuelle. Conway Morris, avant l’assagissement qui vient inévitablement avec l’âge, était un ardent « radical27 » dans les années 1970. Il est par tempérament un homme d’idées, mais possède heureusement la patience et l’autocontrôle nécessaires pour fixer des taches sur les roches des heures d’affilée. Si on en avait fait une légende, la saga de la réinterprétation de Burgess aurait pu être représentée comme une histoire de relations tendues entre ces deux hommes : Harry transmettant posément son savoir, appelant à la prudence, obligeant à se pencher sur les roches ; Simon argumentant, appelant à la liberté d’esprit, poussant à toute force son vieux mentor hésitant vers de nouvelles lumières. On peut imaginer les discussions, le ton qui monte, les quasi-ruptures, le retour du fils prodigue, la réconciliation.

Je ne pense pas que rien de tout cela ne se soit jamais produit, du moins ouvertement. Et si vous savez comment fonctionnent les universités britanniques, vous comprendrez immédiatement pourquoi. Les étudiants britanniques qui préparent une thèse travaillent dans une indépendance quasi totale. Ils ne suivent aucun cours et se consacrent uniquement à leur sujet. Ils choisissent leur sujet en accord avec leur mentor, et commencent alors immédiatement leurs recherches. S’ils ont de la chance, ils rencontrent leur directeur de thèse une fois par mois environ, mais il est plus vraisemblable qu’ils ne le rencontreront qu’une fois par an. Harry Whittington, tranquille, conservateur, et excessivement occupé, n’était pas le moins du monde prêt à changer cette tradition. Simon m’a dit qu’« Harry n’aimait pas être dérangé » et qu’« il n’acceptait qu’à contrecœur d’accorder un peu de temps, préférant le consacrer à sa recherche ». Mais Simon souligne aussi que c’était « un très bon directeur de thèse, car il nous laissait autonomes tout en nous apportant son soutien ».

J’ai de nombreuses fois questionné Harry, Simon et Derek, tentant de mettre à l’épreuve mes doutes initiaux. Ils m’ont tous affirmé avec force qu’ils ne s’étaient jamais considérés comme une équipe partageant un projet cohérent et une même attitude. Ils ne se sont pas efforcés d’élaborer ensemble une interprétation centrale. Ils ne se rencontraient pas régulièrement ; en fait, ils soulignent qu’ils ne se sont jamais rencontrés en tant que groupe. Ils ne se rencontraient même pas lors de ces inévitables réunions propres à tous les départements des universités britanniques – le rituel quotidien quasi immanquable du café du matin –, car Simon, le radical, avait formé un groupe dissident dans son bureau, et n’y venait jamais, tandis que Harry, préférant saisir l’essence des choses plutôt que s’attacher à leurs manifestations extérieures (au fond, l’attitude même qui permit de découvrir la véritable nature des animaux de Burgess), n’imposa jamais aucun conformisme. Bien sûr, il y eut entre eux de complexes échanges mutuels – mais autant, je pense, par la lecture de leurs articles respectifs que par le truchement de réunions programmées ou régulières. Le plus que j’ai pu arracher à l’un ou l’autre des membres du trio fut l’aveu par Derek qu’ils avaient fini par développer « un certain esprit de corps, même si celui-ci n’avait pas été engendré par des interactions quotidiennes ».

Le drame que je vais raconter est intense, et se situe au plan des idées. Il dépasse de loin ces petites questions de personnes et les thèmes habituels du théâtre. Ce qu’on y poursuit est bien plus grand et bien plus abstrait que n’importe quelle récompense matérielle – il s’agit d’une nouvelle interprétation de l’histoire de la vie. Le but, une fois atteint, ne procure aucun avantage palpable. Il n’y a pas de prix Nobel pour la paléontologie – quoique je décernerai sans hésiter le premier de ce genre au trio Whittington, Briggs et Conway Morris. Et pour reprendre les clichés en usage aux États-Unis, vous ne pourriez pas vous faire cuire un hamburger avec cette nouvelle vision de la vie ; et elle ne vous permettra pas de prendre le métro si vous n’avez pas de ticket (je ne crois même pas qu’elle vous permettra d’obtenir une réduction sur les tarifs des lignes aériennes, quoique presque tout aujourd’hui le permette). Elle peut cependant vous valoir la reconnaissance de vos collègues paléontologistes, et cela ne peut pas faire de mal à vos perspectives de carrière. Mais ce qu’elle peut apporter de véritablement gratifiant est un sentiment de satisfaction lié au privilège de travailler sur quelque chose de passionnant, à la paix intérieure que procure la tâche accomplie, et au plaisir rare de savoir que votre vie a compté. Que peut-on désirer de plus que d’entendre, prononcés par une autorité reconnue, ces mots signifiant que votre vie a été utile : « C’est bien ! bon et fidèle serviteur28 » ?

Les méthodes d’une recherche

Selon une conception erronée très répandue, les fossiles à corps mou se présenteraient généralement sous forme de minces pellicules de carbone à la surface des roches. Les organismes de Burgess sont, bien sûr, fortement écrasés – on ne peut s’attendre que des structures tridimensionnelles soient bien préservées dans des conditions où des masses d’eau et de sédiments accumulés pèsent sur des corps ensevelis dépourvus de parties dures. Mais les fossiles de Burgess ne sont pas toujours complètement aplatis, et cette constatation conduisit Whittington à mettre au point une technique qui allait permettre de révéler leur anatomie. (Soit dit en passant, les parties molles des animaux de Burgess ne sont pas conservées sous forme carbonée. Par le truchement d’un processus chimique encore incompris, le carbone originel des tissus a été remplacé par des silicates d’alumine ou de calcium, formant une couche réfléchissante sombre. Ce remplacement se fit sans compromettre l’extraordinaire conservation des détails anatomiques.)

Walcott ne s’aperçut jamais, ou vaguement peut-être, que les fossiles de Burgess présentaient encore les traces d’une architecture tridimensionnelle. Il les traita systématiquement comme des feuillets plats, et travailla donc en recherchant parmi ses spécimens ceux qui lui paraissaient être conservés selon l’orientation la plus favorable (ou la moins défavorable) – c’est-à-dire généralement, pour les animaux à symétrie bilatérale, étalés bien à plat (comme dans la fig. 3.1, une illustration typique de Walcott). Il n’accorda aucune attention aux spécimens orientés en position oblique ou frontale, car il estimait que leurs différentes parties avaient dû être écrasées simultanément sur un même plan, et donner des images ininterprétables à la surface des couches géologiques ; des vues de dessus lui paraissaient offrir les meilleures garanties pour distinguer les formes anatomiques.

Pour élucider l’anatomie de ses spécimens, Walcott se basait sur des photographies souvent exagérément retouchées. Le groupe de Whittington s’est également beaucoup servi de la photographie, mais surtout en vue des publications, plutôt que comme outil de recherche. Les spécimens de Burgess ne se laissent pas facilement photographier (la figure 3.2 est une magnifique exception) et on n’apprend pas grand-chose de plus en étudiant les tirages sur papier (quels que soient les agrandissements ou les filtres auxquels ils ont été soumis) plutôt que les spécimens réels. Les surfaces formées par les aluminosilicates réfléchissent la lumière de différentes façons selon divers angles d’illumination – et on est parvenu à distinguer certains traits anatomiques en comparant les images sombres obtenues en éclairage perpendiculaire avec celles, brillantes, obtenues en éclairage rasant.

Whittington a donc recouru à la plus vieille des techniques d’observation pour élucider l’anatomie de ses spécimens : le dessin détaillé. L’instrument de base pour exécuter ce travail, la « chambre claire », n’est pas différent aujourd’hui du modèle qu’utilisait Walcott et n’a même pas subi beaucoup de perfectionnements depuis son invention par le minéralogiste W.H. Wollaston en 1807. Une chambre claire est, fondamentalement, un jeu de miroirs capable d’envoyer l’image d’un objet sur une surface plane. On peut la monter sur un microscope et projeter l’image fournie par l’objectif sur une feuille de papier. En regardant simultanément le spécimen et son image sur le papier, on peut dessiner l’animal sans avoir à quitter l’oculaire. Whittington et son équipe se fixèrent comme méthode de dessiner chaque spécimen, à très grande échelle, et cela pour toutes les espèces étudiées. Il est en effet possible de faire un travail de comparaison sur un ensemble de dessins, alors qu’il n’est pas facile de faire des observations simultanées sur de nombreux et minuscules spécimens, nécessitant tous d’être fortement agrandis.

Whittington conjugua sa technique de la chambre claire et son habileté de dessinateur avec un ensemble de techniques, toutes fondées sur la constatation capitale que les fossiles de Burgess gardaient une certaine structure tridimensionnelle, et n’étaient pas de simples feuilles aplaties à la surface des couches géologiques. On peut se rendre compte de la puissance de ces techniques simples, en constatant, par exemple, à quel point elles ont été utiles pour étudier le plus grand des arthropodes de Burgess, l’espèce que Walcott a appelée Sidneyia inexpectans, en l’honneur de son fils qui trouva le premier spécimen. (Je prends Sidneyia comme exemple parce que la monographie sur ce genre, réalisée par David Bruton en 1981 est, à mon avis, la publication la plus intéressante et la plus élégante sur le plan technique de toute la série des monographies réalisées par Whittington et ses associés.) Soit les trois techniques d’observation suivantes :

1. Excavation et dissection. Si Walcott avait vu juste, toutes les parties de l’anatomie des organismes auraient été écrasées sur un seul plan, celui de la pellicule organique à la surface de la roche, et vouloir reconstruire l’animal aurait été comme vouloir ramener à la vie le personnage de bande dessinée écrasé par le rouleau-compresseur. Mais ce qui peut se faire dans le monde de fantaisie de Sylvestre le chat risque de ne pouvoir être répété s’agissant d’un bloc de schiste.

Heureusement, les fossiles de Burgess ne gisent généralement pas aplatis dans un seul plan de couche géologique. Engloutis par la boue qui les ensevelit, les animaux prirent dans leurs tombes des orientations variées. La boue s’infiltra souvent dans leur corps, séparant leurs organes selon différents micro-niveaux, grâce à des couches fines de sédiments – la carapace au-dessus des branchies, et celles-ci au-dessus des pattes. C’est ainsi qu’une certaine structure tridimensionnelle fut conservée, même lorsque les boues furent plus tard fortement comprimées.

En utilisant des ciseaux de petite taille et une très petite foreuse du modèle que vous pouvez voir chez votre dentiste, on peut enlever soigneusement les couches supérieures, de façon à révéler les parties internes situées en dessous. (Comme les couches supérieures ne sont souvent pas plus épaisses qu’un micron, ce travail délicat peut aussi être fait à la main avec des aiguilles, grain par grain ou fragment par fragment.)

Certains arthropodes sont relativement plats, mais Sidneyia, comme le montre sa reconstruction (fig. 3.3) présentait des volumes certains ; sa carapace (revêtement externe) formait un demi-cylindre recouvrant comme une arche les parties molles situées en dessous29. Dans certains cas, les branchies et pattes sous-jacentes émergeaient d’une brèche dans la carapace, les spécimens ayant souvent été brisés et écrasés. Mais Bruton constata qu’il lui fallait le plus souvent creuser pour découvrir la totalité de l’anatomie. Les appendices de nombreux arthropodes marins sont formés de deux rameaux (voir l’encart sur l’anatomie des arthropodes) – un rameau externe portant les branchies utilisées pour la respiration et la nage, un rameau interne, ou patte locomotrice, souvent également utilisé lors de l’alimentation. Par suite, si on effectue une coupe allant de la carapace au centre du corps, on rencontre d’abord les rameaux porteurs de branchies, puis les rameaux locomoteurs. Bruton trouva qu’il pouvait partir d’un animal possédant un revêtement externe complet (fig. 3.4), puis le disséquer de façon à révéler une couche de branchies (fig. 3.5), suivie de l’ensemble des pattes locomotrices (fig. 3.6). (Ces dessins ont tous été exécutés directement à partir des fossiles eux-mêmes, en utilisant une chambre claire montée sur un microscope binoculaire.) Bruton décrivit sa méthode dans le style neutre des monographies techniques :

Après préparation, les spécimens laissent voir certains traits de leur organisation, distribués sur des niveaux successifs au sein de la roche, et ces derniers peuvent être révélés en enlevant soigneusement un par un chaque niveau qui en recouvre un autre, ou en enlevant la fine couche de sédiments qui les sépare (…). La méthode a consisté à retirer successivement d’abord l’exosquelette dorsal (…) de façon à mettre en évidence les filaments des branchies ; puis ceux-ci pour laisser voir les pattes locomotrices. Au voisinage de la ligne médiane où s’attache un appendice, les trois couches successives (l’exosquelette dorsal, les branchies, les pattes) se présentent directement l’une au-dessus de l’autre, et il y a de bonnes chances de pouvoir les exposer en retirant une couche infiniment mince de matériau au moyen d’une microforeuse (1981, p. 623-624).

On peut aussi faire d’autres découvertes gratifiantes en explorant les parties en dessous du revêtement externe. Le tube digestif court juste au-dessous de la carapace, le long de la ligne médiane. Chez l’un des spécimens auquel on avait retiré les couches successives indiquées ci-dessus, on mit au jour un minuscule trilobite dans la partie postérieure du tube digestif (fig. 3.7), vestige du dernier repas de ce Sidneyia avant la grande coulée de boue.

2. Observation d’orientations inhabituelles. Le lit à phyllopodes ayant été formé par plusieurs coulées de boue fossilisées, les animaux ont été ensevelis alors qu’ils prenaient des orientations variées. La plupart ont été enterrés dans leur position hydrodynamique la plus stable, car la boue se déposait graduellement et les animaux glissaient vers le fond. Mais certains étaient stoppés en position de côté ou tordus de diverses façons. Dans sa monographie sur l’énigmatique Aysheaia, Whittington montra à la fois l’orientation « habituelle », l’animal gisant à plat, ses appendices étalés sur les côtés, et l’une des positions moins fréquentes, l’animal étant tordu et posé sur le flanc, de sorte que les appendices de chaque côté étaient pressés ensemble et entremêlés (fig. 3.8).

Walcott avait bien recueilli des spécimens présentant des orientations inhabituelles, mais il tendit à les laisser dans l’oubli estimant qu’ils étaient moins riches d’enseignement et même ininterprétables dans la mesure où il pensait que les lignes délimitant les différents niveaux de leur anatomie se recouvraient en un seul plan à la surface de la couche géologique. Mais Whittington s’aperçut que les animaux présentant ces orientations inhabituelles étaient très précieux, car ils permettaient, de concert avec les spécimens en position « standard », d’élucider totalement l’anatomie d’un organisme. De même qu’on ne peut reconstruire l’aspect tridimensionnel d’une maison à partir de photos prises d’un même point de vue, il faut prendre des « instantanés » sous différents angles d’un organisme de Burgess si l’on veut qu’il nous restitue sa forme dans l’espace. Conway Morris m’a raconté qu’il avait réussi à reconstruire la forme tridimensionnelle du curieux Wiwaxia – animal qui n’a plus aucun apparenté aujourd’hui, de sorte qu’aucun prototype ne peut être pris pour modèle – en dessinant les spécimens retrouvés dans diverses positions, et en passant d’innombrables heures « à faire tourner la satanée bête dans mon esprit », de la position représentée sur un dessin à celle figurant sur un autre, jusqu’à ce qu’on puisse mouvoir sans difficulté chaque spécimen d’une position à une autre. C’est alors qu’il put être sûr que rien d’important n’avait été oublié ou mal positionné dans la reconstruction.

La plupart des spécimens de Sidneyia sont conservés sous forme aplatie et en « vue de dessus » (comme dans la figure 3.4). Cette orientation révèle mieux que toute autre les dimensions fondamentales de l’organisme, mais laisse sans réponse plusieurs questions, et notamment dans quelle mesure le corps présente un volume. Sous cet aspect, il n’est pas possible de dire si Sidneyia tient plus de la crêpe que du cylindre. Il faut donc disposer de vues frontales pour pouvoir restituer la forme fondamentale de l’animal, et éclaircir certains aspects cruciaux de son anatomie, mal visibles « vus de dessus » – la forme des pattes notamment.

La figure 3.9, une vue de front, montre la forme arrondie de la tête, et les sites d’insertion de l’unique paire d’antennes et des yeux. La figure 3.10, une vue de front également mais portant sur une partie située plus en arrière, laisse voir la forme arrondie du corps et une série de pattes, avec leurs nombreux segments épineux tous bien conservés. On peut également se rendre compte des dimensions du sillon alimentaire central, qui court de chaque côté entre les coxae (la coxa est le premier segment d’une patte). Les gnathobases, c’est-à-dire les bords épineux des coxae, sont situées le long du sillon alimentaire : elles nous laissent ainsi deviner que cet arthropode, parmi les plus grands de Burgess, avait probablement des mœurs de prédateur ou de charognard. On peut supposer que de gros morceaux de nourriture étaient acheminés via ce sillon, jusqu’à la bouche – cet animal ne se nourrissait pas de liquides filtrés ! La figure 3.11 montre un gros plan d’une patte locomotrice, également en vue frontale.

3. Observation du fossile et de son empreinte. Si l’on fend une roche pour trouver un fossile, on en obtient deux pour le prix d’un ! Il s’agit du fossile lui-même et de l’empreinte qu’il a laissée en « négatif » dans les couches au-dessus de lui. Les scientifiques et les collectionneurs amateurs ne s’intéressent en général qu’au fossile lui-même, considérant en général que l’empreinte est moins riche d’enseignements. Walcott ne travailla pratiquement que sur les fossiles eux-mêmes, et ne soucia même pas, le plus souvent, d’en conserver les empreintes (dans les cas où il en recueillit effectivement, il ne prit souvent pas la peine de les enregistrer en même temps que les fossiles correspondants, et elles se retrouvèrent dispersées dans différents tiroirs ou finirent avec les monceaux de déchets provenant du matériel moins intéressant. Certaines ont été données au cours d’échanges avec d’autres muséums).

S’agissant des fossiles les plus courants, constitués d’une seule pièce – la coquille d’une huître ou d’un escargot par exemple –, la distinction entre le fossile et son empreinte est évidente. Le spécimen est le fossile lui-même ; son moulage sur la couche géologique au-dessus, son empreinte. Si l’on considère, comme Walcott le faisait, que les organismes de Burgess sont de simples pellicules, la même différence très nette est reconnaissable entre le fossile (la pellicule elle-même) et son empreinte sur la roche au-dessus.

Mais lorsque Whittington eut mis en évidence la structure tridimensionnelle des fossiles de Burgess, cette facile distinction disparut. Un arthropode contient des centaines de pièces articulées les unes sur les autres ; puisqu’elles sont conservées sur plusieurs niveaux de couches adjacentes dans le Schiste de Burgess, fendre une roche selon le plan d’une de ces couches ne peut donner une séparation nette entre l’organisme entier (le fossile) d’un côté, sur une surface, et son moulage (l’empreinte) d’un autre, sur une autre surface. On ne peut en fendant une roche qu’obtenir certaines parties de l’organisme sur un côté, et d’autres parties sur l’autre côté. En fait, la distinction entre le fossile et son empreinte perd son sens dans les cas des fossiles de Burgess. On peut seulement dire que telle surface a conservé plus de détails anatomiques intéressants que l’autre. (Par convention, les chercheurs qui ont travaillé sur le matériel de Burgess ont décidé de considérer comme étant le fossile ce qu’ils voyaient de l’organisme en vue de dessus, et l’empreinte ce qu’ils en voyaient dans la direction opposée. Dans ce cadre, pour un animal comme Sidneyia, les yeux, les antennes et d’autres traits de la carapace externe figurent souvent au titre de l’empreinte, les pattes et les organes internes, au titre du fossile lui-même.)

Toutes les missions de recherche, de 1966 à aujourd’hui, ont pris grand soin de recueillir à la fois les fossiles et leurs empreintes (lorsqu’elles étaient conservées), les engrangeant et les enregistrant ensemble dans les collections. Certaines des plus grandes découvertes de ces vingt dernières années, relativement à la faune de Burgess, ont été faites dans les armoires de la Smithsonian Institution, à la suite de l’identification d’une empreinte et de sa mise en rapport avec le fossile correspondant, empreinte que Walcott avait trouvée, mais n’avait pas enregistrée, ou parfois même classée dans un embranchement différent. Ce genre de rapprochement ne vaut-il pas un beau conte réconfortant, plus satisfaisant encore (puisque moins probable) que les retrouvailles de Gabriel et d’Evangeline30 ? En 1930, l’expédition de Raymond trouva un spécimen de Branchiocaris pretiosa, un arthropode extrêmement rare, dont on ne connaît même pas dix exemplaires. En 1975 (alors que Derek Briggs avait déjà soumis pour publication sa monographie sur cette espèce), l’expédition du Royal Ontario Muséum trouva l’empreinte correspondant très précisément à ce spécimen, gisant encore sur cette pente d’éboulis de Colombie britannique où Raymond et son équipe l’avaient rejetée quarante-cinq ans auparavant !

Bien évidemment, si le fossile et son empreinte peuvent fournir tous deux d’importantes informations sur l’anatomie de l’organisme, il faut les étudier ensemble pour pouvoir aboutir à des reconstitutions relativement complètes. (Dans leurs dessins exécutés à la chambre claire, Whittington et ses collègues ont, par convention, inclus dans une même figure des informations provenant à la fois du fossile et de son empreinte.) Dans le cas de Sidneyia, la réassociation du fossile et de son empreinte a permis la résolution d’une énigme. Se fondant sur un spécimen isolé, Walcott avait suggéré que les branchies de Sidneyia devaient avoir une forme particulière. Mais Bruton examina à la fois le fossile de Walcott et « l’empreinte que le Dr D.E.G. Briggs avait fort perspicacement trouvée dans du matériel non enregistré de la collection Walcott » (Bruton, 1981, p. 640). Il en déduisit que les prétendues branchies ne faisaient pas du tout partie de Sidneyia, et appartenaient à un autre fossile. Conway Morris l’identifia plus tard comme étant un spécimen décomposé et replié du ver priapulien Ottoia prolifica.

Ces trois méthodes d’étude – l’excavation, l’observation des orientations inhabituelles des spécimens et la mise en correspondance des fossiles et de leurs empreintes – fournissent de précieux repères pour les tentatives de reconstruction tridimensionnelle des fossiles écrasés et tordus. Elles ne nous apprennent pas grand-chose d’autre sur la vie des organismes de Burgess : leur façon de se déplacer et de manger, et leur mode de croissance, par exemple. Malheureusement, le Schiste de Burgess a, certes, excellemment conservé les détails anatomiques, mais dans la mesure où il s’est formé à partir d’un nuage de boue ayant enseveli des ensembles d’organismes provenant d’ailleurs, il ne peut fournir aucun de ces indices figurant souvent dans des gisements de fossiles plus courants. On ne trouve à Burgess ni traces de cheminement, ni terriers, ni organisme saisi alors qu’il en dévore un autre – bref, pas de signes d’activité organique en cours. Pour des raisons mal comprises (et bien malheureusement), le Schiste de Burgess ne comprend aucun stade juvénile pour aucun de ses organismes.

Cependant, il a fallu recourir dans certains cas à d’autres types d’observations que celles signalées ci-dessus – nous les envisagerons au fur et à mesure que nous aborderons les organismes concernés. Parmi ces autres méthodes, j’ai déjà mentionné l’analyse d’un contenu intestinal, dans le cas de Sidneyia. On a pu aussi identifier d’autres organismes carnivores d’après l’étude de leur tube digestif. Par exemple, dans l’intestin d’un ver priapulien, Conway Morris découvrit d’autres membres, plus petits, de la même espèce – ce qui est le premier cas de cannibalisme connu dans l’histoire du monde ! – ainsi que de nombreux Hyolithes31. Il fit aussi une étude des processus de décomposition pour élucider l’anatomie du ver priapulien Ottoia prolifica. Bruton (pour Sidneyia, Leanchoilia et Emeraldella) et Briggs (pour Odaraia) ont recouru à des modèles tridimensionnels construits à partir de dessins et de photographies. Conway Morris a fait des études sur les lésions et les modes de croissance pour comprendre les caractéristiques de l’énigmatique Wiwaxia. Il soutient (1985) que l’un des spécimens de cette espèce est unique en son genre parmi la faune de Burgess, en ce qu’il exhibe un processus de croissance saisi en acte : l’organisme a été enseveli alors qu’il était en train de muer – c’est-à-dire de rejeter son vieux revêtement pour le remplacer par un nouveau manteau de plaques et d’épines.

La chronologie
d’un changement de perspective

Que peuvent faire les scientifiques d’une « chose » telle que le Schiste de Burgess, dès lors qu’ils ont eu la chance de le découvrir ? Il leur faut d’abord effectuer un certain nombre d’observations fondamentales pour en établir le contexte : les caractéristiques géologiques (âge, environnement, géographie) ; le mode de conservation ; l’inventaire du contenu. Ces préliminaires étant faits, et puisque la diversité est au cœur de la nature, les tâches primordiales du paléontologiste consistent à faire des descriptions anatomiques et des assignations taxinomiques. L’évolution se déroule par bifurcations successives dessinant un arbre évolutif, et les classifications reflètent cet agencement généalogique. La taxinomie reflète donc l’ordre de l’évolution. Son élaboration passe, en général, par une étude monographique – longue description assortie de photographies, de dessins et d’un assignement taxinomique formel. Les monographies sont presque toujours trop volumineuses pour être publiées dans les journaux scientifiques traditionnels ; les muséums, les universités et les sociétés scientifiques en font donc des publications spéciales. (Comme nous le disions plus haut, la plupart des descriptions d’organismes de Burgess ont paru dans des monographies éditées par la Royal Society de Londres, au sein de sa collection appelée Philosophical Transactions – une collection réservée aux textes longs.) Ces monographies sont coûteuses et n’ont qu’une circulation très limitée – aux bibliothèques, essentiellement.

Par suite, beaucoup de scientifiques des autres disciplines regardent malheureusement ces ouvrages et leurs auteurs avec un brin de condescendance. Les monographies sont considérées (à tort) comme de « simples exercices de description », des sortes de catalogues qui pourraient aussi bien avoir été établis par des employés aux écritures ou des paresseux. Au mieux, on reconnaît le soin apporté à leur réalisation, on loue l’attention accordée aux détails – mais, même ainsi, les monographies ne paraissent pas être, de toute façon, à l’avant-garde de l’activité créatrice.

Certaines monographies sont terre à terre, il est vrai – la description d’une ou deux nouvelles formes de brachiopodes, en provenance d’une formation géologique datant de l’époque de la plus grande expansion de ce groupe, soulèvera peu de remarques –, mais il faut se rappeler que de nombreux travaux, parmi les plus courants, de physique ou de chimie ne font guère que répéter des résultats bien connus. En revanche, les meilleures des monographies peuvent atteindre à l’œuvre de génie, bouleversant radicalement notre vision sur des thèmes passionnants. D’où vient, si ce n’est par le biais de monographies taxinomiques, notre savoir sur Lucy, le pithécanthrope de Java, nos cousins de Neandertal, le vieil homme de Cro-Magnon, ou sur tout autre fossile humain qui ait enflammé notre imagination bien autant que l’atterrissage d’Apollo sur la Lune ? (Bien entendu, dans tous ces cas de « nouveauté » reconnue pouvant faire l’objet d’articles dans les journaux, les publications techniques ont été précédées, bien en amont, de rapports préliminaires qui ont fait beaucoup de bruit, même si, comme le dit le cliché, ils promettaient beaucoup plus qu’ils ne tenaient.)

C’est faire preuve de la pire étroitesse d’esprit que de considérer le travail d’élaboration d’une monographie comme purement descriptif. Selon cette même tournure d’esprit, le génie scientifique ne pourrait se manifester que dans un nombre étrangement limité d’activités intellectuelles, celles relatives à l’analyse et surtout au traitement du quantitatif – comme si tout un chacun était capable de décrire un fossile, mais que seuls les grands penseurs pouvaient concevoir la loi de l’inverse du carré32. Je me demande si nous arriverons un jour à nous débarrasser du legs odieux de la théorie du QI, dans ses aspects héréditariste et unidimensionnel – l’idée que l’intelligence peut être mesurée par un seul nombre et que l’on peut ranger les individus en une séquence unique allant de l’idiot à Einstein.

Le génie a de nombreuses facettes, comme l’esprit humain lui-même. Reconstituer la forme tridimensionnelle d’un organisme de Burgess est à peu près aussi éloigné d’une « simple » description que Caruso l’est de Dupont chantant sous la douche, ou Wade Boggs de Marvellous Marv Throneberry33. Vous ne pouvez pas simplement regarder une tache noire sur un morceau de schiste de Burgess et puis, en la recopiant mécaniquement, en faire surgir un arthropode complexe et cohérent, comme on peut traduire en bilan comptable la liste des chiffres fournie par une caisse enregistreuse. Je ne pense pas qu’il y ait de travail plus éloigné de la simple description que la restitution des organismes de Burgess. Vous partez de quelque chose d’horriblement écrasé et distordu, pour arriver à la forme complexe d’un organisme vivant plausible.

Cet exercice requiert un don visuel, ou d’appréhension de l’espace, qui relève d’un génie particulier et peu courant. Je peux comprendre comment ce travail procède, mais je serais parfaitement incapable de l’effectuer moi-même – il ne me reste donc plus qu’à écrire au sujet du Schiste de Burgess. Reconstituer une structure tridimensionnelle à partir de formes écrasées, faire la synthèse en une seule entité d’une vingtaine de spécimens vus dans différentes positions, marier en un tout fonctionnel des éléments disparates fournis soit par le fossile lui-même, soit par son empreinte, tout cela demande de rares et précieux talents. Pourquoi sous-estimer cette aptitude à la synthèse et la saisie du qualitatif, et exalter au contraire la capacité d’analyse et de maîtrise du quantitatif ? Est-ce que l’une est plus admirable, plus difficile, plus importante que l’autre ?

Les scientifiques connaissent leurs limites et savent quand ils ont besoin de collaborations. Nous ne sommes pas tous capables d’assembler des morceaux pour en faire un tout. J’ai une fois passé une semaine sur le terrain avec Richard Leakey, et j’ai compris combien il se sentait à la fois frustré et fier de voir que sa femme Meave et son collègue Alan Walker étaient capables de prendre de minuscules fragments d’os, et comme dans un jeu de « puzzle » tridimensionnel, les assembler pour former un crâne, alors que lui-même n’y parvenait que très imparfaitement (et quant à moi, je n’ai jamais rien vu de plus que des fragments dans une boîte). Meave et Alan avaient tous deux développé ce talent dès leur plus jeune âge, essentiellement en raison d’une passion pour les jeux de « puzzle » (curieusement, tous deux, dans leur enfance, avaient aimé faire des puzzles avec les pièces retournées, ne se basant donc que sur les seules formes, sans indices relatifs à l’image).

Harry Whittington, qui possède aussi ce don visuel rare, l’exprima également dès le plus jeune âge. Il ne bénéficia pas, durant son enfance, d’avantages particuliers de classe ou de culture. Il grandit à Birmingham, fils d’un armurier (qui mourut lorsqu’Harry n’avait que 2 ans), et petit-fils d’un tailleur (qui l’éleva). Il fut conduit à s’intéresser à la géologie, en grande partie sous l’influence d’un professeur de géographie de classe terminale. Cependant, Harry était conscient depuis toujours de l’aptitude qu’il avait de se représenter les choses en trois dimensions. Quand il était petit, il adorait construire des modèles réduits, surtout d’autos et d’avions, et le mécano était son jeu favori. Lorsqu’il aborda les études de géologie, il excella dans l’interprétation des cartes et surtout dans le dessin des blocs diagrammes. Il est clair qu’il y avait une constante chez Harry : un tour de main particulier pour réaliser des structures tridimensionnelles à partir de données bidimensionnelles, et inversement, représenter à plat des objets dotés de volumes. Cette aptitude à passer d’un monde à deux dimensions à un autre à trois dimensions, et vice versa, joua un rôle capital quand il s’est agi de restituer la faune du Schiste de Burgess.

Harry Whittington était, sans aucun doute, la personne idéale pour le projet de réévaluation de Burgess. Il était non seulement le meilleur expert mondial en matière de trilobites (les arthropodes les plus évidents dans les archives fossiles), mais il avait aussi mené ses plus remarquables travaux (par exemple, Whittington et Evitt, 1953) sur de rares spécimens tridimensionnels, conservés dans la silice. Chez ces fossiles, le carbonate de calcium avait été remplacé par de la silice, tandis que le calcaire environnant avait gardé sa composition en carbonate. Étant donné que celui-ci peut se dissoudre dans l’acide chlorhydrique, alors que la silice y est insensible, la matrice pouvait être éliminée, ce qui permettait, chance exceptionnelle, de séparer complètement les structures conservées en trois dimensions de leur environnement minéral. Whittington avait donc été gratifié d’une préparation idéale, bien qu’involontaire, pour étudier, de nombreuses années plus tard, le Schiste de Burgess. Il avait observé des structures tridimensionnelles alors qu’elles étaient incluses à l’intérieur des roches, puis avait été en mesure d’évaluer ses hypothèses, en dissolvant la matrice et en recouvrant les fossiles intacts. Ce type d’étude « préadapta » Whittington – pour employer un terme classique de la biologie évolutionniste – à la découverte et à l’examen des structures tridimensionnelles des fossiles du Schiste de Burgess.

Si Harry Whittington avait su au départ que la réévaluation du Schiste de Burgess allait lui demander beaucoup de temps et un important engagement personnel, il ne s’y serait certainement pas lancé. Il avait déjà 50 ans lors de la première saison de fouilles en 1966, et était déjà impliqué dans un nombre de tâches suffisant pour remplir une vie entière. En outre, en tant que professeur de géologie à l’université de Cambridge, il devait faire face à d’écrasantes responsabilités administratives qu’il ne pouvait pas déléguer.

Mais le Schiste de Burgess était une affaire trop belle et trop alléchante pour résister. En outre, tout le monde savait que ses arthropodes – le sujet d’étude qui lui avait été proposé – ne posaient pas de problèmes taxinomiques majeurs. Harry m’a raconté que, lorsqu’il se décida à travailler sur le Schiste de Burgess, il « pensait passer une année ou deux à décrire quelques arthropodes – point ». En anglais, un point est un point : il marque la fin d’une phrase – ou d’un programme de recherches.

Il n’en fut pas ainsi. Harry Whittington passa quatre ans et demi rien que pour écrire sa première monographie sur le genre Marrella. Les surprises succédèrent aux surprises, commençant lentement par des doutes sur l’identité de certains arthropodes, et s’accélérant ensuite jusqu’à ce qu’une nouvelle interprétation prenne corps, vers le milieu des années 1970. Celle-ci s’épanouit et guida tout le travail ultérieur vers une nouvelle conception de l’histoire des débuts de la vie. Ayant lu les monographies taxinomiques dans l’ordre chronologique, j’en suis venu à considérer cette histoire comme un drame classique en cinq actes. Personne n’y a été tué ; peu de personnes même y ont exprimé de la colère. Mais tout comme Darwin a laissé sa théorie poursuivre sa gestation pendant vingt et une années paisibles avant de la formuler et de la publier, le même laps de temps, consacré à la réévaluation du Schiste de Burgess, a engendré, sous des dehors sereins, un drame intellectuel du plus haut niveau.

3 bis. Le drame de Burgess

ACTE I. « MARRELLA » ET « YOHOIA » :
L’ÉVEIL ET L’AFFERMISSEMENT D’UN SOUPÇON,
1971-1974

Les conceptions que Whittington trouva devant lui

Harry Whittington est, par nature, un homme conservateur et prudent. Aujourd’hui encore, et bien qu’il ait joué le rôle d’accoucheur d’un bouleversement d’idées majeur, il se dépeint lui-même comme un empiriste, ayant seulement une compétence particulière dans le domaine de la description méticuleuse des arthropodes. Il a une maxime à l’intention de ses jeunes collègues : elle les exhorte à placer les faits et leur description avant la théorie, car « on ne devrait pas courir avant de savoir marcher ».

Whittington commença, comme le ferait n’importe quel paléontologiste qui croit dans les vertus de la mise en train progressive, par le genre Marrella, l’organisme le plus courant du Schiste de Burgess. Marrella splendens y surpassait n’importe quel autre fossile par le simple fait de son abondance. Walcott en avait collecté plus de 12 000 spécimens ; l’équipe de Whittington en ramassa, de son côté, 800 autres exemplaires, tandis que je suis moi-même le conservateur de 200 spécimens supplémentaires, recueillis par Percy Raymond en 1930. De nombreuses espèces de Burgess ne sont connues que par moins de 10 spécimens, et certaines par un seul. Mais avec 13 000 sujets d’examens potentiels, on n’a guère à se demander si l’on ne va pas détruire, par la dissection d’un spécimen particulier, telle donnée unique en son genre, ou si l’on risque de ne pas trouver de spécimen dans telle orientation jugée cruciale.

Marrella splendens est le premier organisme de Burgess que Walcott ait trouvé et dessiné. C’est le fossile type du Schiste de Burgess. Lorsqu’il en eut fait la description formelle en 1912, il s’aperçut que son « crabe aux dentelles » n’était pas un trilobite ordinaire ; mais il plaça tout de même Marrella dans la sous-classe des trilobites, dans un ordre jusque-là inconnu. En fonction de sa conception selon laquelle les organismes de Burgess étaient des versions primitives de groupes devant ultérieurement beaucoup se développer, il écrivit : « Chez Marrella, on peut voir le présage de la forme trilobite » (1912, p. 163).

Les collègues de Walcott n’en étaient cependant pas tous convaincus. Dans les archives de la Smithsonian Institution, j’ai trouvé une correspondance intéressante de Charles Schuchert, le célèbre paléontologiste de l’université Yale, celui-là même qui a donné sa forme archétypale à la « légende » de la découverte du Schiste de Burgess par son ami Walcott. Après avoir lu l’article de ce dernier sur les arthropodes de Burgess, il lui écrivit le 26 mars 1912 :

Entre nous, j’aimerais te dire que dès l’instant où j’ai vu pour la première fois Marrella, et à présent encore en contemplant les excellents dessins que tu as faits de cet animal, je n’arrive pas à me faire à l’idée que c’est un trilobite. Cependant, en te disant cela, je ne fais que te soumettre une première analyse à peine ébauchée, et ne suis pas en mesure de te convaincre que Marrella n’est pas un trilobite.

Cependant, Schuchert adhérait, tout comme Walcott, à l’idée plus générale que tous les organismes de Burgess appartenaient à des groupes taxinomiques connus ; il n’a jamais suggéré un seul instant que Marrella puisse être quelque chose d’absolument particulier, et penchait seulement pour classer cet animal dans un autre groupe au sein des arthropodes connus.

Afin de montrer à quelles sortes de barrières conceptuelles Whittington dut faire face lorsqu’il commença à redécrire les arthropodes du Schiste de Burgess, il me faut maintenant donner des exemples de ce que je vais appeler, tout au long de ce volume, le « chausse-pied de Walcott » – c’est-à-dire sa manière de faire rentrer de force tous les genres identifiés à Burgess dans des grands groupes connus. La plupart des lecteurs auront besoin ici de lire ces pages parallèlement aux encadrés relatifs à la classification et l’anatomie des arthropodes (p. 110-114). Je vais, à ce niveau, demander un certain investissement aux lecteurs n’ayant guère de connaissance en matière de biologie des invertébrés. Mais tout cela n’est pas difficile à comprendre et on peut en attendre de grandes satisfactions sur le plan intellectuel ; je vais faire tout ce qui est possible pour aider le lecteur à s’y retrouver. Le sujet n’est pas conceptuellement difficile et les faits rapportés sont à la fois beaux et passionnants. En outre, il est possible de suivre facilement le fil de l’histoire sans avoir besoin de maîtriser complètement les arcanes de la classification – la seule chose importante à comprendre étant que Walcott et tous les chercheurs ayant étudié le Schiste de Burgess avant Whittington ont placé ces organismes dans les groupes taxinomiques habituels, tandis que Whittington s’est progressivement éloigné de cette démarche traditionnelle et a glissé vers une vision radicalement nouvelle de la diversification des organismes au cours de l’histoire de la vie.

Walcott avait présenté sa classification complète des arthropodes de Burgess en page 154 de son article de 1912 (elle est reproduite ici dans la table 3.1). Il distribuait largement les genres trouvés à Burgess entre quatre sous-classes, toutes comprises à l’intérieur de la classe des Crustacés. Mais il donnait à celle-ci une acception bien plus large que celle qui est admise aujourd’hui. Il y incluait pratiquement tous les arthropodes aquatiques vivant en eau de mer ou en eau douce, des organismes qui relèvent en totalité de l’embranchement des arthropodes, tel qu’on le définit aujourd’hui. En ce qui concerne ses quatre sous-classes, les branchiopodes (1) constituent aujourd’hui un groupe de crustacés essentiellement d’eau douce, comprenant l’artémie34 et les cladocères tels que les daphnés ou puces d’eau ; les malacostracés (2) forment le grand groupe des crustacés marins, comprenant les crabes, les crevettes et les homards ; les trilobites (3) sont, bien sûr, les plus célèbres des arthropodes fossiles ; les mérostomes (4), qui comprennent les euryptérides fossiles et les limules actuelles, sont étroitement apparentés aux scorpions terrestres, aux acariens et aux araignées.

Le sort de cette liste établie par Walcott en 1912 résume parfaitement toute l’histoire de Burgess. Sur ses vingt-deux genres, deux seulement sont actuellement reconnus comme membres légitimes de leur sous-classe. Nathorstia (à présent appelée Olenoides serratus) est un trilobite indiscutable (Whittington 1975b) ; Hymenocaris (aujourd’hui Canadaspis) est un vrai crustacé de la sous-classe des malacostracés (voir acte III). Trois genres (Hurdia, Tuzoia et Carnarvonia) correspondent à des carapaces bivalves d’arthropodes dont on n’a pas retrouvé les parties molles ; on ne peut donc les assigner correctement à aucun sous-groupe des arthropodes et ils restent aujourd’hui non classés. Trois autres noms ne font pas partie de l’histoire des arthropodes de Burgess : Tontoia, dont la position taxinomique n’est pas encore résolue, et correspond peut-être à une trace inorganique, provient du Grand Canyon et non pas du Schiste de Burgess ; Bidentia est une dénomination incorrecte, et les spécimens ainsi nommés appartiennent au genre Leanchoilia ; Fieldia a fait l’objet d’une identification erronée par Walcott : c’est en réalité un ver priapulien, et non pas un arthropode.

Des quatorze genres restants, deux (Opabinia et Anomalocaris) ont été réassignés à des embranchements totalement nouveaux, n’ayant aucune relation de parenté avec les embranchements actuels ; de concert avec une douzaine d’autres organismes de statut similaire, ils sont à l’épicentre de mon histoire. Onze autres organismes ont été délogés de la position que leur avait donnée Walcott dans des groupes taxinomiques connus : ils ont été reclassés en tant qu’arthropodes dotés d’une anatomie absolument particulière, située hors de la gamme des plans d’organisation connus chez les arthropodes actuels ou fossiles. Seul, Naraoia, que Walcott avait classé comme crustacé branchiopode, appartient en fait à un groupe connu, bien que son découvreur ne l’ait pas assigné à la sous-classe correcte. Naraoia est en fait un trilobite extrêmement particulier (Whittington, 1977).

Lorsque j’affirme que personne ne mit en doute la classification de Walcott jusqu’à ce que Whittington et ses collègues ne redécrivent la faune du Schiste de Burgess, cela ne signifie pas que tous les paléontologistes acceptèrent les assignations taxinomiques de Walcott. Pendant la soixantaine d’années qui s’est écoulée entre les descriptions données par Walcott et la première monographie de Whittington, il n’y eut que bien peu d’articles sur les organismes de Burgess – surtout si l’on considère la grande importance de cette faune, reconnue de tous les paléontologistes35. Mais au sein de cette littérature peu abondante, plusieurs autres types de classification, différant fortement de celle de Walcott, ont été proposés.

Toutefois, ces alternatives, bien que fort diverses, ne se sont jamais départies de cette préconception de Walcott, partagée par tous les paléontologistes et presque jamais explicitée : les fossiles de Burgess se rangeaient nécessairement dans un nombre limité de grands groupes taxinomiques bien connus, et l’histoire de la vie allait dans le sens de l’accroissement de la complexité et de la diversité.

Il incomba à Leif Stürmer de décrire la plupart des arthropodes du Schiste de Burgess, au sein de l’ouvrage collectif Treatise of Invertebrate Paleontology, et il publia son analyse (Stürmer, 1959) dans un gros volume consacré principalement aux trilobites. La solution de Stürmer fut diamétralement opposée à celle de Walcott. Au lieu de distribuer largement les arthropodes de Burgess à travers toutes les classes et groupes de l’embranchement, il les rassembla autour des trilobites. Il ne pouvait bien sûr pas affirmer que tous ces animaux variés et d’allure très différente de celle des trilobites appartenaient réellement à la classe des trilobites au sens strict. Il résolut alors de manière nette (mais fausse) le problème de la disparité des arthropodes de Burgess, en plaçant tous les genres majeurs dans un groupe évolutif supposé être cohérent, situé à proximité immédiate de la classe des trilobites. Il baptisa ce groupe du nom de Trilobitoïdes (ce qui, littéralement, signifie : « ressemblant aux trilobites »).

On pourrait penser que cette solution n’était guère crédible, tant elle pouvait paraître arbitraire. Mais Stürmer avait un argument en sa faveur (qui a été infirmé, nous le verrons, par les progrès ultérieurs effectués dans la théorie taxinomique). Il était, bien sûr, parfaitement conscient que les organismes de Burgess offraient une vaste gamme de formes ; mais il les rassembla tous dans le même groupe taxinomique, sur la base de l’argument suivant : ils possédaient tous le même type d’appendices « primitifs » sur les segments du corps à l’arrière de la tête – des appendices formés de deux rameaux, l’un portant des branchies, l’autre appelé « patte » (voir encart : La classification et l’anatomie des arthropodes). Puisque les trilobites au sens strict, possédaient aussi des appendices de ce type, ils pouvaient donc être regroupés avec les Trilobitoïdes (les divers organismes d’allure peu ordinaire de Burgess) dans une catégorie taxinomique plus vaste : les Trilobitomorphes. Stürmer mit en avant l’argument suivant :

Les Trilobitomorphes ont en commun une même structure fondamentale des appendices. Puisque les membres des trilobites paraissent être des structures caractéristiques et très conservées, leur présence chez des arthropodes fossiles peut être interprétée comme preuve d’une étroite parenté entre les différentes formes les possédant (1959, p. 27).

La table 3.2 montre la classification des trilobites établie par Stürmer. Tous ses genres, à l’exception de deux, proviennent du Schiste de Burgess (Tontoia, comme nous l’avons vu, vient du Grand Canyon ; Cheloniellon vient du Lagerstätte dévonien du Schiste de Hunsrück). Stürmer a divisé les genres de Burgess en trois groupes : 1. Marrella seul ; 2. le groupe que Walcott avait rangé parmi les mérostomes (groupe de la limule) et que Stürmer a reconnu en effet comme leur étant superficiellement semblable, en le dénommant Mérostomoïdes ; 3. les genres que Walcott avait placés dans les Notostracés, groupe de crustacés branchiopodes (une similarité superficielle reconnue par Stürmer dans le nom de Pseudonotostracés). Cependant, malgré tous ses efforts, Stürmer ne put faire rentrer tous les organismes de Burgess dans sa classe des Trilobitoïdes. Il ne sut que faire de quatre genres, de sorte qu’il les mit à la fin de sa classification sous la rubrique « sous-classe incertaine » – ce qui est une solution ni élégante ni scientifique. Je me suis lancé dans cette présentation détaillée du système de Stürmer, s’opposant à celui de Walcott, pour deux raisons. En premier lieu, on peut bien mettre en évidence la puissance du « chausse-pied » en montrant que toutes les classifications réalisées sous son égide, aussi différentes soient-elles sur nombre de détails, fonctionnent dans le cadre d’un même postulat incontesté. La distribution des genres effectuée par Walcott au sein de la gamme des classes et sous-classes connues, tout comme leur réunion au sein d’une seule classe (les Trilobitoïdes) par Stürmer, restent totalement fidèles à la « règle du chausse-pied » : tous les organismes de Burgess peuvent se ranger dans des catégories taxinomiques déjà établies. En deuxième lieu, l’interprétation de Stürmer, publiée dans un recueil majeur réunissant les avis les plus autorisés au plan international, était la classification la plus récente servant de référence pour les organismes de Burgess, lorsque Whittington se lança dans son programme de redescription. Celui-ci commença donc sa monographie sur Marrella dans le contexte des Trilobitoïdes de Stürmer.

« Marrella » : les premiers doutes

À première vue, la toute première monographie d’Harry Whittington sur Marrella (1971) peut difficilement apparaître comme une œuvre révolutionnaire. Elle s’ouvre par une introduction de Y.O. Fortier, directeur du Programme des relevés géologiques du Canada. Répétant les présuppositions habituelles du « chausse-pied » de Walcott et du cône de diversité croissante, M. Fortier donne le coup d’envoi de l’ouvrage par le paragraphe suivant :

Le Schiste de Burgess du Yoho National Park, en Colombie britannique, célèbre dans le monde entier, est unique en son genre. C’est dans les couches fossilifères cambriennes que Charles D. Walcott (…) recueillit et plus tard décrivit un groupe remarquable et diversifié de fossiles qui représentent les ancêtres primitifs de pratiquement toutes les classes d’arthropodes, ainsi que de plusieurs autres embranchements animaux (souligné par moi).

Le titre de Whittington ne laisse rien présager de ce qui va suivre. Il se conforme aux canons habituels, énonçant le taxon, le lieu et l’époque, ce que mon ancien étudiant Warren Allmon décrit par la formule : « x de la classe y du pays z ». Whittington y admet même – mais c’est la seule fois, et il le regretta beaucoup par la suite – le terme de trilobitoïdes forgé par Stürmer. Le titre de la monographie était donc le suivant : « Redescription de Marrella splendens (Trilobitoïdes), du Schiste de Burgess, Cambrien moyen, Colombie britannique. »

Marrella est un petit animal élégant (fig. 3.12) méritant tout à fait le nom d’espèce (splendens) que lui a choisi Walcott. Les spécimens mesurent de 2,5 à 19 mm de long. Le bouclier céphalique est étroit, et muni de deux paires de longs prolongements épineux dirigés vers l’arrière (fig. 3.13 et 3.14). À l’arrière de la tête, le corps comprend vingt-quatre à vingt-six segments, chacun portant une paire d’appendices biramés (à deux rameaux ; voir fig. 3.15) : le rameau inférieur est une patte locomotrice et le rameau supérieur porte de longs et délicats filaments branchiaux (ce sont eux qui ont conduit Walcott à désigner cet animal du nom familier de « crabes aux dentelles »). Un minuscule bouton, le telson, coiffe l’extrémité arrière. Des traces d’intestin ont été conservées sur certains spécimens. La surface de la roche avoisinant immédiatement le fossile lui-même présente souvent une coloration sombre caractéristique – probablement due aux contenus corporels ayant suinté au-delà du squelette après la mort.

Harry a travaillé quatre ans et demi sur Marrella, faisant lui-même les préparations et les dissections des spécimens et en réalisant des dizaines de dessins dans toutes sortes d’orientations. On laisse généralement les tâches de cette nature aux assistants, mais Whittington comprit qu’il devait faire lui-même ce travail fondamental, et le répéter de nombreuses fois, s’il voulait personnellement se rendre compte de l’état de la faune de Burgess. En fait, cette étude, toute pénible et répétitive qu’elle fut par moments, lui rapporta suffisamment d’éléments passionnants pour le pousser à persévérer. Harry m’a raconté comment il avait décidé de faire tout le travail lui-même, ce qui voulait dire qu’il s’engageait personnellement pour plusieurs précieuses années dans la recherche :

Je pense que c’était vital. Bien sûr, cela prenait des heures et des heures, mais on voyait tout par soi-même, et diverses choses commençaient à s’éclaircir graduellement. J’aime beaucoup faire des préparations [dans le jargon des paléontologistes, c’est le travail de nettoyage et d’exposition des spécimens]. C’est si passionnant de découvrir des choses qui étaient jusque-là cachées. On ressent une incomparable émotion à révéler une structure jusque-là enfouie dans la roche.

Les études sur les organismes de Burgess réalisées par Whittington et son équipe sont, pour la plupart, des révisions et non pas des descriptions d’espèces nouvellement découvertes. Elles se situent donc dans le contexte d’interprétations antérieures et se présentent comme des essais de réévaluations de travaux passés. Walcott avait considéré Marrella comme un trilobite, ou du moins assez proche de ce groupe pour en posséder le profil anatomique. Stürmer en avait fait l’exemple type de ces Trilobitoïdes, le groupe frère des trilobites dans sa grande classe des Trilobitomorphes. Par conséquent, Whittington étudia Marrella dans le cadre de ses rapports avec les trilobites, organisme dont il était l’expert de longue date.

Il commença par soutenir que la forme générale du corps de Marrella ne ressemblait guère à celle des trilobites. Le bouclier céphalique, avec ses deux longs prolongements épineux, le corps, avec ses très nombreux segments de taille graduellement décroissante, et le minuscule bouton à l’extrémité arrière, tout cela rappelait difficilement le trilobite « standard », dont le squelette externe est généralement de forme ovale, et est divisé en trois sections fondamentales : le céphalon, le thorax et le pygidium (la tête, le corps et la queue, pour ceux qui n’aiment pas le jargon).

Mais, bien sûr, personne n’avait jamais invoqué la forme globale de Marrella comme critère de son affinité avec les trilobites. Stürmer s’était basé sur l’apparente similitude des appendices biramés des organismes de Burgess et de ceux des trilobites pour créer sa classe des Trilobitoïdes. Cependant, à mesure que Whittington étudiait des centaines de spécimens, il commençait à découvrir des différences systématiques, et probablement fondamentales, entre les appendices de Marrella et ceux de tous les trilobites connus. Il reconnut, bien sûr, que la structure fondamentale était analogue ; de cela, personne n’avait jamais douté, et Whittington cita Stürmer pour souligner ce point : « Ces appendices sont plus ou moins semblables à ceux des trilobites (Stürmer, 1959, p. 26) dans ce sens général qu’ils présentent une patte locomotrice segmentée et un rameau portant des branchies filamenteuses » (Whittington, 1971, p. 21). Mais les différences avec les trilobites commencèrent à le frapper de plus en plus. La patte locomotrice de Marrella, avec ses six segments et ses épines terminales (voir fig. 3.15), comporte un ou deux segments de moins que le nombre standard et quasi invariable des trilobites. Whittington conclut : « Aucun des deux rameaux n’est semblable à ceux des trilobites, la patte locomotrice ayant un (ou deux ?) segment de moins que chez les trilobites, et le rameau porteur de filaments branchiaux étant différemment construit » (1971, p. 7).

La manière dont Walcott avait interprété le bouclier céphalique et les appendices de Marrella avait fourni l’argument le plus fort pour classer cet animal en tant que trilobite. Ce dernier type d’organisme (voir encart : La classification et l’anatomie des arthropodes) présente toujours sur le céphalon (ou bouclier céphalique) un assortiment caractéristique d’appendices : une paire d’antennes à l’avant de la bouche, et trois paires à l’arrière (des études anciennes avaient indiqué quatre segments céphaliques post-oraux, mais les travaux ultérieurs, et notamment la monographie de Whittington de 1975 sur les trilobites de Burgess, ont montré qu’il s’agissait plutôt de trois segments céphaliques). Walcott avait fait une reconstitution de la tête de Marrella qui était parfaitement conforme au plan des trilobites : une paire d’antennes, et puis trois paires, qu’il appela mandibules, maxillules et maxilles (1931, p. 31). Il avait même publié des photos dans le but de montrer cette disposition de manière claire et précise. Cette reconstitution avait fourni un puissant argument pour rattacher Marrella aux trilobites.

Mais Whittington, en étudiant des centaines de spécimens, conçut bientôt des doutes, qui allaient se muer graduellement en une réfutation des interprétations antérieures. Les auteurs postérieurs à Walcott n’avaient pas accepté son analyse. (Stürmer, par exemple, était d’accord pour rattacher Marrella aux trilobites, mais ne se fondait pour cela que sur la similitude supposée de leurs appendices, et rejetait la reconstruction de la tête de Marrella proposée par Walcott.) En premier lieu, Whittington constata que les photos de Walcott avaient été fortement retouchées et ne donnaient pas du tout une image fidèle des fossiles tels qu’ils apparaissaient dans la roche. À la page 13 de sa monographie, Whittington explique pourquoi ses dessins des spécimens de Walcott apparaissent si différents des photos publiées en 1931 par ce dernier : « En consultant les originaux, on peut voir que les photos ont été fortement retouchées. » À la page 20, cette déclaration mesurée laisse place à l’une des quelques remarques virulentes disséminées dans l’ensemble des écrits de Whittington : « Plusieurs photos sont retouchées au point de falsifier certains traits, en particulier l’existence prétendue des mandibules, maxilles et maxillules. »

Whittington n’observa sur le bouclier céphalique de Marrella que deux paires d’appendices, et toutes deux en position pré-orales (à l’avant de la bouche). Il s’agissait d’une première paire d’antennes, longues et comportant de très nombreux segments (correspondant aux « antennes » décrites par Walcott, et interprétées de la même manière par tout le monde) ; et une seconde paire d’antennes, plus courtes et plus massives (correspondant aux mandibules de Walcott), composées de six segments, dont plusieurs étaient couverts de soies. Whittington ne put trouver aucune trace des maxilles et maxillules dont avait parlé Walcott, et il en conclut que ce dernier avait pris pour des appendices céphaliques des pattes écrasées et désarticulées des premiers segments du corps. Walcott avait d’ailleurs admis qu’il ne pouvait trouver ces appendices supposés chez la plupart des spécimens : « Les maxillules et les maxilles sont si ténues qu’elles sont généralement absentes, ayant été arrachées ou écrasées entre les puissantes mandibules [c’est-à-dire les secondes antennes de Whittington] et les membres thoraciques » (Walcott, 1931, p. 31-32).

Mais reconnaître qu’il y a deux paires d’appendices pré-oraux (première et seconde paires d’antennes), et aucun appendice post-oral sur le bouclier céphalique de Marrella, ne suffisait pas à résoudre complètement le problème anatomique – car on peut rendre compte de ces deux appendices de bien des façons, et l’affinité taxinomique de cet organisme dépend de la solution qu’on adopte. Whittington avait devant lui trois options majeures, qui toutes avaient été proposées auparavant, chacune entraînant diverses conséquences. Premièrement, les deux antennes pouvaient représenter les rameaux externe et interne d’un seul appendice ancestral – la première antenne provenant du rameau branchial externe (ses filaments branchiaux auraient été perdus et ses nombreux segments conservés), et la seconde antenne, plus robuste, provenant du rameau locomoteur interne. Deuxièmement, les deux antennes pouvaient réellement avoir des origines ancestrales distinctes, provenant d’une modification au cours de l’évolution de deux paires de membres portés par deux segments céphaliques originels. Troisièmement, la seconde antenne qui ressemble tellement à une patte locomotrice pouvait réellement appartenir au premier segment du corps juste après la tête, et ne pas être du tout attachée au bouclier céphalique. Dans ce cas, la tête ne porterait qu’une seule paire d’appendices – la première antenne.

Dans son entreprise d’élucidation de l’anatomie de Marrella, c’est cette question qui donna le plus de mal à Whittington. Il était confronté à un problème technique : sur bien peu de spécimens, voire sur aucun, il était possible de repérer le point crucial d’attachement des appendices de la tête sur le bouclier céphalique. (L’extrémité de l’appendice opposée au point d’attachement avec le corps – l’extrémité distale en langage technique – est généralement bien conservée et facilement discernable, car elle se projette loin au-delà de l’axe central du corps. Mais l’extrémité qui s’attache au corps – l’extrémité proximale – est rarement bien visible, étant située dans l’axe du corps et inextricablement mêlée aux autres parties anatomiques dans la région centrale du corps.)

Whittington dut mettre en œuvre toute son habileté technique pour résoudre ce problème : il lui fallut disséquer le bouclier céphalique pour trouver en dessous les points d’attachement des appendices, et pour cela il dut rechercher des spécimens présentant des orientations inhabituelles, laissant apercevoir les extrémités proximales des antennes. La figure 3.16 est un dessin exécuté à la chambre claire du spécimen décisif qui permit finalement à Whittington de conclure en faveur de la seconde option : les deux antennes sont des appendices distincts, tous deux attachés au bouclier céphalique. C’est le seul spécimen qui montre nettement les extrémités proximales des deux antennes, attachées séparément en dessous du bouclier céphalique.

Considérons à présent le dilemme auquel Whittington dut faire face lorsqu’il commença à composer sa monographie sur Marrella. Il tenait pour assurées les vieilles conceptions selon lesquelles les fossiles doivent se ranger dans les groupes taxinomiques établis et que l’histoire de la vie va vers toujours plus de complexité et de diversification. Et cependant, Marrella paraissait ne pouvoir se ranger dans rien. Whittington avait constaté que les pattes, au niveau des segments du corps, ne ressemblaient pas à celles des trilobites, et que cela interdisait de classer cet animal dans leur groupe. Il avait aussi établi que la séquence des appendices céphaliques – deux en position pré-orale et aucun en position post-orale – était différente de celle des trilobites – un appendice pré-oral ; trois post-oraux – et était même complètement inconnue chez les arthropodes. Que faire de Marrella ?

Aujourd’hui, cette situation ne poserait pas de problème. Harry se contenterait de sourire et de dire : Ah ! encore un arthropode situé hors de la gamme des groupes taxinomiques actuels ; encore un exemple qui montre que la disparité avait atteint un maximum dès le départ et que l’histoire subséquente de la vie n’a été qu’une affaire de décimation, et non pas un accroissement de la diversité des plans d’organisation. Mais, il ne disposait pas d’une telle interprétation en 1971. Le cadre conceptuel de cette époque ne permettait pas d’avancer une telle idée maîtresse.

En 1971, Harry était encore prisonnier du concept selon lequel les fossiles de Burgess étant anciens, ils devaient être primitifs – soit des membres « généralisés » des grands groupes qui allaient développer plus tard des formes plus spécialisées ; soit des précurseurs encore plus éloignés, combinant les traits de plusieurs groupes, et pouvant être interprétés comme les ancêtres de tous. Il agita alors l’idée que Marrella pouvait être une sorte de précurseur des trilobites et des crustacés – des trilobites, en raison d’une vague ressemblance de la structure des pattes ; des crustacés, en raison des deux paires d’appendices pré-oraux sur le bouclier céphalique. (Argumentation bien faible, selon les propres termes de Whittington qui avait déjà montré d’importantes différences entre les pattes de Marrella et celles des trilobites, et qui savait que les crustacés ont trois appendices sur le bouclier céphalique, tandis que Marrella n’en a aucun.) Et cependant, il restait attaché à la notion de primitivité, et ne pouvait rien envisager d’autre au sujet de Marrella. Il écrivit : « Marrella, est l’un de ces fossiles indiquant une faune précoce d’arthropodes, caractérisée par des appendices ressemblant globalement à ceux des trilobites, organisés en série uniforme (…), et par l’absence de mâchoires, tous traits associés à un mode de nutrition à base de particules et de détritus » (1971, p. 21).

Mais Whittington devait assigner Marrella à une classe. C’était encore une fois une impasse, car cet organisme possédait des traits uniques en leur genre qui ne s’accordaient avec aucun des caractères clés de chacun des groupes d’arthropodes. Harry, au bord d’un changement radical de perspectives, choisit pour cette fois encore la prudence et la tradition, et plaça Marrella dans la classe des Trilobitoïdes de Stürmer, comme le titre de sa monographie l’indique. Cependant, ce faisant, il eut douloureusement conscience de trahir son propre jugement. « Il fallait que j’écrive quelque chose en haut, me dit-il, alors j’ai mis “Trilobitoïdes”. » Mais, entre le moment où il soumit son manuscrit et celui où il reçut les exemplaires imprimés de la monographie, il se rendit compte qu’il lui faudrait abandonner la classe des Trilobitoïdes en tant que groupe artificiel, catégorie « poubelle » masquant ce qu’il y avait de plus intéressant dans l’évolution des arthropodes. Il me dit : « Quand j’ai vu la monographie sur Marrella imprimée, avec la mention Trilobitoïde, inscrite en haut, j’ai compris que c’était une erreur. » Mais l’étude de Marrella était en fait le point de départ d’un orage – et l’accumulation des données anatomiques allait bientôt transformer cet orage en tempête et bouleverser notre façon d’envisager l’histoire de la vie.

« Yohoia » : les soupçons se précisent

Pour faire son prudent voyage à travers les arthropodes de Burgess, Whittington entendit procéder par ordre d’abondance. Selon ce critère, Canadaspis venait en seconde position. Mais Harry voulut qu’un « thésard » (étudiant préparant une thèse) s’occupe de la totalité du groupe des arthropodes munis de carapaces bivalves. (Ce fut Derek Briggs qui allait brillamment mener à bien ce travail, comme nous allons le voir à l’acte III.) Ensuite, par ordre d’abondance, venaient Burgessia et Waptia, les deux genres que Stürmer avait réunis dans sa sous-classe de pseudonotostracés. Mais Whittington alloua ces genres à son collègue, Chris Hughes (qui a publié une étude sur Burgessia en 1975, mais n’a pas encore rendu son travail sur Waptia). Il lui restait donc à se saisir lui-même du groupe d’arthropodes le plus abondant (avec quelque 400 spécimens) qui suivait : l’intéressant genre Yohoia, dénomination dérivée de celle du parc national canadien qui abrite le Schiste de Burgess.

La seconde monographie de Whittington, son étude sur Yohoia, publiée en 1974, marque une subtile mais intéressante transition dans sa pensée, un stade nécessaire avant la transformation radicale à venir. Whittington avait bataillé au sujet de Marrella et en était arrivé à la conclusion empirique correcte : le genre le plus commun de Burgess ne relève d’aucun groupe connu d’arthropodes. Mais il ne possédait pas le cadre conceptuel nécessaire pour envisager que les organismes de Burgess puissent être autres que primitifs ou ancestraux – et il n’était sûrement pas enclin à en construire un, simplement pour rendre compte d’un cas qui n’était peut-être pas typique. Un cas peut relever d’une bizarrerie, alors que deux peuvent être l’amorce d’une loi générale. Avec Yohoia, Whittington fit un premier pas explicite en direction d’une nouvelle vision de la vie.

Yohoia est un animal très particulier. Il semble « primitif » et peu complexe, à première vue (fig. 3.17) : un corps allongé et un simple bouclier céphalique, sans prolongements épineux bizarres ni excroissances. Walcott avait rangé Yohoia chez les crustacés branchiopodes ; Stürmer, parmi les genres incertains regroupés en queue de sa classe des Trilobitoïdes. Cependant, à mesure que Whittington l’examinait, il en était de plus en plus étonné. Chez Yohoia, rien ne cadrait avec aucun des groupes d’arthropodes connus.

L’état de conservation de Yohoia était l’un des plus mauvais de la faune de Burgess, et Whittington eut beaucoup de mal à élucider l’ordre et la distribution des appendices – critère crucial pour la classification des arthropodes. Il arriva à la conclusion que la tête porte probablement trois paires de pattes locomotrices uniramées – ce qui n’a rien d’inhabituel : c’est l’arrangement classique chez les trilobites, et cohérent avec l’assignement de Yohoia chez les Trilobitoïdes de Stürmer. Mais la plus curieuse des anomalies est située en avant : il s’agit de la grande paire d’appendices préhenseurs, composés de deux robustes segments à la base et de quatre épines au sommet. Ce type d’appendice est unique en son genre chez les arthropodes, et Whittington ne trouva, dans le jargon technique existant, aucun nom pour le désigner. Avec une élégante simplicité, il opta pour une expression commune : « le grand appendice36 ».

Yohoia ne porte aucun appendice sur son bouclier céphalique – ni antennes37 ni appendices servant à l’ingestion alimentaire (les appendices appelés mâchoires ou pièces buccales chez les insectes et les autres arthropodes sont des pattes modifiées, ce qui est à la source de notre sentiment de bizarrerie ou de malaise devant des films montrant, très fortement grossis, des insectes en train de manger). Les dix premiers segments du corps, situés à l’arrière de la tête, portent des appendices lobés, bordés de soies (prolongements en forme de poils ; voir fig. 3.18 ou 3.17). Les appendices du premier segment sont peut-être biramés, et notamment dotés d’une patte locomotrice, mais Whittington ne put résoudre ce point par suite de la mauvaise conservation des spécimens. Les segments 11 à 13 sont cylindriques et ne portent aucun appendice, tandis que le dernier (ou quatorzième) forme une queue aplatie ou telson. À nouveau, cet arrangement des segments et des appendices diffère fortement du modèle classique chez les trilobites où l’on trouve des appendices biramés sur chaque segment du corps. Yohoia, avec ses grands appendices à l’avant, et son arrangement curieux des appendices à l’arrière, paraissait bien isolé chez les arthropodes.

Whittington se rappelle (interview du 8 avril 1988) que l’étude de Yohoia a marqué un tournant dans sa pensée. Il avait rangé Marrella, en dépit de ses particularités, sous les traditionnels auspices des deux p – « primitif » et « précurseur ». Mais Yohoia obligeait à envisager autre chose. Par certains côtés, il est vrai que cet animal allongé, fondamentalement simple, avait une allure primitive. « Cet organisme, écrivit-il, ressemble à l’arthropode primitif hypothétique de Snodgrass, en ce que son canal alimentaire s’étend sur toute la longueur du corps » (1974, p. 1). Mais Whittington n’éluda pas le problème des particularités uniques en leur genre, comme la forme du grand appendice. Il fit un essai de reconstruction de Yohoia pour voir comment il fonctionnait : quelle utilisation pouvait-il peut-être faire de ses appendices lobés bordés de soie pour nager, pour respirer (en tant que branchies), et pour faire circuler les particules alimentaires ; et comment pouvait-il peut-être se servir de ces « grands appendices » pour capturer ses proies, grâce à leurs extrémités épineuses, et les amener à la bouche en les repliant.

Tous ces traits représentaient des spécialisations anatomiques uniques en leur genre qui avaient certainement permis à Yohoia de fonctionner à sa façon, de manière bien adaptée. Cet animal n’était pas un précurseur doté de quelques bizarreries, mais une entité en soi présentant un mélange de caractères primitifs et dérivés. « Au niveau de son exosquelette et de ses appendices, écrivit Whittington, Yohoia tenuis est nettement spécialisé » (1974, p. 1).

Ainsi, tandis que s’ouvrait l’année cruciale 1975, Whittington avait achevé ses monographies sur deux arthropodes de Burgess, obtenant dans chaque cas le même résultat curieux. Marrella et Yohoia n’avaient leur place taxinomique nulle part – et il fallait admettre qu’il s’agissait d’animaux spécialisés, dont les traits anatomiques uniques en leur genre les adaptaient parfaitement à leur mode de vie. Il fallait aussi reconnaître qu’il ne s’agissait pas de ces organismes de l’aube des temps que l’on imaginait simples et généralisés, prêts à être remplacés par des descendants plus complexes et plus adaptés.

Whittington restait encore prudent et ne traduisit pas ses soupçons en termes taxinomiques. Il plaça encore, et ce pour la dernière fois, Yohoia dans les Trilobitoïdes, mais introduisit deux nuances cruciales. Il ne reprit pas la catégorie Trilobitoïdes dans le titre de sa monographie, et fit suivre ce nom d’un prophétique point d’interrogation dans sa fiche taxinomique concernant Yohoia (1974, p. 4) – le tout premier signe d’une remise en question des choses établies (fig. 3.19). Il écrivit d’ailleurs : « Je doute qu’on puisse placer Yohoia dans les Trilobitoïdes » (1974, p. 2). On ne doit pas douter, en tout cas, qu’un point d’interrogation puisse être l’indice d’une profonde réflexion.

ACTE II. UNE NOUVELLE VISION APPARAÎT :
HOMMAGE À « OPABINIA »,
1975

Harry Whittington ouvrit sa monographie de 1975 sur Opabinia par une déclaration qui pourrait être enregistrée comme l’une des plus remarquables de l’histoire des sciences : « La présentation d’une première version de la figure 82 [reproduite ici sous le numéro 3.20], lors d’un congrès de la Paleontological Association à Oxford, fut saluée par un énorme éclat de rire, ce que l’on peut probablement interpréter comme un hommage rendu à l’étrangeté de cet animal » (1975 a, p. 1). Mon affirmation vous étonne ? Qu’y a-t-il donc de si extraordinaire, vous demandez-vous, dans cette phrase inoffensive, qui ne se départit même pas du style neutre habituel de la prose scientifique ? En fait, pour bien l’apprécier, il faut savoir qui est Harry Whittington et bien connaître les traditions stylistiques des monographies techniques. Harry, comme je l’ai déjà dit plusieurs fois, est un homme conservateur38. Je ne pense pas que dans les milliers de pages de ses publications, il n’ait jamais écrit une seule déclaration personnelle, et encore moins raconté une seule anecdote à propos d’un événement fugitif (et dans ce dernier cas, s’il l’avait fait, c’eût été sur le mode absolument neutre et impersonnel). Qu’est-ce qui a bien pu pousser Harry Whittington à faire débuter une monographie technique de la série des Philosophical Transactions of the Royal Society de Londres par une histoire personnelle qui semble, dans ce type de publication, autant à sa place que Karim Abdul-Jabbar39 à Lilliput ? Il était clair que quelque chose de tout à fait inhabituel allait se produire.

En 1912, Walcott avait décrit Opabinia comme un crustacé branchiopode de plus. En raison de sa curieuse apparence et de sa bizarre trompe frontale (fig. 3.21), cet organisme avait été plus particulièrement au centre de l’attention portée à la faune de Burgess. Diverses reconstructions en avaient été proposées, mais tous les auteurs lui avaient trouvé une place dans tel ou tel groupe connu d’arthropodes. Opabinia, le plus étonnant des arthropodes de Burgess, devait nécessairement être un défi pour Harry Whittington, et l’étape logique suivante de sa démarche, après ses deux monographies sur des genres communs (Marrella et Yohoia) et une autre sur la structure des appendices chez les trilobites (1975b).

Whittington commença l’étude d’Opabinia sans mettre aucunement en doute son statut d’arthropode. Il allait bientôt connaître la surprise de sa vie, bien que les petites étrangetés de Marrelia et de Yohoia l’aient déjà préparé à s’étonner de la faune de Burgess. Il présenta sa première reconstruction de la morphologie d’Opabinia à l’occasion du congrès annuel de la Paleontological Association40, à Oxford en 1972.

Le rire est l’un des modes d’expression humaine les plus ambigus, car il peut avoir deux significations contradictoires. Harry comprit parfaitement que le rire de ses collègues à Oxford exprimait l’étonnement et non pas la dérision – mais il en fut tout de même choqué. Simon Conway Morris et Derek Briggs, ses deux excellents étudiants, sont d’accord pour dire que la réaction de la salle à Oxford marqua un tournant dans le travail d’Harry sur le Schiste de Burgess. Il fallait qu’il trouve une explication à ce rire incongru et imprévu. Il fallait qu’il surmonte la réaction de ses collègues par une reconstruction d’Opabinia si incontestable que toutes ses particularités apparaissent comme de simples faits et ne troublent plus jamais les aréopages de la science sur le mode de L’Allegro de Milton :

Hâte-toi nymphe, et apporte avec toi
Le badinage et la gaieté de la jeunesse…
Les ébats que raille le souci au front plissé,
Et le rire, où l’on se tient les côtes.

Bien que Opabinia soit un animal rare dont il n’existe que dix bons spécimens (Walcott en avait trouvé neuf, et les Relevés géologiques du Canada en ajoutèrent un dixième dans les années 1960), Walcott en reconnut l’importance puisqu’il en fit la pièce maîtresse de son interprétation de la faune de Burgess. Il accorda à Opabinia la place d’honneur, décrivant ce genre en premier parmi tous les arthropodes de ce gisement fossilifère (voir table 3.1). Il mit Opabinia en tête de sa classification parce qu’il considérait que son corps allongé, composé de nombreux segments dépourvus d’appendices complexes « évoquait fortement l’ancêtre de type annélide » (1912, p. 163). Puisque les Annélides, ces vers segmentés (comprenant les vers de terre et les vers marins polychètes), représentent le groupe frère présumé des arthropodes, un animal qui combine les caractères des deux embranchements pourrait être proche de l’ancêtre commun et représenter le lien entre ces deux grands groupes d’invertébrés. Pour Walcott, Opabinia était le plus primitif des arthropodes de Burgess, le plus proche modèle du véritable ancêtre de tous les groupes ultérieurs.

Mais quels traits propres aux arthropodes Walcott apercevait-il chez Opabinia ? Il ne pouvait rien dire au sujet de la tête puisque aucun appendice n’y figurait. La « trompe » frontale pouvait éventuellement être considérée comme une paire d’antennes fusionnées, et les yeux pouvaient être du type arthropode (Walcott n’avait mentionné que deux yeux dans ses descriptions, mais Whittington en trouva cinq : deux paires, plus un œil en position centrale). Walcott avoua qu’« aucune des têtes des spécimens observés… ne montre de trace d’antennules, d’antennes, de mandibules ou de maxilles. Si ces appendices étaient de grande taille, ils ont été brisés ; s’ils étaient petits, ils pourraient être dissimulés sous la grande partie arrière, plate et écrasée, de la tête » (1912, p. 168). Je considère cette citation comme un savoureux exemple de ces erreurs (ou « biais »), apparemment inconscientes, qui peuvent s’introduire dans les travaux scientifiques. Walcott avait de toute façon la conviction qu’Opabinia était un arthropode ; il lui fallait donc trouver des appendices au niveau de la tête. Et comme il n’en trouva pas, il chercha des explications à leur absence : ils étaient soit si grands qu’ils avaient dû se briser et disparaître, soit si petits qu’ils devaient être cachés sous la tête. Il ne mentionna jamais la troisième option possible : on ne les voit pas parce qu’il n’y en a pas.

Soit dit en passant, Walcott commit aussi une autre erreur qui peut paraître simplement amusante ou secondaire par rapport à notre sujet, mais qui illustre bien la notion chère aux épistémologues : on ne fait des observations qu’en fonction d’un cadre conceptuel préétabli, et on ne peut souvent pas « voir » ce qui éclate pourtant avec évidence sous nos yeux. Dans le cas de Whittington et de ses collègues, c’est une série d’anomalies empiriquement constatées qui les incita à réviser l’interprétation de la faune de Burgess ; mais, comme nous le verrons, à partir du moment où ils eurent élaboré leur nouveau cadre conceptuel entre 1975 et 1978, ils purent faire quantité de nouvelles observations. Cela dit, je ne fais pas l’apologie du relativisme : les animaux de Burgess sont ce qu’ils sont. Mais des œillères conceptuelles peuvent empêcher les observations, alors que des cadres interprétatifs plus exacts, s’ils ne garantissent pas l’élucidation correcte des anatomies étudiées, peuvent très certainement les guider. Walcott ayant trouvé deux spécimens apparemment dépourvus de la trompe frontale les interpréta en fonction de notre vision stéréotypée des genres mâle et femelle. (Il pensait que les trompes étaient réellement absentes chez ces spécimens ; mais Whittington prouva plus tard, en disséquant l’un d’eux et trouvant les traces du point de cassure, qu’elles avaient été brisées.) Sur l’un des spécimens, Walcott aperçut une petite structure munie de deux branches, située en même position que la « trompe ». (C’était, en fait, un fragment provenant d’un ver du voisinage, mais il l’interpréta comme une structure appartenant en propre à ce spécimen d’Opabinia, située dans la même position que la trompe chez les autres spécimens.) Il en conclut donc qu’il avait découvert un dimorphisme sexuel chez Opabinia : les mâles (bien entendu) possédaient une trompe développée, et les femelles, plus délicates, n’étaient dotées que de la petite structure. Il écrivit noir sur blanc que ces femelles supposées « diffèrent des mâles… en ce qu’elles n’ont qu’un petit appendice frontal bifide, au lieu de l’appendice développé des mâles ». Il appliqua même les stéréotypes de l’actif et du passif à ces organes prétendument spécifiques du sexe, en disant que la trompe était « probablement utilisée par le mâle pour saisir la femelle » (1912, p. 169).

La principale raison qui avait poussé Walcott à considérer Opabinia comme un arthropode provenait de son interprétation des appendices sur les segments du corps. Il regardait ces prolongements lobés comme les rameaux branchiaux d’appendices biramés ancestraux. Il pensait avoir observé deux ou trois « segments courts, assez robustes » (1912, p. 168) à la base de chacun de ces prolongements, segments qui étaient suivis du large lobe portant les branchies. Il espérait bien trouver les rameaux internes locomoteurs, mais il n’y parvint pas et finit par conclure que les pattes locomotrices se présentaient sans doute sous une forme « rudimentaire ou peu apparente » (1912, p. 163).

À l’évidence, Walcott était fort troublé par l’impossibilité d’établir même une vague affinité entre Opabinia et les arthropodes. Il décida alors d’écraser des anostracés modernes entre des plaques de verre pour essayer de simuler les conditions de la fossilisation à Burgess. Cela lui apporta une petite consolation, car ce type de traitement violent entraînait effectivement la disparition de toute trace d’appendice. Il écrivit : « Ayant aplati des spécimens de Brachinecta et de Branchipus entre des plaques de verre, je suis tout à fait surpris de constater qu’aucun des traits caractéristiques des appendices ne subsiste sous une forme reconnaissable » (1912, p. 169). Ce faisant, Walcott montrait qu’il possédait l’une des vertus majeures de son activité professionnelle d’adoption (l’administration) : faire bonne figure contre mauvaise fortune. Opabinia devait rester un arthropode.

Mais tout compte fait, on peut dire que Walcott s’était montré prudent, comparé à certains auteurs qui firent ultérieurement des reconstructions d’Opabinia, en lui ajoutant toujours plus de traits caractéristiques des arthropodes avec de moins en moins de retenue. En 1931, le célèbre spécialiste d’écologie G. Evelyn Hutchinson fit une incursion en paléontologie pour tenter de résoudre le fascinant problème des anostracés qui avaient pu passer de la préférence pour l’environnement marin à l’époque cambrienne à celle pour l’eau douce des mares de nos jours. Il fit une reconstruction de Opabinia en le représentant dans la position sens dessus dessous qui est classique chez les anostracés pendant la nage (fig. 3.22). Il donna aux prolongements lobés l’aspect de longues lames nettement attachées sur le côté de la carapace de l’arthropode.

Le point culminant de cette série de reconstructions pleines d’imagination fut atteint par celle de Simonetta (1970)41, esthétiquement séduisante, mais tout à fait fantaisiste : Opabinia y devint un parfait arthropode (fig. 3.23). La trompe frontale était munie d’un sillon longitudinal (totalement imaginaire), ce qui indique qu’il s’agissait à l’origine de deux antennes, à présent fusionnées. Simonetta « trouva » au niveau de la tête deux paires supplémentaires d’appendices de type arthropode : l’une avait été imaginée à partir d’une des paires d’yeux ; l’autre, à partir de bosses sur la carapace. Sur chacun des segments du corps, Simonetta représenta une paire de robustes appendices véritablement biramés : un rameau branchial en forme de lame surmontant un rameau locomoteur, petit mais bien net. C’est à cette série de reconstructions que Whittington fut confronté lorsqu’il commença son travail d’observations des dix spécimens d’Opabinia.

J’arrive à présent au point central de ce livre. J’aurais bien envisagé de faire imprimer les deux ou trois pages qui vont suivre en lettres majuscules ou avec d’autres caractères typographiques frappants, mais j’ai dû y renoncer par respect pour les traditions esthétiques en matière de fabrication de livres. Je me suis aussi retenu de le faire pour une autre raison : je ne voudrais pas tomber dans le travers des légendes (surtout que j’en ai démonté une, celle qui se rapportait à la découverte du Schiste de Burgess). En fait, je suis fort embarrassé. Je suis sur le point de parler d’un moment clé dans le déroulement de ce drame, tout en admettant le principe d’histoire des sciences selon lequel de tels moments n’existent pas, du moins comme nous le rapportent les légendes.

La notion de moment clé relève de la fable. Peut-on affirmer que dans une histoire comme celle-ci, impliquant de nombreuses personnes engagées dans une bataille d’idées complexe, un moment particulier a revêtu une plus grande importance ? Je me suis efforcé de maîtriser tous les détails et de les présenter dans le bon ordre. Vais-je à présent détruire tout ce travail en ressortant le mythe de l’Eurêka ? Je pense qu’on peut faire une découverte à un moment précis – disons trouver le diamant de Hope42 –, mais même un tel événement ne peut survenir qu’à l’issue d’une série complexe d’histoires entremêlées ayant trait à la formation au métier de géologue, aux intrigues politiques, aux relations personnelles ou à la bonne chance. Mais je rends compte ici d’un travail scientifique ayant eu un impact abstrait et de grande portée : la transformation de la vision de l’évolution de la vie et de la signification de l’histoire. Peut-on dire, étant donné la nature complexe de ce changement, qu’il y a eu un moment « avant » (lorsqu’il n’était pas encore réalisé) et un moment « après » (lorsqu’il avait eu lieu) ? Peut-on dire que la notion de sélection naturelle, ou la théorie du laissez-faire économique, ou le structuralisme, ou la justification de l’Immaculée Conception de Marie, ou toute autre conception morale ou intellectuelle, a été formulée par une seule personne, en un seul lieu, un jour précis43 ?

Et cependant, comme l’a dit Orwell dans le cadre de sa métaphore de la ferme pour dépeindre le régime soviétique, il y a des animaux plus égaux que d’autres. Pour retenir notre attention, il nous faut des moments et des événements épiques : la pomme qui tombe sur Newton ; les objets que Galilée est censé avoir laissés tomber de la tour de Pise. Le fleuve du temps s’écoule, mais on peut distinguer des moments plus marquants au sein de sa continuité.

Je crois que le changement opéré lors de la révision du Schiste de Burgess est effectivement passé par une sorte de Rubicon, au moins symboliquement : une découverte clé grâce à laquelle on peut distinguer un « avant » et un « après ».

Revenons à Harry Whittington face à la collection complète des spécimens d’Opabinia disponibles dans le monde entier. Jusque-là, tous les paléontologistes avaient considéré cet animal comme un arthropode, mais personne n’en avait jamais trouvé la preuve : les appendices articulés qui définissent le groupe. Notons que, avant Whittington, personne n’avait possédé la technique nécessaire pour déceler les petits appendices cachés sous la carapace. Peu d’années auparavant, Harry avait déjà fait cette découverte technologique majeure : les fossiles du Schiste de Burgess sont des objets tridimensionnels (bien qu’écrasés) et il est possible de les disséquer en écartant les couches supérieures pour mettre au jour les structures sous-jacentes. C’est de cette façon qu’il avait déjà pu élucider l’anatomie de Marrella, Yohoia et des trilobites de Burgess.

Opabinia réclamait pour ainsi dire l’expérience cruciale permise par cette nouvelle technique : la dissection de la carapace pour découvrir les appendices du corps et leur point d’attache, et la dissection du bouclier céphalique pour mettre au jour les appendices de la tête. Il se mit donc à disséquer, s’attendant en toute confiance à trouver les appendices articulés d’un arthropode. Il fit les dissections – et ne trouva rien en dessous de la carapace.

Opabinia n’était pas un arthropode. Il n’était pas non plus quoi que ce soit d’autre que l’on puisse ranger dans un groupe taxinomique connu. Dès lors qu’on les regardait de près, aucun des organismes du Schiste de Burgess ne semblait correspondre à un groupe taxinomique moderne. Du moins Marrella et Yohoia étaient des arthropodes, même s’ils étaient étrangement sans apparentés au sein de cet immense embranchement. Mais qu’était donc Opabinia ?

La conclusion à laquelle arrivait Whittington aurait pu apparaître comme négative, mais elle avait aussi un côté positif libérateur. Opabinia n’avait pas à se conformer au modèle arthropode, ni même à aucun autre modèle. Whittington pouvait s’approcher plus près que ne l’avait jamais fait aucun paléontologiste de cet idéal inatteignable de Parsifal : être le plus parfait naïf, dépourvu de toute préconception. Il pouvait tout simplement décrire ce qu’il voyait, aussi étrange que cela paraisse.

Il est vrai qu’Opabinia est vraiment très particulier ; mais il n’est pas incompréhensible. Il se présente comme la plupart des animaux. Il a une symétrie bilatérale, une tête, des yeux, un tube digestif s’étendant d’avant en arrière. C’est un organisme idéal pour un scientifique passionné : pas assez extravagant pour être incompréhensible, mais assez étrange cependant pour stimuler n’importe quelle personne un tant soit peu curieuse.

Whittington commença sa monographie sur Opabinia par des reproches adressés à ses prédécesseurs pour leur fidélité indiscutée au modèle de l’arthropode, et leur tendance corrélative à décrire des traits déduits de modèles plutôt que de l’observation des spécimens : « On s’est beaucoup intéressé à Opabinia, mais cela ne s’est pas accompagné d’études critiques des spécimens, de telle sorte que la fantaisie n’a pas été bridée par l’observation réelle des faits. Le présent travail a pour but de fournir une base plus fiable à partir de laquelle spéculer » (1975a, p. 3). Toujours bien en dessous de la vérité (tendance personnelle renforcée par la tradition britannique), Whittington écrivit alors : « Mes conclusions au sujet de la morphologie d’Opabinia m’ont conduit à en faire une reconstruction qui diffère en de nombreux points importants de toutes celles qui ont été avancées auparavant » (1975, p. 3).

Ces « nombreux points importants » conduisirent à une représentation d’un animal qui pourrait parfaitement figurer dans un film de science-fiction si on l’agrandissait considérablement au-delà de ses dimensions réelles (43 à 70 mm). Voici les traits les plus importants de la reconstruction effectuée par Whittington :

1. Opabinia n’a pas deux yeux, mais, comptez bien, cinq ! Ils sont répartis en deux paires pédonculées (les yeux figurant au sommet d’une petite tige ou pédoncule), et un cinquième œil isolé, probablement non pédonculé et situé sur la ligne médiane (voir fig. 3.20).

2. La trompe frontale n’est pas une proboscide rétractile (comme la trompe de la mouche) ni un organe résultant de la fusion de deux antennes (les deux représentations favorites compatibles avec le modèle arthropode). Elle est fixée en position frontale inférieure sur la tête, et pointe vers l’avant. C’est un organe flexible, ayant la forme d’un tube cylindrique strié exactement semblable aux tuyaux d’un aspirateur : il se pourrait même que sa flexibilité repose sur les mêmes principes mécaniques que celui-ci. À son extrémité figure une pièce dotée de deux moitiés, chacune étant munie de longues épines dirigées vers l’intérieur et l’avant. Il se pourrait que le tube ait présenté à l’intérieur un canal central rempli de liquide – un dispositif adéquat pour assurer une certaine rigidité, tout en préservant suffisamment de flexibilité.

3. L’appareil digestif est constitué par un simple tube figurant au centre de l’animal sur la plus grande partie du corps (voir fig. 3.24). Cependant, au niveau de la tête, il suit un parcours en forme de U, faisant un virage en « épingle à cheveux » pour aboutir à une bouche dirigée vers l’arrière. Il est intéressant de noter que la trompe frontale a juste la bonne longueur pour atteindre la bouche et la flexibilité nécessaire pour se recourber jusqu’à elle. Whittington suggère qu’Opabinia se nourrissait en saisissant les aliments avec la « pince » formée par les pièces épineuses du bout de la trompe, puis en les amenant à la bouche grâce au recourbement de cet organe.

4. La partie principale du tronc est formée de quinze segments, chacun d’eux portant une paire de minces lobes latéraux, de chaque côté de l’axe central. Ces lobes se recouvrent, et sont dirigés vers le bas et l’extérieur (voir fig. 3.20).

5. Chaque lobe, sauf le premier, porte à sa surface dorsale une branchie en forme de palette, attachée à sa base. Bien que la face inférieure de chaque branchie soit plate, la face supérieure consiste en un ensemble de minces lamelles se recouvrant les unes les autres à la manière des cartes d’un jeu déployé en éventail.

6. Les trois derniers segments du tronc forment une « queue » constituée par trois paires de minces lames lobées dirigées vers le haut et l’extérieur (voir fig. 3.20).

Pour élucider l’anatomie d’un si étrange animal, Whittington dut mettre à contribution chacune de ses méthodes d’approche spéciales : la dissection ; l’étude des spécimens orientés de manière inhabituelle et l’étude couplée du fossile et de son empreinte. Il se rendit également compte que si on avait jusque-là privilégié le modèle de l’arthropode, c’est parce qu’on avait été incapable d’envisager de telles méthodes d’approche. Ainsi, Walcott avait confondu l’empreinte et le fossile dans le cas d’un spécimen important. Il croyait observer la face inférieure alors qu’en réalité il regardait d’en haut la face supérieure. Raymond, reprenant à son compte cette interprétation inversée, avait affirmé – ce qui était parfaitement raisonnable – que les branchies d’Opabinia étaient situées en dessous de la carapace puisque classiquement chez les arthropodes le rameau branchial constitue l’article supérieur d’un appendice biramé situé juste sous la carapace. Mais en réalité, chez Opabinia les branchies se trouvent sur le dessus des lobes, dans une position totalement différente de ce qui s’observe chez les arthropodes.

Les figures 3.24 et 3.26 illustrent parfaitement le pouvoir des méthodes d’observation de Whittington. Il s’agit de dessins effectués à la chambre claire représentant trois spécimens observés dans des orientations différentes, chaque dessin combinant des observations faites sur le fossile lui-même ainsi que sur son empreinte. La figure 3.24 montre une vue de dessus (dorsale). On y voit la position des yeux et de la trompe, la séquence complète des lobes latéraux, ainsi que les branchies situées au-dessus de ces lobes. L’appareil digestif figure comme un tube rectiligne courant au milieu du corps. La figure 3.25 est une vue de côté et révèle de nombreux traits qui ne pouvaient être vus d’en haut. On voit maintenant le point d’attachement de la trompe, et on peut constater que le tube digestif se recourbe en U pour atteindre la bouche dirigée vers l’arrière. (En vue de dessus, la courbure du tube digestif et sa portion dirigée vers l’arrière se fondent avec la portion droite normale et ne peuvent pas du tout être distinguées.) La vue de dessus ne nous apprend rien non plus sur l’orientation des lobes latéraux et des nageoires caudales. Mais la vue latérale (fig. 3.25) montre que les lobes latéraux pointent vers le bas et l’extérieur du corps, tandis que les nageoires caudales sont redressées et pointent vers le haut – dans des orientations convenables pour former, respectivement, des rames et un gouvernail.

Les figures 3.24 et 3.25 nous montrent deux types d’orientation fondamentale des spécimens, mais elles laissent certaines questions sans réponse – il nous faut donc rechercher encore d’autres spécimens présentant d’autres orientations. Par exemple, aucune des figures 3.24 et 3.25 ne montre la série complète des cinq yeux (il s’agit d’organes délicats et qui apparaissent souvent entremêlés). La figure 3.26 permet de combler certaines lacunes cruciales : les cinq yeux y sont distinctement visibles, et l’on peut voir la trompe recourbée jusqu’au niveau de la bouche.

Marrella et Yohoia avaient déjà représenté de sérieux défis au « chausse-pied » de Walcott ; mais, en définitive, ils s’avérèrent des genres « orphelins » au sein des arthropodes. Avec Opabinia, on passait définitivement à un autre niveau. Cet organisme ne ressemblait à aucun animal connu vivant actuellement ou ayant vécu autrefois sur la Terre. Si Whittington avait dû l’assigner à un groupe taxinomique (ce à quoi il se refusa, fort sagement), il aurait dû établir un nouvel embranchement pour ce seul genre. Cinq yeux, une trompe frontale et des branchies au-dessus des prolongements lobés ! Le « chausse-pied » de Walcott était brisé ! Whittington écrivit, avec sa brièveté coutumière et sur un ton neutre : « On ne doit pas considérer Opabinia regalis comme un arthropode trilobitomorphe, ni comme un annélide » (1975, p. 2). Harry, bien qu’étant un homme mesuré, savait ce qu’Opabinia impliquait pour le reste de la faune de Burgess. « Le Schiste de Burgess, remarqua-t-il laconiquement, contient d’autres animaux segmentés non décrits, d’affinités incertaines » (1975, p. 41).

Je crois que la reconstruction d’Opabinia effectuée en 1975 par Whittington restera l’une des grandes pièces de l’histoire de la connaissance humaine. Combien d’autres études empiriques ont-elles conduit directement à une révision fondamentale de l’histoire de la vie ? Nous sommes frappés de terreur devant Tyrannosaurus ; nous nous émerveillons des plumes de Archaeopteryx nous nous réjouissons devant chaque fragment d’os humain de la préhistoire africaine. Mais aucun de ces fossiles ne nous a jamais autant appris, et de loin, sur la nature de l’évolution, que ce petit invertébré inhabituel de 5 cm de long, datant du Cambrien, nommé Opabinia.

ACTE III. LA RÉVISION S’ÉTEND :
LES SUCCÈS D’UNE ÉQUIPE DE RECHERCHE,
1975-1978

La mise en place d’une stratégie en vue d’une synthèse

Certaines chansons traditionnelles du folklore anglais sont fondées sur l’énumération d’une série croissante. Le premier terme consiste le plus souvent en quelque chose de peu d’importance – une perdrix dans un poirier ou une carte d’épingles. Un des vers de la chanson « Green grow the rushes, ho ! » (« Ho ! verts croissent les joncs ! ») l’exprime très bien : « Un est unique et tout seul et le sera toujours plus. »

Opabinia est porteur de la totalité du message de Burgess concernant une nouvelle vision de la vie. Il est aussi bizarre, aussi différent de tous les êtres vivants actuels que n’importe quel autre organisme du Schiste de Burgess. Mais un est tout seul et le sera toujours plus. Les archives fossiles contiennent ici et là quelques êtres bizarres – comme par exemple, le monstre de Tully de Mazon Creek (voir précédemment). Opabinia pouvait lui aussi n’être qu’un cas bizarre, et n’entraîner de ce fait qu’un haussement d’épaules et ne constituer en rien une découverte au sujet de la vie en général. On ne pouvait construire une interprétation indiscutable à partir d’un seul exemple. Cependant, il pointait dans une direction qu’il valait la peine d’explorer – surtout que Marrella et Yohoia indiquaient qu’à un niveau taxinomique moins élevé il se passait quelque chose de semblable chez les arthropodes de Burgess, quelque chose resté inapparent jusque-là.

En histoire naturelle, on ne s’intéresse qu’aux phénomènes dotés d’une relative fréquence, et non aux exemples uniques. N’importe quel phénomène peut se produire une fois au sein de la richesse de la nature. Mais quand un phénomène inattendu se produit de manière répétée – de telle sorte qu’il devient prévisible –, alors les théories régnantes ne tiennent plus. Opabinia ne gagnerait pas son statut de porte-drapeau d’une vision nouvelle de la vie, tant qu’on n’aurait pas reconnu la singularité taxinomique comme phénomène courant au sein du Schiste de Burgess, quoi qu’il en soit de son extrême rareté aux époques ultérieures.

Le fait d’avoir besoin de nombreux exemples pour s’assurer de la fréquence relative des cas bizarres au sein de la faune de Burgess, empêchait l’application à cette histoire du modèle du héros, style western série B. Harry Whittington ne pouvait être le justicier solitaire ramenant les vauriens à la raison, « saloon » après « saloon ». L’étude de Marrella lui avait pris quatre ans. À eux seuls, les arthropodes de Burgess allaient donc demander plusieurs vies de travail. Whittington avait alors le choix d’entonner les lamentations de la Mercedes désappointée : « Tant de piétons qui passent, et si peu de temps ! »44, ou d’enrôler une équipe pour l’aider. Il choisit la seconde option. La science est, de toute façon, une entreprise collective.

Après avoir choisi les genres qui allaient faire l’objet de ses propres recherches, Whittington répartit les arthropodes qui restaient en trois groupes, chacun pouvant se prêter à un vaste programme de recherche pour un collaborateur. En outre, restaient les nombreux genres que Walcott avait classés en tant que vers annélides (1911c), et qui prenaient de plus en plus d’importance depuis qu’Opabinia avait été reconnu comme organisme inhabituel situé hors de tout embranchement connu. Si le « chausse-pied » de Walcott avait eu pour effet de masquer le thème de la singularité taxinomique, ce dernier se manifesterait peut-être encore plus chez les annélides que chez les arthropodes. En effet, ceux-ci sont clairement définis par des caractères complexes. À l’aide de son « chausse-pied », Walcott avait peut-être réussi à faire entrer ses arthropodes dans les classes habituelles de l’embranchement ; mais il n’en restait pas moins que la plupart étaient d’authentiques arthropodes (Opabinia, puis Anomalocaris étant des exceptions). En revanche, tout animal mou, segmenté et à symétrie bilatérale pouvait être reconnu comme ver. C’était parmi les annélides de Walcott qu’il fallait s’attendre à trouver le plus d’organismes inhabituels.

En ce qui concerne ses trois groupes d’arthropodes, Whittington doutait qu’ils puissent constituer des ensembles taxinomiques cohérents. Dans chacun d’entre eux, on trouvait des traits partagés et superficiellement similaires, mais Marrella et Yohoia avaient déjà montré qu’il fallait se méfier de ce genre de similitudes. Cependant, ces trois groupes représentaient une division des arthropodes de Burgess pouvant parfaitement convenir comme cadre pour les recherches, et la question de leur cohérence pouvait même être prise comme objet d’étude. (Il s’avéra finalement que les trois groupes étaient hétérogènes – conclusion importante qui confirmait que la disparité chez les arthropodes de Burgess était infiniment plus grande que dans toutes les faunes ultérieures.)

Les trois groupes envisagés ci-dessus étaient ceux-là mêmes qui avaient été reconnus dans toutes les classifications des organismes de Burgess, de Walcott à Stürmer. Il s’agissait : 1. du grand ensemble des arthropodes dotés de carapaces bivalves, et qu’on avait toujours supposé être de vrais crustacés malacostracés, 2. des espèces de « mérostomoïdes », généralement de forme ovale et dotées d’un grand bouclier céphalique, rappelant le vaste groupe des euryptérides fossiles et leurs cousins, les limules ; et 3. les crustacés, ou d’apparence telle, dotés de simples carapaces non divisées en deux parties ou valves.

Lorsque Whittington commença son travail à la fin des années 1960, il obtint la coopération de deux jeunes collègues qui allaient s’occuper des plus petits programmes de recherche de la liste. David Bruton de l’université d’Oslo prit les « mérostomoïdes ». (J’ai présenté son travail sur Sidneyia dans un aperçu sur les techniques, en début de chapitre 3, et je rapporterai ses conclusions en temps voulu à l’acte V.) Chris Hughes, de Cambridge, se saisit de Burgessia et de Waptia, troisième et quatrième des arthropodes de Burgess les plus fréquents et formant le groupe des organismes ressemblant apparemment à des crustacés dotés de carapaces simples. La monographie sur Waptia n’a pas encore paru ; mais l’étude de Hughes sur Burgessia, effectuée en 1975, vint conforter considérablement les tendances déjà indiquées par Marrella et Yohoia. Burgessia, avec sa carapace ovale et sa longue queue en pointe (de presque deux fois la longueur du corps), n’était pas un branchiopode notostracé, comme Walcott l’avait cru, mais un autre arthropode « orphelin », doté d’une organisation anatomique unique en son genre (fig. 3.27). Hughes se refusa à donner une assignation taxinomique formelle à Burgessia, car il regardait ce genre comme une mosaïque combinant des traits considérés appartenir à de nombreux groupes distincts d’arthropodes. Il conclut :

Puisque la redistribution en cours de tous les arthropodes de Burgess est en train de révéler que leur morphologie n’est pas celle que l’on croyait, l’auteur de ces lignes considère comme prématurée toute discussion des affinités de Burgessia… La présente redescription de cet organisme a mis en lumière qu’il est caractérisé par une mosaïque de traits (…) dont beaucoup peuvent être trouvés chez les arthropodes modernes de divers groupes (1975, p. 434).

Le cas des arthropodes devenait de plus en plus curieux.

Les mentors et leurs élèves

Pour décerner le titre de docteur, les universités maintiennent en usage le vieux système du maître et de l’apprenti. Rendez-vous compte de l’anomalie : durant toute votre période d’éducation, de l’école maternelle à l’Université, vous ne cessez de devenir de plus en plus indépendant du pouvoir individuel des enseignants (si vous indisposez votre instituteur, c’est toute une année infernale qui vous attend ; si vous déplaisez à un professeur d’Université, le pire qui puisse vous arriver, c’est d’échouer dans une seule matière). Arrivé à l’âge adulte, vous décidez de poursuivre jusqu’à la thèse. Et que faites-vous ? Vous vous mettez en quête d’une personne dont les travaux de recherche vous intéressent, et vous vous engagez (s’il veut bien vous accepter et vous soutenir) au sein d’une équipe.

Dans certaines disciplines, particulièrement celles qui nécessitent d’énormes et coûteux laboratoires se consacrant à l’élucidation de problèmes bien circonscrits, il vous faut abandonner toute velléité d’indépendance et travailler sur un sujet de thèse imposé (le choix du sujet de recherche est un luxe réservé aux travaux entrepris après la thèse). Dans les disciplines plus souples et individualistes comme la paléontologie, on vous laisse toute latitude dans le choix de votre sujet, et vous pouvez mettre sur pied votre propre programme de recherche. Mais vous resterez tout de même un apprenti, placé sous la houlette de votre mentor – et cela plus sûrement qu’à n’importe quel autre moment de votre parcours dans le système éducatif depuis l’école primaire. Si vous vous brouillez avec lui, il vous faudra plier bagage et aller ailleurs. Si vous vous accordez bien et que votre mentor occupe une position reconnue dans sa discipline, vous obtiendrez votre thèse, et grâce à son influence et à vos propres mérites, votre premier poste universitaire.

C’est un drôle de système auquel on peut faire nombre de critiques, mais il marche. À un certain stade de vos études, vous ne pouvez plus continuer simplement en suivant des cours et en lisant ; il vous faut vous tourner vers quelqu’un faisant de la bonne recherche (et il vous faudra être en permanence au travail, prêt à apprendre, tout le temps, chaque jour ; pas question de ne se manifester que le mardi après-midi à 2 heures, pour assister à une leçon sur la manière de distinguer un fossile de son empreinte). Certes, ce système conduit parfois à des situations inadmissibles – comme dans le cas de professeurs abusifs exploitant à leur profit l’enthousiasme et les qualités de leurs jeunes élèves, sans rien leur donner en retour. Mais quand cela marche bien (ce qui se produit plus souvent qu’on ne pourrait s’y attendre étant donné le manque de contrôle), il faut reconnaître que c’est un excellent mode d’apprentissage.

Beaucoup d’étudiants ne comprennent pas ce système. Ils choisissent une université à cause de sa réputation ou parce qu’elle est située dans une ville qui leur plaît. Il faut choisir la personne avec qui on va travailler. Comme dans le vieux système d’apprentissage au sein des corporations, le mentor et son élève sont liés par des obligations mutuelles ; ce n’est pas à sens unique. Le mentor doit, avant tout, trouver de l’argent pour soutenir ses étudiants (donner des avis sur le plan intellectuel est, bien sûr, plus fondamental, mais cela est un plaisir ; la tâche la plus cruciale est la recherche des subsides. De nombreux professeurs de premier plan passent au moins la moitié de leur temps à trouver des fonds pour leurs étudiants). Et que reçoivent les mentors en retour ? Il s’agit de quelque chose de plus subtil, et qui n’est souvent pas compris hors de notre corporation : une filiation spirituelle inscrite dans des liens féaux.

Les travaux réalisés par les étudiants au cours de leur thèse vont faire partie à jamais de la réputation du mentor, car c’est ainsi que l’on identifie les lignages intellectuels. J’ai été élève de Norman Newell, et tout ce que je ferai, aussi longtemps que je vivrai, pourra être considéré comme faisant partie de son héritage (et si je me « plante », cela lui fera du tort – quoique pas trop, car il y a une asymétrie dans ce mode de transmission : les erreurs relèvent des individus, les réussites font partie du lignage). J’accepte avec plaisir cette tradition et jure de m’y tenir – non pas par approbation de principe, mais parce que je sais que, comme dans le vieux système du maître et de l’apprenti, j’en bénéficierai à mon tour dans le futur. L’une de mes plus grandes satisfactions des vingt années que j’ai passées jusqu’ici comme professeur à Harvard est d’avoir accueilli de brillants étudiants. Le plus grand bénéfice immédiat en a été une ambiance stimulante pour mon laboratoire – mais je ne suis pas non plus insensible au fait que, selon la tradition, leurs succès futurs pourront être reconnus un peu comme les miens.

(Soit dit en passant, ce système est largement responsable, dans beaucoup d’universités, de la situation déplorable de l’enseignement dans les niveaux inférieurs des cycles universitaires. Un étudiant donné fait partie du « lignage intellectuel » de son directeur de thèse, non de celui de ses professeurs des premiers cycles. Pour les chercheurs soucieux de leur réputation, il n’y a rien à gagner à enseigner dans les niveaux inférieurs des cursus universitaires. On peut le faire par amour de l’enseignement ou des responsabilités. Mais vos étudiants « thésards » représentent en quelque sorte votre prolongement ; ceux des cours de premier cycle ne comptent pour rien dans votre renommée. J’aimerais bien que cela change, mais ne sais même pas quoi suggérer.)

Ce système est encore plus exagéré en Angleterre. Aux États-Unis, vous vous adressez à un département universitaire pour travailler avec un directeur de thèse. En Angleterre, vous vous adressez directement à votre mentor potentiel, et il vous procurera les fonds presque toujours attribués en fonction de projets précis. Harry Whittington comprit que pour mener à bien le « programme Burgess » – ce qui nécessitait de passer de la description de quelques animaux bizarres à l’interprétation synthétique d’une faune entière – il fallait compter sur des étudiants « thésards ». Mais dans ce domaine, il ne pouvait agir que sur l’un des facteurs : l’obtention de fonds ; en ce qui concernait l’autre – l’aide fournie par de brillants étudiants –, il ne pouvait qu’adresser des prières à la déesse de la chance.

Harry fit ce qu’il devait faire en ce qui concerne le premier point. Il avait deux grands programmes de recherche en attente : l’un sur les arthropodes bivalves, l’autre sur les « vers ». Il obtint des subsides pour deux étudiants, l’un en provenance de la recherche financée par le gouvernement, l’autre de fonds privés gérés par l’université Sidney Sussex de Cambridge (dont il relevait). Dame Fortune lui apporta son concours en ce qui concerne le deuxième point. (En fait, la réputation des travaux qu’il avait déjà réalisés a également joué son rôle, les bons étudiants sachant ouvrir les yeux et se diriger vers les mentors faisant la recherche la plus intéressante.) En 1972, c’est-à-dire au bon moment, étant donné l’avancement des travaux sur la faune de Burgess, un événement survint qui a complètement réfuté ma théorie favorite à propos des rythmes dans le monde universitaire : selon moi, on ne pouvait rencontrer de brillants étudiants qu’une fois tous les cinq ans (puisque cinq années d’études sont en moyenne nécessaires pour arriver au niveau de la thèse, on ne peut guère compter sur plus d’un à la fois pendant très longtemps). Mais Harry Whittington a eu beaucoup, beaucoup de chance. Il reçut en même temps la candidature de deux brillants étudiants : Derek Briggs, un Irlandais qui avait fait ses études à Trinity Collège à Dublin, et Simon Conway Morris, un Londonien qui venait juste de terminer ses études à Bristol University par un diplôme décerné par un comité dans lequel Harry avait déjà siégé en tant qu’administrateur extérieur. À partir de ce moment, tout limités que furent les contacts quotidiens, et en dépit d’un style de travail fort différent – ce qui empêchait la constitution d’un groupe de travail cohérent –, le programme de réévaluation du Schiste de Burgess devint l’œuvre conjointe de trois associés de plus en plus égaux : Briggs, Conway Morris et Whittington (dans l’ordre alphabétique et non pas de mérite), trois hommes poursuivant un même projet avec le même registre de méthodes, mais aussi différents qu’ils pouvaient être, compte tenu de leur âge et de leur manière d’envisager la science et la vie.

Harry Whittington connaît les règles et sait faire les comptes. Au cours de nos conversations, il a souligné, avec force et sans fausse modestie, que la révision de la faune de Burgess n’est devenue un programme de recherche cohérent et total – et pas seulement un projet visant à la réalisation de monographies – qu’à partir du moment où il a obtenu le concours de Briggs et de Conway Morris : il pouvait dès lors se fixer un but avec l’espoir de l’atteindre de son vivant, contrairement à ces architectes des cathédrales médiévales qui en faisaient les plans, jetaient les fondations mais n’avaient aucun espoir de les voir jamais entièrement construites.

La « saison de fouilles » de Conway Morris dans les armoires de Walcott : des indices se transmuent en loi générale, et le renversement de perspective commence à s’opérer

Les couples hétérogènes fournissent souvent la matière d’une histoire pour les drames et les comédies. Les universitaires conservateurs de grande valeur vont souvent prendre comme collaborateurs des étudiants « radicaux » au style de vie baroque, car ils perçoivent chez eux une certaine qualité intellectuelle, et rien ne compte plus à leurs yeux. Bernie Kummel, qui, dans les années 1970, menaça de s’opposer aux étudiants « radicaux » avec une lance d’arrosage, et qui vilipendait (et craignait) toute excentricité dans le comportement et la tenue vestimentaire, considérait pourtant comme un fils Bob Bakker (alors notre étudiant et devenu depuis le principal promoteur des nouvelles conceptions sur les dinosaures), en dépit de ses cheveux longs tombant jusqu’aux épaules et de ses critiques « radicales » à propos de tout. (La perspicacité de Bernie a parfois été prise en défaut. Il a dirigé à une époque, avec Harry Whittington, le groupe de paléontologie des invertébrés à Harvard. Bernie trouvait Harry trop traditionnel et il fut content de le voir partir pour Cambridge. Il me prit alors comme très jeune remplaçant. Pas tellement une bonne affaire !…)

Simon Conway Morris, qui me dit avoir été un « adolescent “caractériel” et “individualiste” », apparut à Whittington comme le meilleur des candidats susceptibles de s’attaquer au plus fou de tous les défis posés par Burgess : les « vers » de Walcott. Ses professeurs de Bristol l’avaient dépeint à Harry comme une personne qui « se met dans les coins pour lire à la bibliothèque, et qui porte une cape ». Harry se rappelle que sa première réaction, lorsqu’on lui eut rapporté ces informations, fut de dire : « Oh ! Mon Dieu… un anarchiste ! » Mais il avait aussi flairé l’esprit brillant, et rien d’autre ne comptait plus, comme je l’ai dit plus haut.

Les vers se présentaient à la fois comme le plus grand casse-tête et le domaine le plus prometteur dans un programme qui, depuis l’élucidation de l’anatomie d’Opabinia, visait maintenant explicitement à rechercher des animaux bizarres. Si ceux-ci existaient en abondance, les chercheurs qui avaient précédé avaient certainement rejeté la plupart de ces « ratés » dans la vieille catégorie des Vermes (« vers » en latin). Celle-ci constitue le groupe-poubelle classique de la taxinomie – le dépotoir pour les avortons qui n’ont pas où aller mais qu’il faut bien garer quelque part quand on veut mettre de l’ordre et faire net dans le paysage. Les vers ont toujours eu ce destin depuis l’époque de Linné lui-même, lequel entassa tout un lot remarquablement hétérogène d’organismes dans sa catégorie Vermes. La plupart des animaux sont allongés et de symétrie bilatérale. Si vous tombez sur un organisme présentant cette forme et ne savez pas ce dont il s’agit, dites simplement que c’est un ver !

Harry, qui est un homme remarquablement bon, trembla à l’idée qu’il pouvait mettre fin dès le départ à une carrière prometteuse en attribuant un sujet aussi difficile à un chercheur novice. Aujourd’hui encore, il paraît presque submergé par l’anxiété quand il se rappelle cet épisode – bien que les résultats aient été spectaculaires. Il m’a raconté : « Tout craintif et tremblant, j’ai suggéré cela à Simon… Je me sentais affreusement mal ; c’était la plus horrible des choses pour lancer un étudiant ! Bon sang, comment pouvais-je oser faire cela ? Et cependant, j’avais l’intuition folle qu’il pourrait y arriver. »

Simon fut enchanté ; il n’a, depuis, cessé de travailler. Les deux pièces maîtresses de ses travaux sont ses deux belles monographies sur les vers de Burgess qui appartiennent réellement à des embranchements modernes : les priapuliens (1977d) et les polychètes (1979). Je présenterai ces résultats le moment venu. Mais Simon n’a pas commencé son programme de recherche par ces organismes ordinaires : pouvait-on attendre une telle entrée en matière traditionnelle de la part de quelqu’un « qui porte une cape et qui ne se présente pas au café du matin » ?

Au printemps 1973, Whittington envoya Briggs et Conway Morris à Washington pour sortir les spécimens « types » de Walcott (ceux qu’il avait utilisés pour la description originale des espèces et qui étaient les porteurs officiels des dénominations qu’il avait inventées) et en choisir d’autres pour l’université de Cambridge. Un vieil aphorisme, attribué à Pasteur, affirme que la chance ne favorise que les esprits qui y sont préparés. Simon, l’intellectuel, avait choisi de travailler avec Harry et se réjouissait d’avoir les vers comme programme de recherche, parce qu’il avait l’intuition que le grand enseignement de Burgess serait livré par l’étude des organismes bizarres – l’élucidation de leur anatomie et de leur fréquence relative. Opabinia s’était imposé à l’attention d’Harry. Simon, au contraire, se mit en chasse des organismes bizarres à Burgess. « J’ai une tendance naturelle à m’intéresser à l’inhabituel, m’a dit Simon. Un nouveau brachiopode d’Irlande du Nord ne peut être à la source d’un nouvel embranchement. » Représentez-vous la situation et l’incroyable chance de Simon. Il se trouvait devant les quelque quatre-vingt mille spécimens de la collection de Walcott. La plupart n’avaient jamais été décrits, ni même regardés. Personne n’avait jamais examiné ce trésor en pensant que les bizarreries taxinomiques devaient y abonder. Simon fit alors une chose simple et évidente conceptuellement, et cependant profondément différente de ce qui avait été fait jusque-là à Burgess – une chose courageuse donc. Il entreprit un travail de pêche prolongé dans les tiroirs de la Smithsonian Institution renfermant le matériel de Burgess. Il ouvrit chaque armoire et regarda chaque caillou, recherchant consciemment les choses les plus rares et les plus particulières. Les découvertes s’accumulèrent alors à un rythme étourdissant. Dans un premier temps, cela vous faisait sauter au plafond, par la suite la richesse était telle qu’elle en devenait paralysante. Lorsqu’il découvrit Odontogriphus (voir plus loin), il ne put que se dire : « Oh bordel ! encore un nouvel embranchement ! »

Je ne crois pas qu’il y ait plus grand contraste (et donc meilleure chance de drame) dans les styles de travail respectifs de Whittington et de Conway Morris – Harry, le vieux systématicien conservateur, sur le point d’aborder le plus grand projet de toute sa vie ; Simon, le débutant « radical », cherchant consciemment à subvertir les opinions établies. On ne pouvait trouver modes de travail plus différents. Harry commença avec la plus grande prudence, choisissant les animaux les plus communs du Schiste de Burgess. Il se mit à produire une série de monographies sur des genres particuliers, chacune demandant des années de préparation : Marrella (1971), Yohoia (1974), les appendices des trilobites (1975b), Opabinia (1975a) et, comme nous le verrons, Naraoia (1977) et Aysheaia (1978). Il limita son travail (du moins c’est ce qu’il pensait quand il commença) aux arthropodes, groupe qu’il connaissait le mieux. Il débuta ayant à l’esprit les conceptions traditionnelles au sujet de la taxinomie des arthropodes de Burgess, ne changeant d’avis que lorsque des données inattendues s’imposaient à sa conscience. Simon, au contraire – avec l’innocence de Claire Cœurpur et l’adresse avérée de Marcel Manchot, mais armé de la sublime confiance en soi de Muhammad Ali, tout comme celle de son jeune avatar Cassius Clay45 –, commença son travail en recherchant explicitement les cas où l’on pouvait faire les interprétations les plus radicales des organisations anatomiques trouvées à Burgess. Plus rares étaient les cas, mieux cela était : quelques-unes des étranges merveilles de Simon sont des reconstructions basées sur des spécimens uniques. En l’espace de deux années, en 1976 et 1977, Conway Morris inaugura sa carrière en publiant cinq courts articles à propos de cinq organismes dotés d’une singularité anatomique relevant d’embranchements nouveaux46.

De telles différences auraient pu nourrir la discussion et déclarer le conflit. Rien de tel ne se produisit – certes, il s’est passé un drame intellectuel de haut niveau, mais sans histoires de batailles ouvertes succulentes à raconter. Oh ! bien sûr, Derek se souvient avoir entendu Harry marmonner un peu à propos des gens qui veulent courir avant de savoir marcher ; et aujourd’hui encore on ne peut pas faire état de certains sentiments personnels. Mais lorsque j’ai demandé à Harry comment il avait réagi devant cet étudiant qui publiait cinq courts articles avant d’avoir obtenu sa thèse, il me répondit : « Je n’intervenais pas et me contentais d’en sourire. Je n’aurais, pour rien au monde, voulu décourager un thésard. »

Je sais que ce que je vais dire est banal, mais il y a souvent du vrai dans les banalités : le renversement de perspective opéré au sujet de Burgess a sûrement émergé d’une admirable complémentarité entre ces deux types d’approches si différents. On peut penser qu’il se serait produit de toute façon. Ou peut-être qu’il aurait découlé finalement de l’une ou l’autre de ces démarches : la lente séquence des monographies descriptives ou la succession rapide des courts articles porteurs de messages radicaux. Mais rien ne peut avoir plus d’impact que deux attaques complémentaires, la laborieuse description, si minutieuse qu’elle ne peut être mise en défaut, se combinant aux assertions à l’emporte-pièce, basées sur si peu de matériel et prenant la tradition tellement à contre-pied, qu’elles ne peuvent que déclencher la fureur – et attirer l’attention. Bien entendu, il faut considérer qu’une telle combinaison ne s’est constituée qu’à la suite de hasards dans le cheminement imprévisible des affaires humaines. Mais si on avait voulu diriger le progrès des connaissances, on n’aurait pu mieux s’y prendre qu’en mettant en synergie la jeunesse et l’expérience, la prudence et l’audace.

Je me suis déjà arrêté une fois dans mon récit (dans le cas d’Opabinia) pour annoncer un moment clé méritant une attention spéciale, et je le ferai une autre fois encore (pour Anomalocaris) ; mais la « saison de fouilles » de Simon dans les armoires de la Smithsonian Institution marque la deuxième des trois étapes majeures qui, selon moi, caractérisent l’histoire de la révision de Burgess. Lorsque Simon commença ses recherches, on en était au moment où Opabinia pointait en direction de quelque chose de singulier, mais personne ne connaissait l’étendue ou la nature du phénomène. Je crois qu’Harry penchait encore pour considérer les organismes bizarres de Burgess comme relevant de groupes-souches, combinant un assortiment de caractères primitifs, qui seraient par la suite distribués entre les divers embranchements actuels. Il ne les envisageait pas encore comme des expériences uniques en leur genre dans le cadre de la vie multicellulaire, représentant des lignées qui n’auraient pas de descendance. Mais quand Simon eut achevé sa série inaugurale de cinq articles sur les animaux bizarres de Burgess, l’expérimental et le particulier étaient devenus la norme à Burgess, et la notion de lignée distincte, dotée d’organisations anatomiques hors de la gamme actuelle, avait évincé celle, traditionnelle, de « primitif » et de « précurseur ». Whittington se souvient comment les découvertes de Simon avaient entraîné une reconsidération graduelle dans son esprit : « Toute l’histoire changeait. On n’avait plus seulement affaire aux prédécesseurs de groupes connus. L’ensemble des choses commençait à prendre une nouvelle tournure. »

Les cinq animaux bizarres de Simon recouvrent en fait une remarquable gamme d’anatomies et de modes de vie différents. Leur seul trait commun est la singularité.

1. Nectocaris. Walcott avait bien remarqué cet animal particulier représenté par un seul spécimen (sans son empreinte) car Conway Morris trouva, à proximité, une photo, retouchée comme d’habitude. Mais le directeur de la Smithsonian Institution n’avait rien publié à son sujet, ni laissé aucune note. Simon décida de préparer une publication en dépit du caractère limité des données car, dit-il, « son bon état de conservation et son anatomie inhabituelle justifient que l’on prête attention à ce spécimen unique en son genre » (1976a, p. 705).

En avant du « cou », Nectocaris ressemble beaucoup à un arthropode (fig. 3.28). La tête porte une ou deux paires de courts appendices dirigés vers l’avant, mais apparemment non articulés (et donc pas du type des arthropodes). Juste derrière, on trouve une paire de gros yeux, probablement portés par des pédoncules. La partie arrière de la tête est recouverte d’un bouclier ovale aplati, peut-être formé de deux valves. Mais le reste de l’animal n’évoque pas particulièrement le modèle arthropode, et présente plutôt, de façon intrigante, un certain air de ressemblance avec les chordés – notre propre embranchement. Le corps est comprimé latéralement et est formé de quelque quarante segments (la segmentation du corps est une caractéristique commune aux arthropodes et à plusieurs autres embranchements, dont le nôtre). Conway Morris ne trouva aucun indice du caractère clé des arthropodes : les appendices articulés. En revanche, les faces dorsale et ventrale portent des structures continues qui, au moins superficiellement, ressemblent à des nageoires de chordés soutenues par des rayons ! (N’ayant qu’un seul spécimen, on est obligé de s’en tenir à une description superficielle, et ce point crucial reste malheureusement non élucidé.)

Ces nageoires et leurs rayons présentent trois caractéristiques qui s’opposent à l’apparentement de cet animal aux arthropodes, mais indiquent des affinités avec les chordés. Premièrement, une structure mince et continue, conservée sous forme d’une pellicule sombre à la surface de la roche, semble relier la série des courts rayons raides et parallèles ; les appendices des arthropodes, au contraire, sont toujours isolés les uns des autres. Deuxièmement, les nageoires bordent sur toute leur longueur les parties supérieures et inférieures de l’animal, comme chez les chordés primitifs ; les appendices des arthropodes, au contraire, figurent généralement sur les côtés du corps. Troisièmement, les nageoires de Nectocaris présentent en moyenne trois rayons par segment du corps ; chez les arthropodes, il n’y a qu’une paire d’appendices par segment. (On peut trouver aussi chez les arthropodes plus d’un appendice par segment apparent, dans la mesure où des phénomènes de fusion, ou tagmose, peuvent se produire entre segments originaux ; mais les segments chez Nectocaris sont trop étroits et trop nombreux pour qu’on puisse les interpréter comme des unités résultant de la fusion de plusieurs segments initiaux.)

Mais comment comprendre un tel être chimérique – un organisme qui ressemble surtout à un arthropode dans sa partie avant (bien que les appendices céphaliques peut-être non articulés jettent un doute à ce sujet), et surtout à un chordé (ou à un animal d’organisation inconnue) dans sa partie arrière ? On ne peut pas en dire grand-chose, surtout en ne disposant que d’un seul exemplaire. Aussi Conway Morris écrivit-il son court et provocant article et rangea Nectocaris dans la grande armoire-réserve de la taxinomie : la catégorie « Embranchement incertain ». Le titre de tout article de systématique mentionne généralement l’affiliation large de l’animal décrit, mais Conway Morris en choisit un qui mettait bien en évidence l’absence de toute assignation : « Nectocaris pteryx, nouvel organisme du Schiste de Burgess (Colombie britannique), du Cambrien moyen. » Il terminait son papier en disant qu’il ne fallait pas s’étonner d’une bête aussi singulière, et que cette singularité même indiquait quelque chose de général, qu’on commençait seulement d’entrevoir : « Il n’y a pas lieu d’être surpris par l’impossibilité d’élucider les affinités de cet organisme. Les recherches en cours indiquent que de nombreuses espèces du Schiste de Burgess ne peuvent raisonnablement être classées dans aucun embranchement existant » (1976a, p. 712).

2. Odontogriphus. En 1976, avec sa deuxième rareté, Conway Morris fit encore monter d’un cran le niveau des preuves. Là encore, il ne disposait que d’un seul spécimen, mais cette fois il avait simultanément le fossile et son empreinte. Dans le cas de Nectocaris, Walcott l’avait du moins repéré et rangé en bonne place, accompagné d’une photographie pour en signaler l’importance. Mais Odontogriphus – baptisé par Conway Morris d’un nom approprié, signifiant « énigme dentée » – était une véritable découverte, un spécimen passé entièrement inaperçu, le fossile et son empreinte ayant été rangés séparément dans la collection de Walcott. L’article de Conway Morris commence sur l’habituel ton neutre, mais son orgueil personnel et sa passion percent sous les tournures de style :

Au cours d’une recherche (…) dans la très vaste collection de fossiles du Schiste de Burgess (…) une pièce rocheuse portant en surface le spécimen décrit ci-après a été remarquée et sélectionnée pour étude. Peu de temps après, l’empreinte correspondant au fossile a été trouvée dans une autre partie de la collection. Ce spécimen n’avait à l’évidence jamais été remarqué par aucun autre chercheur. Il n’en a pas été trouvé d’autres exemplaires (1976b, p. 199).

Odontogriphus n’est pas un fossile en bon état de conservation, et on ne peut y distinguer beaucoup de structures. Celles qui se laissent apercevoir sont vraiment étranges. Il s’agit d’un animal de 6 cm de long, ovale, allongé, extrêmement aplati, et présentant à l’arrière de sa région frontale toute une série de fines lignes parallèles transversales, espacées d’environ un millimètre. Conway Morris considère ces marques comme des traces d’anneaux plutôt que des séparations entre véritables segments. Il n’a trouvé aucun appendice, ni aucun indice de parties plus dures et a donc fait l’hypothèse qu’Odontogriphus était gélatineux.

On ne peut apercevoir que deux structures bien nettes sur le corps, toutes deux sur la surface ventrale et du côté de l’extrémité céphalique (fig. 3.29). Une paire de « palpes » (probablement des organes sensoriels) figure sur les bords de l’extrémité frontale de l’animal. Il s’agit de dépressions arrondies, peu profondes, contenant près de six couches de tissu en forme de soucoupes, et parallèles à la surface du corps. Le trait le plus intéressant, probablement une bouche entourée d’une sorte d’appareil alimentaire, est situé juste en avant des palpes, mais en position médiane. Cette structure a la forme d’un U légèrement creux, écrasé et s’ouvrant vers l’avant. Le long de ce dessin en forme de U, Conway Morris identifia vingt-cinq « dents » – petites structures coniques pointues, de moins d’un demi-millimètre de long. Ces dents étant beaucoup trop petites et fragiles pour mordre ou fonctionner ensemble comme une râpe, il fit l’hypothèse raisonnable qu’elles devaient servir à soutenir la base de tentacules, lesquels entouraient la bouche en anneau, constituant un appareil de collecte de la nourriture.

Une telle couronne de tentacules pouvait rappeler un lophophore, c’est-à-dire l’appareil alimentaire caractérisant plusieurs groupes taxinomiques modernes, notamment les bryozoaires et les brachiopodes. Par suite, Conway Morris fit l’hypothèse qu’il pouvait classer Odontogriphus dans l’embranchement des Lophophoriens. Mais on n’a jamais trouvé de dents internes soutenant les tentacules chez aucun des lophophores d’animaux actuels, et Odontogriphus ne ressemble par ailleurs à aucun des animaux appartenant à cet embranchement. « L’énigme dentée » reste une bonne dénomination pour cet animal.

Quand on adopte une stratégie à hauts risques, il faut savoir accepter tout aussi bien le désagrément des échecs que la joie des victoires. Simon avait décidé de faire une publication sur l’un des plus rares et des plus bizarres des spécimens et d’en tirer des interprétations de vaste portée. Cela garantissait presque sûrement quelques erreurs importantes. Elles font partie du jeu et ne sont nullement déshonorantes. Simon se « paya le luxe » de voir si Odontogriphus ne pouvait pas s’inscrire dans un cadre plus large. Il fit la remarque que ses « dents » offraient une vague ressemblance avec les conodontes, lesquels étaient encore à cette époque les objets les plus énigmatiques de toutes les archives géologiques. Il s’agit de structures en forme de dents, souvent complexes, qui se rencontrent en abondance dans des roches d’un âge allant du Cambrien au Trias (voir tableau 2.1). Ce sont des fossiles extrêmement importants pour établir des corrélations stratigraphiques en géologie, mais leurs affinités zoologiques sont longtemps restées mystérieuses, constituant la plus célèbre des énigmes en paléontologie. Bien évidemment, les conodontes représentent les seules parties dures d’animaux à corps mou. Mais ces derniers n’ont jamais été retrouvés – et que déduire de ces dents à l’état isolé ?

Conway Morris estima que les « dents » d’Odontogriphus pouvaient représenter les conodontes et qu’il avait donc découvert l’animal insaisissable qui les portait. Il prit même le risque de classer son « énigme dentée » dans la classe des Conodontophoridés. Si cela avait été vrai, quel coup magnifique pour un débutant : découvrir le secret des secrets et mettre un terme à un siècle de débats ! Mais Simon s’est trompé. L’animal à corps mou porteur des conodontes a, depuis, été découvert – avec d’indéniables conodontes situés au bon endroit, à l’extrémité antérieure du tube digestif. Cet organisme a été découvert dans une armoire de muséum – au sein d’une collection établie dans les années 1920, réunissant des fossiles provenant d’un Lagerstätte du Carbonifère d’Écosse, appelé le grès de Granton. L’animal porteur des conodontes, qui compte à présent comme l’un du petit nombre d’animaux bizarres de l’après-Burgess, ne ressemble pas du tout à Odontogriphus. Derek Briggs qui a participé à sa description originale pense (mais je ne suis pas convaincu) que l’animal porteur des conodontes doit être un chordé, c’est-à-dire un membre de notre propre embranchement (Briggs, Clarkson et Aldridge, 1983).

3. Dinomischus. Le troisième animal mystérieux de Simon fit, lui aussi, monter d’un cran le niveau des preuves. Là encore, Walcott avait repéré et photographié un spécimen, mais n’avait rien publié ni laissé aucune note. Mais cette fois, Conway Morris se trouvait face à une mer de données puisqu’il disposait de trois spécimens ! (Celui de Walcott à Washington ; un autre dans notre collection à Harvard ; et un troisième découvert en 1975 par le Royal Ontario Museum, sur la pente d’un éboulis de Walcott.)

Tous les animaux présentés jusqu’ici étaient mobiles et dotés d’une symétrie bilatérale. Dinomischus représente un autre grand type d’organisation fonctionnelle : c’est un animal sessile (fixé et immobile), doté d’une symétrie rayonnée (compatible avec la réception de nourriture en provenance de toutes les directions), comme c’est le cas chez beaucoup d’éponges, les coraux et les crinoïdes. Dinomischus ressemble beaucoup à un gobelet attaché à une longue tige fine, laquelle présente un crampon bulbeux à sa base, permettant d’ancrer l’animal à son substrat (fig. 3.30). Tout compris, l’animal ne dépasse guère 2,5 cm de longueur.

Le gobelet, appelé calice, porte sur son bord externe une série d’environ vingt lames allongées aux côtés parallèles, appelées bractées. La face supérieure du calice contient deux ouvertures, l’une centrale, l’autre déjetée vers le bord, représentant probablement une bouche et un anus, si on se base sur des organismes actuels d’aspect semblable (fig. 3.31). Un tube digestif en forme de U, avec un large estomac dans sa partie inférieure, court à travers le calice d’une ouverture à l’autre. Des lignes droites rayonnent de l’estomac à la surface interne du calice et ont peut-être représenté des fibres de suspension (pour l’intestin) ou des bandelettes musculaires.

On peut noter des ressemblances superficielles entre certaines pièces de l’anatomie de Dinomischus et telle ou telle partie chez divers animaux actuels, mais ce ne sont probablement que de vagues analogies entre des organes à but fonctionnel semblable (comme les ailes des insectes et celles des oiseaux), et non pas de véritables homologies émanant de liens généalogiques. Conway Morris trouva les ressemblances les plus étroites chez un petit embranchement, les Ectoproctes (autrefois les Bryozoaires), mais Dinomischus est fondamentalement un animal bizarre. Simon montra quelque hésitation dans son article original (1977a, p. 843), mais sa position ultérieure fut sans équivoque : « Dinomischus n’a aucune affinité évidente avec les autres métazoaires et appartient probablement à un embranchement éteint » (Briggs et Conway Morris, 1986, p. 172).

4. Amiskwia. Avec cet animal, Simon s’attaqua finalement à l’un des organismes les plus importants de Burgess, quoique l’un des plus rares. Cinq spécimens en ont été découverts, et Walcott avait fait en 1911 une description formelle du genre – qu’il considérait appartenir aux Chétognathes (ou vers-flèches). La position taxinomique d’Amiskwia avait aussi été l’objet dans le passé d’un débat dans les publications, mais sans jamais sortir du cadre des embranchements actuels. Deux articles dans les années 1960 avaient envisagé de le transférer des Chétognathes aux Némertiens. Ce ne sont pas là des embranchements courants, mais tous deux sont, de nos jours, l’objet de recherches actives en taxinomie.

Amiskwia, animal probablement gélatineux et dépourvu de carapace, a été effectivement écrasé à plat à la surface des roches de Burgess. Par suite, ce type de fossile a été réellement conservé à la façon dont Walcott l’avait à tort supposée pour tous les organismes de ce gisement, c’est-à-dire sous forme d’une feuille plate. Dans la mesure où l’on ne pouvait atteindre sa structure tridimensionnelle, comme Whittington l’avait fait pour les arthropodes, et Simon pour plusieurs autres organismes bizarres, on ne pouvait pas appréhender grand-chose de l’anatomie d’Amiskwia – quoiqu’il en restât assez pour exclure toute assignation de cet animal à quelque embranchement actuel que ce soit.

La région céphalique porte une paire de tentacules insérée à la surface ventrale du front (fig. 3.32). Le tronc présente deux nageoires, dépourvues de rayons ou de tout autre appareil de soutien, et positionnées dans le plan des régions aplaties du corps – c’est-à-dire latéralement et caudalement (formant une queue). (Les chétognathes ont souvent des nageoires situées dans des positions grossièrement similaires, d’où l’assignation taxinomique faite par Walcott. Mais un vrai chétognathe possède aussi une tête avec des dents, des crochets et un capuchon proéminent – et pas de tentacules. Rien d’autre chez Amiskwia qui suggère même vaguement des affinités avec les chétognathes ; et la similitude grossière des nageoires relève de processus évolutifs distincts conduisant à des façons analogues de nager.) Amiskwia était certainement l’un des rares organismes de Burgess à n’être pas membre de la communauté animale qui vivait sur le fond et fut engloutie par la coulée de boue. C’était probablement un organisme pélagique (nageant en pleine mer), fréquentant les eaux situées au-dessus du bassin de sédimentation qui allait recevoir le glissement de boue de Burgess. Ce mode de vie différent explique sans doute la rareté d’Amiskwia, ainsi que celle d’Odontogriphus et d’autres organismes qui vivaient dans les eaux au-dessus de la tombe, mais loin du territoire originel habité par la plus grande part de la communauté animale de Burgess. Il n’y eut sans doute qu’un petit nombre d’animaux pélagiques à mourir et à se déposer dans les sédiments en dessous d’eux, pendant le bref moment durant lequel la coulée de boue était en train de se solidifier en une couche de sédiments au fond du bassin.

En ce qui concerne l’anatomie interne, on observe au niveau de la tête un organe bilobé qui pourrait correspondre à des ganglions cérébraux, tandis que le système digestif peut être aperçu en tant que tube rectiligne, partant d’une région élargie au niveau de la tête et allant jusqu’à l’anus à l’autre extrémité du corps, juste au niveau de la nageoire caudale (fig. 3.33). La tête est dépourvue de la trompe musculeuse et creusée d’une cavité emplie de liquide, organe caractéristique des némertiens – l’autre embranchement candidat pour une assignation taxinomique conventionnelle ; et la nageoire caudale n’exhibe qu’une similitude superficielle avec celle des némertiens. (Chez ceux-ci, la nageoire caudale est bilobée et l’anus s’ouvre tout à fait à l’extrémité du corps.) Conway Morris, maintenant tout à fait à l’aise avec l’idée de la singularité taxinomique de grands types d’organisation anatomique, conclut :

Amiskwia sagittiformis n’est certainement pas un chétognathe (…) mais ce ver ne peut pas non plus être classé dans les némertiens. Il faut considérer ses similitudes relatives (…) [avec les némertiens] comme superficielles et résultant simplement d’évolutions parallèles. Amiskwia sagittiformis ne paraît pas être plus étroitement apparenté à aucun embranchement connu (1977b, p. 281).

5. Hallucigenia. Lorsqu’un phénomène se manifeste sous tant de facettes différentes qu’on ne peut les garder toutes à l’esprit, il est souvent utile de recourir à un symbole qui les résume toutes. S’il fallait choisir un seul organisme pour représenter le message du Schiste de Burgess – une stupéfiante disparité et singularité des organisations anatomiques, apparaissant très tôt et très rapidement dans l’histoire de la vie multicellulaire moderne –, les connaisseurs, dans leur écrasante majorité, retiendraient sûrement Hallucigenia (quoique, personnellement, je soutienne volontiers Opabinia ou Anomalocaris). Cette espèce emporterait tous les suffrages pour deux raisons. Premièrement, elle est réellement étrange. Deuxièmement, et puisque les noms sont importants en matière de symboles, Simon a choisi une dénomination des plus inhabituelles et charmantes pour désigner sa bizarre trouvaille. Il l’appela Hallucigenia pour souligner « l’apparence étrange et onirique de cet animal » (1977c, p. 624) et peut-être même aussi en mémoire d’une certaine époque d’expérimentation sociale.

Walcott avait assigné sept espèces de la faune de Burgess au seul genre baptisé Canadia, le principal, selon lui, parmi les polychètes. (Les polychètes, membres de l’embranchement des Annélides, vers segmentés, sont les équivalents marins de nos vers de terre, et comptent parmi les groupes d’animaux les plus variés et ayant le mieux réussi.) Conway Morris montra par la suite (1979) que cet unique genre de Walcott recelait une remarquable disparité sous un même chapeau exagérément large : il reconnut, parmi les sept espèces de Walcott, trois genres distincts de polychètes authentiques ; une espèce de ver appartenant à un embranchement entièrement différent (un ver priapulien qu’il rebaptisa Lecythioscopa) ; et Hallucigenia. Walcott, se méprenant au sujet du plus étrange des organismes de Burgess, avait appelé cet animal inhabituel Canadia sparsa.

Comment faire la description d’un animal dont on ne sait même pas reconnaître le haut du bas, ni l’avant de l’arrière ? Hallucigenia est bilatéralement symétrique comme la plupart des animaux mobiles, et présente des séries de structures répétées, ce qui est un mode d’organisation commun à beaucoup d’embranchements. Les plus grands spécimens mesurent environ 2,5 cm de long. Au-delà de ces caractéristiques relevant de l’ultra-banal, on a affaire à des traits dignes d’une créature de science-fiction (fig. 3.34). En deux mots, Hallucigenia présente une « tête » bulbeuse à l’une de ses extrémités, tête qui a été mal conservée chez tous les spécimens disponibles (environ une trentaine), et dont l’anatomie n’est, par conséquent, pas bien comprise. On n’est même pas certain que cette structure représente bien l’avant de l’animal ; ce n’est que par convention qu’on la désigne comme « tête ». Elle est attachée (fig. 3.35) à un long tronc étroit, de forme fondamentalement cylindrique.

Sept paires de piquants très pointus – structures bien distinctes les unes des autres et non articulées, à la différence des appendices d’arthropodes – partent des côtés du corps, d’un niveau situé près de la surface ventrale, et s’étendent vers le bas, formant une série de béquilles. Ces piquants ne s’articulent pas avec le corps, mais paraissent enchâssés dans ses parois latérales, dont les tissus forment une gaine enveloppant sur une courte distance la base de chacune des béquilles. Tout au long de la ligne médiane sur le dos de l’animal, et en des points exactement opposés aux piquants, sept tentacules terminés par des pinces à deux branches s’étirent vers le haut. Les sept tentacules semblent distribués de manière coordonnée avec les sept paires de piquants, mais selon un étrange mode de décalage : le premier tentacule (le plus proche de la « tête ») n’a aucune paire de piquants en vis-à-vis. Chacun des six tentacules suivants est situé exactement au-dessus d’une paire de piquants. La dernière paire de ceux-ci n’a au-dessus d’elle aucun tentacule correspondant. Juste en arrière de la rangée des sept tentacules, figure également un groupe de six autres tentacules beaucoup plus courts (peut-être distribués en trois paires). La partie arrière du tronc se rétrécit ensuite en un tube qui se recourbe vers le haut et l’avant.

Comment un taxinomiste peut-il interpréter une pareille organisation ? Simon se dit qu’il devait d’abord essayer de comprendre comment un tel animal pouvait fonctionner ; peut-être arriverait-il ainsi à comprendre un peu mieux son anatomie. Recherchant des analogies, il remarqua que certains animaux actuels reposent sur le fond par l’intermédiaire de piquants fixés sur leur face ventrale, et se servent même de ceux-ci pour se déplacer. Les poissons « tripodes » se soutiennent au moyen de deux longs prolongements épineux pectoraux, plus un autre caudal. Les élasipodes, de curieuses holothuries vivant en eaux profondes (les holothuries sont appelées communément « concombres de mer » et appartiennent à l’embranchement des Échinodermes), se déplacent en groupe sur le fond, où elles prennent appui au moyen de leurs pieds ambulacraires allongés en forme de piquants (Briggs et Conway Morris, 1986, p. 173). Chez Hallucigenia, les deux piquants de chaque paire forment entre eux un angle de quelque 70°, ce qui est une valeur tout à fait convenable pour qu’une série de béquilles ainsi arrangées supporte le corps de manière parfaitement stable. Conway Morris commença donc par supposer que les sept paires de piquants permettaient à Hallucigenia de prendre appui sur un substrat vaseux. La détermination des faces supérieure et inférieure de l’animal ainsi que d’un mode de vie particulier découlaient donc de cette supposition : « Les faces dorsale et ventrale sont définies d’après l’hypothèse que les piquants plongeaient dans les sédiments recouvrant le fond » (Conway Morris, 1977c, p. 625).

Jusqu’ici, tout va bien ; Hallucigenia pouvait reposer sur le fond en toute stabilité. Mais l’animal ne pouvait pas rester planté là à perpétuité comme une statue ; les organismes à symétrie bilatérale, dotés d’une tête et d’une queue, sont presque toujours mobiles. Ils concentrent leurs organes sensoriels à l’avant, et positionnent leur anus à l’arrière, parce qu’ils ont besoin de savoir où ils vont et de s’éloigner de ce qu’ils laissent derrière eux. Comment diable Hallucigenia pouvait-il se mouvoir au moyen de cet ensemble de piquants fermement enchâssés dans les parois du corps ? Conway Morris réussit à proposer un modèle plausible, dans lequel des bandes musculaires ancraient l’extrémité proximale des piquants à la surface interne des parois du corps. La contraction et l’extension de ces bandes pouvaient mouvoir les piquants en avant et en arrière. Une locomotion, même maladroite, pouvait sans doute être obtenue par des séries coordonnées de mouvements des sept paires de piquants. Simon ne voyait pas de problème à imaginer un tel mode de locomotion, mais suggéra tout de même que « Hallucigenia sparsa ne devait sans doute pas avancer très vite sur le fond vaseux ou rocheux, et devait passer le plus clair de son temps à rester immobile » (1977c, p. 634).

Si les piquants ne sont guère faciles à interpréter, que dire des tentacules, pour lesquels l’espoir de trouver des analogies dans le monde animal actuel est encore plus faible. Les pinces à leur extrémité auraient pu servir à capturer de la nourriture, mais les tentacules n’atteignaient pas la région céphalique. Par suite, il est peu probable que Hallucigenia se soit alimenté en faisant passer les aliments d’un tentacule à l’autre jusqu’à une bouche en position frontale. Ayant remarqué un éventuel rapport entre un canal au sein de chaque tentacule et le tube digestif au milieu du tronc (aucune de ces structures n’étant bien conservée, cela reste très hypothétique), Conway Morris proposa une solution tout à fait fascinante. Peut-être que Hallucigenia n’avait pas du tout de bouche en position frontale. Peut-être que chaque tentacule collectait de la nourriture indépendamment et la transmettait au tube digestif via son canal individuel. On est obligé d’envisager des solutions bizarres quand on travaille avec d’aussi étranges animaux.

Pourtant Hallucigenia est si particulier, il est si difficile de l’imaginer en tant qu’animal fonctionnel, qu’on doit garder en réserve l’éventualité d’une solution complètement différente. Il n’est peut-être pas un animal en soi, mais un appendice complexe, appartenant à un organisme plus grand encore non découvert. L’extrémité « céphalique » de Hallucigenia se présente comme une tache informe chez tous les exemplaires connus de ce fossile. Il ne s’agit peut-être pas du tout d’une tête, mais d’un point de cassure au niveau duquel un appendice (appelé Hallucigenia) se détacha d’un corps de plus grande taille (encore non découvert). Cette perspective peut sembler décevante, Hallucigenia étant par lui-même une bête si extraordinaire. Je soutiens donc l’interprétation de Conway Morris (mais, mis au défi de parier, je risquerais plutôt mon argent sur la théorie de l’appendice). Toutefois, imaginer Hallucigenia simplement en tant qu’appendice pourrait être encore plus intéressant – l’animal complet, si on le découvrait un jour et le reconstruisait, pouvant être encore plus particulier que Hallucigenia tel qu’il est interprété actuellement. Ce type de reconsidération s’est déjà produit dans le cadre de la faune de Burgess. Anomalocaris (voir l’acte V) était regardé autrefois comme un arthropode en soi, et même comme un crustacé tout à fait ordinaire. Puis Whittington et Briggs (1985) montrèrent que cette pièce fossile, ainsi baptisée, n’était que l’appendice préhenseur d’un animal venant juste après Hallucigenia quant à son degré d’étrangeté. Nous n’avons sûrement pas encore rencontré la dernière, et peut-être même la plus grande, des surprises que nous réserve Burgess.

Derek Briggs et les arthropodes bivalves : un épisode moins spectaculaire, mais tout aussi important

Je dois commencer par faire des excuses à Derek Briggs pour un affront tacite, provenant de l’ignorance et du manque de réflexion. Lorsque j’ai, pour la première fois, établi l’esquisse de cette chronologie qui forme l’épine dorsale de ce livre, c’est-à-dire avant d’avoir lu en détail les monographies, j’ai commis une grave erreur. Je me suis imaginé que le changement de perspective opéré à Burgess avait essentiellement résulté d’une interaction dramatique entre Harry Whittington, le systématicien conservateur ayant lancé toute l’affaire, et Simon Conway Morris, le jeune homme aux idées radicales, ayant formulé la nouvelle vision révolutionnaire et entraîné tout le monde derrière lui. J’ai déjà signalé combien je m’étais lourdement trompé en brossant un scénario aussi conventionnel que celui-ci (voir précédemment).

Il me faut avouer maintenant une faute supplémentaire, une de celles que je n’aurais jamais dû commettre. C’est l’erreur classique de ceux qui écrivent au sujet de la science, mais n’ont pas la moindre idée du fonctionnement de la recherche scientifique au quotidien ; ceux qui en font réellement devraient, eux, savoir ce qu’il en est. Selon les canons de l’écriture journalistique, seules les innovations et les découvertes éclatantes valent la peine d’être rapportées dans les journaux ; mais cette manière de présenter la science au public non seulement passe à côté de ce qui constitue sa pratique courante, mais aussi, et fort malheureusement, donne une fausse impression de ce qui motive la recherche47.

Un programme scientifique comme celui de la révision de Burgess doit nécessairement conduire à des résultats spectaculaires et à d’autres qui le sont moins. Le journaliste va bien sûr ne rapporter que les faits étonnants et les notions nouvelles qui s’en dégagent – Hallucigenia sera un bon sujet d’article, tandis que les trilobites de Burgess ne vont même pas être mentionnés. Et pourtant, les animaux bizarres de Burgess, pris isolément, n’ont guère de sens. Au contraire, replacés au sein d’une faune entière, contenant également des organismes ordinaires, ils suggèrent une nouvelle vision de la vie. Il est nécessaire de rendre compte des animaux courants, avec autant de soin et d’exactitude, car ils sont tout aussi importants pour une vision d’ensemble.

Derek Briggs avait reçu pour thème de recherche : les arthropodes bivalves – le groupe apparemment le plus ordinaire de la faune de Burgess. Il réalisa une belle série de monographies sur ces animaux, découvrant quelques faits surprenants et apportant également quelques confirmations. Je n’avais primitivement pas mesuré l’importance que revêt le travail de Briggs sur les arthropodes dans le cadre du changement de perspective qui s’est opéré à Burgess. À mesure que j’avançais dans la lecture des monographies de Derek, je m’apercevais, à ma grande honte, de mon erreur, et commençais à comprendre que Harry, Derek et Simon formaient un trio d’égaux, chacun ayant joué un rôle distinct et important dans le drame.

Walcott, ainsi que d’autres chercheurs, avaient décrit environ une douzaine de genres d’arthropodes dotés d’une carapace bivalve (recouvrant généralement la totalité de la tête et la partie avant du corps). Plusieurs de ces genres ne peuvent être assignés avec exactitude à aucune classe, car on n’a retrouvé que leurs carapaces et rien de leurs parties molles. Les autres genres ont toujours, et sans hésitations, été identifiés comme des crustacés – comme le sont tous les arthropodes modernes dotés de carapaces bivalves. Derek Briggs entama son travail sans le moindre doute : « Il y avait quelques redescriptions à mener à bien. J’ai pensé que j’aurais affaire à une poignée de crustacés. »

En fait, Briggs rapporta deux importantes découvertes dans ses premières monographies sur les arthropodes bivalves du Schiste de Burgess. Ajoutez-les aux animaux bizarres de Simon et aux arthropodes « orphelins » d’Harry, et vous verrez comment en 1978 déjà, on pouvait se représenter, sous une forme totalement explicite et absolument nouvelle, la manière dont la vie multicellulaire animale avait évolué.

1. Branchiocaris, la première découverte. Les crustacés constituent un groupe énorme et très diversifié – des ostracodes quasi microscopiques, dont la carapace bivalve recouvre la totalité du corps à la manière d’un coquillage, jusqu’aux crabes géants aux pattes de un mètre de long. Cependant, ils sont tous construits selon le même plan d’organisation stéréotypé, la structure de la tête étant particulièrement caractéristique. La tête des crustacés a été formée par la réunion de cinq segments, outre les yeux. On peut donc dénombrer cinq paires d’appendices distribuées selon un ordre précis : deux sont en position pré-orale (il s’agit généralement d’antennes) et trois sont post-orales (généralement des pièces buccales48).

Puisque tous les arthropodes bivalves modernes sont des crustacés, Briggs s’attendait à trouver cette distribution caractéristique chez les organismes de Burgess qu’il étudiait. Mais cet ensemble de fossiles allait bientôt être à l’origine d’une nouvelle surprise.

En 1929, Charles E. Resser, le bras droit de Walcott à la Smithsonian Institution, avait décrit un spécimen isolé de Burgess, sous le nom de Protocaris pretiosa. Le genre Protocaris avait été établi en 1884 par nul autre que Charles Doolittle Walcott lui-même, dans sa période d’avant-Burgess, et désignait un arthropode du Cambrien trouvé dans un gisement de schiste ardoisier, appelé Parker Slate, dans le Vermont. Resser considéra que l’organisme trouvé à Burgess était d’un aspect suffisamment proche pour l’inclure dans le même genre. Mais Briggs ne fut pas de cet avis et le baptisa d’un nouveau nom de genre : Branchiocaris.

Il avait réussi à rassembler un total de cinq spécimens : l’original étudié par Resser ; trois autres provenant de la collection de Walcott ; et un cinquième découvert par Raymond en 1930, dont l’empreinte gisait sur une pente de Burgess et y fut recueillie en 1975 par l’expédition du Royal Ontario Muséum, comme nous le disions au début de ce chapitre à propos des histoires émouvantes de retrouvailles. La carapace bivalve de Branchiocaris recouvre la tête et les deux tiers antérieurs du corps (fig. 3.36). Le corps lui-même comporte quelque quarante-six courts segments, et se termine par un telson à deux pointes. Chez le petit nombre de fossiles disponibles, il n’est pas possible de distinguer clairement les appendices ; mais ils paraissent avoir été biramés et formés d’un court rameau segmenté (probablement homologue de la patte locomotrice de la plupart des arthropodes biramés, mais trop réduit pour avoir eu ce rôle chez Branchiocaris), et d’un rameau plus grand, en forme de lame, probablement utilisé pour nager au-dessus des fonds marins.

Mais la tête de Branchiocaris réservait une grande surprise. On pouvait y voir clairement deux paires de courts appendices ressemblant à des antennes – la première de forme conventionnelle, uniramée et comprenant de nombreux segments ; la seconde, plus particulière, robuste, composée seulement de quelques segments, et comportant peut-être une pince à son extrémité. Briggs appela cette seconde paire « l’appendice principal » (tout comme Whittington, ne sachant que dire d’une structure analogue chez Yohoia, l’avait appelée « le grand appendice ».)

Ces paires d’antennes étaient fixées en position supérieure et latérale sur la tête. Sur la face ventrale de celle-ci, et à l’arrière de la bouche, trois paires supplémentaires d’appendices auraient dû figurer. Or, Briggs ne trouva rien à cet endroit. Seule la bouche figurait sur la surface ventrale, sans aucune garniture de pièces buccales. N’ayant que deux, et seulement deux, paires d’appendices à son extrémité céphalique, Branchiocaris ne pouvait être un crustacé. Briggs conclut : « Cet organisme semble défier toute classification au sein d’un quelconque groupe d’arthropodes récent » (1976, p. 13).

Ainsi, les arthropodes bivalves, le groupe qui semblait le plus capable de fournir un ensemble cohérent de proches cousins dans l’évolution, formaient eux aussi une catégorie artificielle, dissimulant une disparité anatomique imprévue. Quelle pouvait donc être la logique de l’organisation au sein des arthropodes de Burgess ? Chacun semblait fait d’une mosaïque de caractères – comme si le constructeur des organismes de Burgess avait possédé dans un « sac-réservoir49 » toutes les structures possibles d’arthropodes, et y avait puisé au hasard telle ou telle variante pour telle partie anatomique, chaque fois qu’il avait voulu construire une nouvelle créature. Était-il possible de trouver un appendice biramé de trilobite dans n’importe quelle organisation corporelle d’arthropode ? Se pouvait-il qu’une carapace bivalve recouvre n’importe quel type d’anatomie ? Où trouver la logique ? Où trouver les règles ?

2. Canadaspis, la seconde découverte. Arrêtons-nous un instant pour considérer l’histoire des arthropodes de Burgess, telle qu’elle apparaissait à la fin de l’année 1976. Marrella, supposé être un parent des trilobites, était en réalité « orphelin » (sans parents). Yohoia, avec son grand appendice, spécialisé de manière unique en son genre, n’était également apparenté à rien, et n’était le précurseur de quoi que ce soit. Burgessia, le porteur du nom de la faune de Burgess, était également un « orphelin ». Même Branchiocaris, bon candidat pour être classé parmi les crustacés, exhibait une anatomie unique en son genre sous une carapace bivalve. En outre, ces quatre orphelins ne montraient aucune tendance à une certaine cohérence les uns par rapport aux autres ; chacun se complaisait dans ses propres particularités. Trouverait-on jamais un arthropode de Burgess qui relèverait d’un de ces groupes modernes que Walcott, à l’aide de son chausse-pied, avait imposé à tous ?

Canadaspis est l’animal du Schiste de Burgess qui vient en deuxième position par la fréquence. Il est de grande taille (jusqu’à 7,5 cm de long), relativement aux normes de la faune de Burgess, et a été conservé avec une couleur rougeâtre bien apparente. Il possède une carapace bivalve, mais ainsi que Briggs le découvrit bientôt, son anatomie est très différente de celle de Branchiocaris.

Dans un court article de 1977, Briggs assigna deux espèces bivalves à un genre nouveau, Perspicaris. Les reconstructions qu’il en avait faites suggéraient quelque chose de très intéressant, mais en raison de la rareté des spécimens et de leur mauvais état de conservation, on ne pouvait tirer de conclusion sûre. On n’avait pas de preuve certaine de sa correcte assignation, mais rien n’empêchait non plus de dire que ces deux espèces appartinssent réellement aux crustacés. Avait-on trouvé enfin un genre membre d’un groupe moderne ?

En 1978, Briggs apporta une réponse élégante et définitive à cette question. Sa longue monographie sur Canadaspis perfecta, animal surabondant et très bien conservé, permettait enfin de classer un organisme de Burgess dans un important groupe moderne. Non seulement on pouvait dire que Canadaspis était un crustacé, mais on pouvait même le situer plus précisément au sein de ce groupe. C’était un malacostracé, c’est-à-dire un membre du grand groupe comprenant les crabes, les crevettes et les homards. Briggs avait trouvé tous les ingrédients du stéréotype des malacostracés dans l’anatomie de Canadaspis : une tête munie de cinq paires d’appendices, et donc construite à partir de cinq segments plus les yeux ; un thorax (partie moyenne du corps) comportant huit segments, et un abdomen (partie arrière du corps) de sept segments plus un telson. En outre, les appendices céphaliques présentaient la bonne configuration : deux paires de courtes antennes uniramées à l’avant de la bouche, et trois paires d’appendices ventraux derrière celle-ci50. Les segments abdominaux ne portaient aucun appendice, mais chaque segment thoracique en portait une paire, classiquement biramée, composée d’un rameau interne locomoteur et d’un grand rameau externe branchial (fig. 3.37 et 3.38).

Il ne faut pas voir dans la brièveté de cette description une sous-estimation de l’importance de Canadaspis dans la révision de la faune de Burgess. Un animal d’aspect étrange a besoin d’un long compte rendu pour qu’on puisse bien expliquer ce qui fait sa singularité ; un organisme ordinaire peut être caractérisé très simplement par une expression du genre : « Il est comme Joe que tout le monde connaît. » Mais Canadaspis est à la fois une composante clé et un point de repère dans l’histoire de Burgess, un organisme tout aussi important que n’importe laquelle des « étranges merveilles » de Simon. Supposez un instant que chacun des animaux de Burgess ait le statut d’hôte bizarre d’un monde disparu. Comment pourrait-on comprendre l’ensemble de leur faune ? Une expérience qui a échoué, un fiasco, un premier essai totalement supplanté par une faune d’aspect moderne qui se serait ultérieurement constituée de manière autonome. Par suite, on ne pourrait pas comprendre les rapports de la faune de Burgess avec l’évolution ultérieure de la vie. Mais la présence de Canadaspis et d’autres organismes d’aspect moderne suggère une interprétation différente et plus éclairante. La faune de Burgess comprend réellement des prototypes modernes et, sous cet angle essentiel, c’est une faune cambrienne ordinaire ; mais dans la mesure où elle comporte une plus vaste gamme d’organisations anatomiques ayant disparu, elle peut révéler l’aspect le plus important des tout débuts de l’histoire de la vie.

Tandis que Derek élucidait la nature de Canadaspis, Simon était passé de son avalanche de trouvailles déconcertantes à son travail sur le principal objet de son programme de recherche, les vrais vers de Burgess. Ses résultats, publiés dans deux monographies (1977 et 1979), confirmèrent magnifiquement la leçon de Canadaspis. Certains organismes de Burgess, même parmi les membres à corps mou de la faune, s’inscrivaient confortablement au sein des groupes modernes – soulignant ainsi l’importance des organismes bizarres en tant qu’addition à la normalité. Parmi les formes que Walcott avait assignées à trois embranchements différents (des Polychètes, des Crustacés et des Échinodermes), Conway Morris reconnut en 1977 six ou sept genres de vers priapuliens. Ceux-ci forment aujourd’hui un petit embranchement comprenant environ dix genres vivant dans les océans actuels ; mais ils dominaient la faune des vers à l’époque du Schiste de Burgess. (Les priapuliens de Burgess formeront la majeure partie de mon histoire au chapitre 5.)

En 1979, Conway Morris réussit à mettre de l’ordre dans l’un des plus grands imbroglios de Walcott : les polychètes de Burgess. Le directeur de la Smithsonian Institution avait souvent utilisé le groupe des polychètes (vers marins segmentés, membres de l’embranchement des Annélides) comme un déversoir pour beaucoup des cas bizarres de Burgess. Simon trouva que les polychètes de Walcott comprenaient deux genres de priapuliens et quatre genres représentant des organismes énigmatiques. Mais Walcott avait aussi reconnu de véritables polychètes. Conway Morris en identifia six genres dont il établit les dénominations. Ce groupe, qui domine sans conteste dans les mers actuelles, était à l’époque de Burgess complètement éclipsé par les priapuliens (avec le même nombre de genres mais beaucoup plus de spécimens). De ces deux groupes émanait le même message général : la faune de Burgess contient en abondance à la fois des animaux à organisation anatomique ordinaire et inhabituelle.

ACTE IV. LA NOUVELLE VISION
EST COMPLÉTÉE ET DEVIENT LA NORME :
« NARAOIA » ET « AYSHEAIA »,
1977-1978

Après un troisième acte aussi long, on a besoin d’un quatrième plus sobre : celui-ci aura pour objectif de dégager un point surtout symbolique de l’étude de deux organismes importants de Burgess, également remarquables, et pas seulement du fait de leurs noms absolument imprononçables vu la grande quantité de voyelles qu’ils comportent.

Harry Whittington avait ouvert le drame en faisant des « orphelins » de certains arthropodes que tout le monde avait précédemment assignés à des groupes connus (acte I). Il avait ensuite fait monter la mise en montrant qu’Opabinia n’était absolument pas un arthropode, mais un organisme doté d’une anatomie étrange et unique en son genre (acte II). Ses élèves et associés firent ensuite de ces anomalies des lois générales relativement à Burgess et à son époque, dans la mesure où ils observèrent que le même phénomène se répétait dans toute cette faune fossile (acte III). Lorsqu’Harry Whittington a finalement accepté cette nouvelle interprétation et commencé à regarder la bizarrerie anatomique comme la norme plutôt que l’exception, l’histoire a touché à sa fin ; un changement de perspective s’était définitivement opéré à Burgess (acte IV). Sur le plan des idées, le reste ne serait plus que du fignolage, mais il y aurait encore à étudier des cas particuliers parmi les plus intéressants (acte V).

Naraoia apporta la dernière touche à la structure logique de la nouvelle vision de la vie. Cet organisme commun du Schiste de Burgess, décrit par Walcott comme un crustacé branchiopode, paraissait ne devoir réserver aucune surprise. Il possède une carapace composée de deux valves ovales, régulières et plates, disposées l’une derrière l’autre, leurs bords devenant droits au point de leur jonction. Ces valves, bien visibles et brillantes chez la plupart des fossiles, font de Naraoia l’un des organismes les plus frappants et attrayants de Burgess, mais elles posent aussi un difficile problème d’interprétation. Elles recouvrent presque entièrement les parties molles de l’anatomie ; la plupart des spécimens ne montrent que l’extrémité distale des appendices, dépassant des bords de la carapace (fig. 3.39). Étant donné que les extrémités proximales (invisibles) des appendices fournissent les critères taxinomiques de base permettant d’identifier les arthropodes – à la fois par leur forme et leur mode d’insertion sur le corps –, Naraoia n’avait jamais pu être correctement interprété.

Whittington put résoudre ce problème dès lors qu’il reconnut une structure tridimensionnelle aux fossiles de Burgess. Il comprit qu’il pouvait disséquer leur carapace dure pour révéler les extrémités proximales des appendices et leurs points d’insertion. Appliquant ce procédé à Naraoia (fig. 3.40), il aperçut suffisamment bien les appendices pour pouvoir en compter les segments et élucider tous les détails de leurs extrémités proximales, y compris les gnathobases et les sillons alimentaires. Il connut alors l’une des plus grandes surprises de sa vie professionnelle. Ce qu’il voyait était un rameau locomoteur de l’animal qu’il connaissait le mieux : un trilobite. Mais au-delà d’une vague ressemblance dans l’apparence générale, la carapace, avec ses deux valves, ne ressemblait guère à l’exosquelette d’un trilobite. La plupart de ces derniers présentent trois parties : la tête, le thorax et le pygidium. (Contrairement à une opinion répandue, cette division en trois parties, de l’avant à l’arrière, n’est pas à l’origine du nom de « trilobite » – autrement dit, « à trois lobes ». Ce dernier caractère se réfère à la division en trois parties dans le sens transversal : on trouve un axe central et deux régions latérales appelées les « plèvres ».)

Whittington trouva aussi d’autres caractéristiques de trilobites chez Naraoia, notamment la segmentation bien définie de la tête, avec une paire d’antennes uniramées en position pré-orale et trois paires d’appendices à l’arrière de la bouche. Naraoia, en dépit de sa curieuse carapace externe, était bien évidemment un trilobite. Whittington fit donc la description de cette espèce dans le cadre d’une nouvelle classe des trilobites. Cet article était imprégné d’une touche personnelle tout à fait inhabituelle et on y perçoit une joie à peine dissimulée – et pourquoi pas puisque Harry est l’expert mondial en matière de trilobites. Il en est le « père », et il venait de donner le jour à un « enfant » tout à fait différent et étonnant :

C’était à la fois surprenant et passionnant d’excaver dans ce type de fossile, pour la première fois… La reconstruction ainsi obtenue consistait en un animal très différent de celui qui apparaissait dans les reconstitutions de Walcott ou d’autres chercheurs (…) elle avait un aspect beaucoup plus « trilobite » qu’on ne l’avait cru. En fait, j’arrivais à la conclusion que Naraoia était un trilobite dépourvu de thorax, et le plaçai dans un ordre distinct de cette classe (1977, p. 411).

Le changement ainsi apporté peut paraître bien léger, un simple passage d’un groupe bien connu à un autre, et par suite un événement de bien moindre portée conceptuelle que tout le tourbillon des découvertes effectuées à Burgess. Mais non ! L’assignation taxinomique de Naraoia est la pièce qui complète avec bonheur le puzzle démontrant que le message fondamental de Burgess – une disparité anatomique plus vaste que ce qu’elle sera par la suite – s’applique à tous les niveaux. Les « étranges merveilles » de Simon avaient révélé ce trait à l’échelon le plus élevé de la classification, celui des embranchements, où se manifestent les plans d’organisation anatomique fondamentaux de la vie animale. Les monographies de Whittington avaient ensuite délivré le même message au niveau inférieur suivant de disparité au sein des embranchements – groupe après groupe, les arthropodes « orphelins » témoignaient d’une variété dans les plans d’organisation anatomique bien supérieure à celle qu’elle serait plus tard, en dépit d’un vaste accroissement du nombre des espèces décrites. À présent, Harry venait de démontrer que ce même modèle s’appliquait de nouveau au niveau le plus bas de disparité au sein des groupes à l’intérieur des embranchements. Il avait découvert ce qui pouvait paraître une contradiction dans les termes : un trilobite à corps mou doté d’une carapace bivalve. (En 1985, il allait décrire un second trilobite à corps mou, Tegopelte gigas, l’un des plus grands animaux de Burgess avec près de 30 cm de long ; ainsi Naraoia n’est pas une bizarrerie isolée au sein des trilobites.) Comme des objets « fractals », le leitmotiv de Burgess paraissait se retrouver sous la même forme à tous les niveaux de l’échelle taxinomique : que vous regardiez vers le haut avec un télescope ou que vous scrutiez vers le bas avec un microscope, vous obteniez la même image : une grande disparité, suivie d’une décimation et d’une diversification au sein d’un petit nombre de groupes survivants.

La monographie sur Naraoia représenta un tournant conceptuel pour Whittington. Il y abolit officiellement la classe des Trilobitoïdes, en tant que catégorie-dépotoir artificielle, n’ayant aucune justification sur le plan de l’évolution. Il avait enfin conquis la liberté d’envisager les arthropodes de Burgess comme une collection d’organisations anatomiques uniques en leur genre, relevant d’une gamme bien plus vaste que celle observée chez les groupes ultérieurs :

La classe des Trilobitoïdes a été créée par Stormer en 1959, en tant que catégorie commode où ranger divers arthropodes supposés ressembler à des trilobites et provenant surtout du Schiste de Burgess ; et cette classe était considérée être de rang égal à celle des trilobites. Les études récentes déjà publiées et celles en cours sont en train de fournir d’abondantes nouvelles informations, en particulier sur les appendices… On ne peut plus considérer la classe des Trilobitoïdes comme une catégorie qui se justifie, et de nouvelles bases d’appréciation des liens de parenté sont en train d’émerger (1977, p. 440).

Sa monographie suivante portant sur Aysheaia s’ouvre par une reconnaissance explicite de la nouvelle conception : « Les animaux de cette communauté comprennent une étonnante variété d’arthropodes, ainsi que des variétés bizarres, telles que celles décrites par Whittington et Conway Morris et qui, comme Aysheaia, ne sont pas facilement assignables aux taxa récents de niveau élevé » (1978, p. 166-167). Aysheaia a certainement été l’organisme de Burgess le plus célèbre et le plus largement discuté – pour une raison intéressante relevant des deux « p », « primitif » et « précurseur ». Walcott (1911c) avait décrit Aysheaia comme un ver annélide, mais ses collègues, très excités, firent bientôt remarquer que cet organisme pouvait être difficilement distingué, au moins superficiellement, d’un petit groupe d’invertébrés modernes, les onychophores, et représentés essentiellement par un genre au nom charmant de Peripatus. Les onychophores présentent un mélange de caractères rappelant à la fois les annélides et les arthropodes ; beaucoup de biologistes regardent donc ce groupe comme un intermédiaire (un « chaînon ne manquant pas », si vous préférez !) entre ces deux embranchements. Mais les onychophores modernes sont terrestres, alors que la transition entre arthropodes et annélides, ou leur dérivation d’un ancêtre commun, a dû se produire dans la mer. En outre, les onychophores modernes ont subi plus de 550 millions d’années d’évolution depuis le stade de transition supposé entre annélides et arthropodes, et ne peuvent être regardés comme leurs modèles directs. Un onychophore marin datant du Cambrien devait, dans ces conditions, être un organisme d’une extrême importance sur le plan de l’évolution – et Aysheaia, qui fut généralement interprété de cette façon (Hutchinson, 1931), devint une vedette de la faune de Burgess. Le grand spécialiste d’écologie G. Evelyn Hutchinson a réalisé, en Afrique du Sud, un important travail sur la taxinomie de Peripatus, et fait une étude d’Aysheaia, qu’il juge encore, à plus de 90 ans, comme l’une des plus importantes de sa riche carrière (interview d’avril 1988). Il avait écrit à propos de cet organisme :

Aysheaia représente une forme qui vivait dans des conditions écologiques entièrement différentes de celles des espèces modernes, et à des époques très reculées. Et cependant, cet organisme a une apparence externe qui, de son vivant, a dû être extraordinairement semblable à celle des représentants actuels de ce groupe (1931, p. 18).

Aysheaia présente un corps cylindrique annelé, muni de dix paires de membres également annelés, fixés sur les flancs de l’animal au voisinage de la face inférieure, dirigés vers le bas probablement en vue d’une utilisation pour la locomotion (fig. 3.41 et 3.42). L’extrémité antérieure n’apparaît pas individualisée en tant que tête distincte. Elle porte une seule paire d’appendices, très semblables aux autres par la forme et l’aspect annelé, mais attachée plus haut sur les flancs et dirigée latéralement. La bouche, en position terminale (un soupçon de bouche au milieu de la face frontale), est entourée de six ou sept papilles. Les appendices céphaliques se terminent par trois pointes épineuses et portent trois épines supplémentaires le long de leur bord antérieur. Les appendices du corps se terminent par des extrémités arrondies, chacune portant un groupe de sept minuscules griffes incurvées. De grosses épines figurent en outre sur le côté des appendices. Elles sont absentes sur la première paire, pointent vers l’avant sur les paires 2 à 8, et vers l’arrière sur les paires 9 et 0.

Whittington combina ces données anatomiques avec d’autres informations, et fut de cette façon conduit à se représenter un intéressant et inhabituel mode de vie pour Aysheaia. Au voisinage de six des dix-neuf spécimens de cet organisme, il avait trouvé des restes d’éponges – une association jamais rencontrée pour aucun autre animal de Burgess. Il fit l’hypothèse qu’Aysheaia avait pu se nourrir d’éponges et peut-être même vivre au milieu d’elles à des fins de protection (fig. 3.43). On pouvait ainsi comprendre la fonction des minuscules griffes terminales des appendices : elles n’auraient été d’aucune utilité sur un fond vaseux, mais étaient tout à fait indiquées pour escalader les éponges et s’y agripper. La fonction des appendices antérieurs n’était sans doute pas de porter de la nourriture directement à la bouche, mais peut-être de lacérer les éponges avec leurs pointes épineuses, permettant ainsi à l’animal de se gorger de sucs nutritifs et de tissus mous. Les griffes dirigées vers l’arrière, ainsi que les épines de la région postérieure du corps, fonctionnaient peut-être à la manière de crampons, autorisant l’animal à se maintenir dans de bizarres positions.

Mais Aysheaia était-il bien un onychophore ? Whittington reconnut qu’il leur ressemblait très fortement au niveau des appendices antérieurs et de ceux du corps, courts, uniramés et munis de griffes à leur extrémité, ainsi que par le caractère annelé du corps et des appendices. Mais il souligna aussi certaines différences, telles que l’absence de mâchoires (alors que les onychophores modernes en possèdent) et le fait que le corps ne se prolonge pas au-delà de la dernière paire d’appendices (contrairement aux onychophores actuels).

De l’avis de Whittington, ces différences étaient suffisantes pour justifier l’exclusion de Aysheaia de l’embranchement des onychophores et de classer cette espèce, quoique à titre d’hypothèse, dans un groupe taxinomique indépendant. Se référant aux leçons tirées de l’étude d’autres genres, il écrivit : « Ainsi Aysheaia, comme d’autres animaux du Schiste de Burgess, tels Opabinia, Hallucigenia et Dinomischus, n’entre parfaitement bien dans aucun taxon d’ordre supérieur actuel » (1978, p. 195).

Je considère que cette phrase est capitale car elle signale (au moins sur le plan symbolique) que le changement de perspective est maintenant achevé. En fait, ma remarque est en partie ironique car, pour une fois, je pense qu’Harry s’est trompé. Je crois, après avoir fait le bilan des arguments, qu’Aysheaia devrait rester chez les onychophores. Ses ressemblances avec ces organismes sont impressionnantes et profondes sur le plan de l’anatomie ; ses différences sont superficielles et n’ont pas grande importance sur le plan de l’évolution. Considérons l’une des deux grandes différences notées par Harry, l’absence de mâchoires : en fait, elles auraient pu apparaître plus tard. Des structures peuvent, en effet, venir s’ajouter au cours de l’évolution, si toutefois les anatomies ancestrales n’empêchent pas leur développement. Un tel événement s’est justement produit chez au moins l’un des groupes importants de Burgess. Les polychètes de ce gisement n’ont pas de mâchoires, mais ceux qui datent de l’Ordovicien en sont pourvus, et elles ont toujours persisté jusqu’à maintenant. En ce qui concerne l’autre différence, le prolongement du corps au-delà de la dernière paire de pattes, cela me semble être un changement évolutif facile à réaliser, tout à fait dans les possibilités d’un vaste groupe tel que celui des onychophores. Le paléontologiste américain Richard Robison, qui a recensé un bien plus grand nombre de différences entre Aysheaia et les onychophores modernes, a accepté cependant de placer l’organisme de Burgess dans ce groupe ; et il analyse de la manière suivante la seconde différence majeure relevée par Whittington :

Chez les onychophores terrestres, le prolongement du corps au-delà de la dernière paire de lopopodes (appendices) semble ne représenter qu’une modification mineure, ayant pour but d’améliorer la fonction d’excrétion en déplaçant légèrement l’anus. Une telle configuration anatomique revêt moins d’importance chez les animaux vivant dans l’eau, où les courants aident l’organisme à prendre de la distance vis-à-vis de ses déchets toxiques. Ainsi, la forme de la partie postérieure du corps relève plus de l’habitat que des liens phylogénétiques (1985, p. 227).

Pourquoi donc Whittington sépara-t-il Aysheaia des onychophores pour l’assigner à un groupe taxinomique indépendant et unique en son genre ? C’était pourtant bien le même homme qui, pendant des années, avait résisté à la tentation de sortir les organismes de Burgess des groupes taxinomiques connus, et ne s’y était finalement résolu que contraint par la solidité des preuves. On peut donc penser qu’il ne prit cette décision à l’endroit d’Aysheaia qu’à la suite de nouvelles découvertes chez cet organisme. Mais lisez soigneusement la monographie de 1978. Whittington ne réfute aucune des constatations fondamentales de Hutchinson. Il remarque et discute les mêmes différences entre Aysheaia et les onychophores. En réalité, il ne fait que confirmer, en rapportant, bien sûr, plus de détails, l’excellent travail de Hutchinson. Mais celui-ci avait classé Aysheaia chez les onychophores sur la base des mêmes données qui allaient conduire Whittington à la conclusion opposée.

Qu’est-ce qui l’avait poussé à ce retournement, si ce n’était pas l’anatomie d’Aysheaia ? C’est à une véritable expérience de psychologie que nous avons affaire ici. Les données de l’observation étant restées identiques, le changement d’opinion de Whittington ne pouvait provenir que d’une nouvelle manière d’envisager le statut le plus probable des organismes de Burgess. Il est clair qu’Harry en était venu à accepter, et même à préférer, l’idée que les animaux de ce gisement relèvent de groupes taxinomiques uniques en leur genre. Il était totalement converti.

De nombreuses autres espèces fascinantes attendaient encore d’être décrites ; on avait fait à peine la moitié du chemin. Mais la monographie de Whittington de 1978 marque le moment où la nouvelle vision de la vie est acceptée en tant que norme. Ainsi, les années 1975 à 1978 auront été étourdissantes ! – de la troublante découverte qu’Opabinia n’était ni un arthropode ni ne ressemblait à rien de connu, en passant par l’avalanche des « étranges merveilles » de Simon, jusqu’à l’acceptation totale de l’idée de groupes taxinomiques nouveaux et uniques en leur genre et son émergence comme hypothèse favorite. Trois courtes années pour l’apparition d’une nouvelle vision du monde !

ACTE V. LE PROGRAMME DE RECHERCHE
ARRIVE À MATURITÉ :
LA VIE APRÈS « AYSHEAIA »,
1979 – JUSQU’À LA FIN DES TEMPS
(il n’y a pas de point final)

Durant les sept courtes années allant de Marrella (1971) à Aysheaia (1978), un extraordinaire changement du sens des recherches entreprises s’était produit : d’une redescription des arthropodes classés jusque-là dans des groupes familiers, on était passé à une nouvelle manière d’envisager le Schiste de Burgess et l’histoire de la vie.

Le cheminement n’avait pas été rectiligne et direct, nettement tracé par la solidité des preuves et la logique du raisonnement. Les changements dans le domaine des idées ne se produisent jamais de manière simple. Le flot de l’interprétation avait serpenté et fait des retours en arrière, s’était embourbé pendant un temps dans le marais des vieilles hypothèses dépassées (telles qu’un statut de « primitifs » pour les organismes étranges de Burgess), puis s’était finalement engagé vers la notion de disparité explosive.

En 1978, la nouvelle conception s’était définitivement établie, comme l’interprétation d’Aysheaia par Whittington le montra très bien. La période qui suivit, et qui se poursuit actuellement – c’est l’acte V de mon drame –, s’est caractérisée par une nouvelle sérénité, le consensus régnant au sujet du statut général de la faune de Burgess. Cependant, avec cet acte final, on n’est pas revenu pour autant à la monotonie dans le cadre d’une vision du monde dorénavant fixée. Car l’atmosphère du consensus a ceci de bon qu’elle permet d’avancer sur des cas spécifiques sans avoir continuellement à se préoccuper des principes fondamentaux. L’acte V a été le témoin d’une extraordinaire floraison de travaux ayant réussi à élucider l’anatomie de quantité d’organismes de Burgess. Les vieux mystères sont tombés comme des rangées de soldats de plomb – pas aussi facilement qu’un jeu d’enfants (pour continuer la comparaison), mais avec une beaucoup plus grande efficacité, à présent qu’un cadre conceptuel solide guidait les recherches. Les reconstructions réalisées au cours de la décennie écoulée concernaient quelques-uns des organismes les plus étranges et passionnants de Burgess. J’attends avec impatience de lire l’acte VI.

La saga des arthropodes de Burgess continue Orphelins et spécialistes

À la fin de 1978, le tableau des arthropodes à corps mou mettait particulièrement en évidence les notions de singularité radicale et de disparité. Quatre genres – Marrella, Yohoia, Burgessia et Branchiocaris – avaient été reconnus comme « orphelins » au sein des arthropodes. Seul Canada-pis (et peut-être Perspicaris) appartenait à un groupe moderne ; Naraoia avait été réassigné à la classe des trilobites, mais en tant que membre extrêmement bizarre de ce groupe, et prototype d’un nouvel ordre. Opabinia avait été définitivement éjecté des arthropodes et Aysheaia gisait dans les limbes. C’était un bon début, mais le poids convaincant du nombre manquait encore. Comme je l’ai soutenu plus haut, les « grandes » questions de l’histoire naturelle ne sont considérées comme telles que si leurs fréquences relatives le justifient. Il fallait donc davantage de données – quelque chose qui approcherait le passage en revue complet des arthropodes de Burgess. L’acte V a rempli cet objectif, et d’abondantes preuves permettent maintenant de dire que les remises en question caractérisent cette faune.

En 1981, Derek Briggs a continué à disperser les arthropodes bivalves en une série de groupes « orphelins » (Canadaspis continuant à monter de plus en plus seul la garde en tant que crustacé). Briggs dut étudier la totalité des vingt-neuf spécimens de Odaraia, le plus grand des arthropodes bivalves du Schiste de Burgess (jusqu’à 15 cm de long) pour décider de son assignation taxinomique. Cet organisme possède, sur le devant de la tête et passant un peu sous la carapace, les yeux les plus grands de tous les arthropodes de Burgess (fig. 3.44). Et cependant, Briggs ne put trouver qu’une seule autre structure au niveau de la tête : une seule paire de courts appendices ventraux à l’arrière de la bouche. (Cette organisation caractérisée par l’absence de toute antenne et la présence d’une seule paire d’appendices en position post-orale suffirait à elle seule à faire d’Odaraia un « orphelin » parmi les arthropodes. Mais la tête n’étant pas bien préservée sous la puissante carapace d’Odaraia, Briggs n’était pas sûr d’avoir pu observer toutes les structures.) Le tronc, enveloppé dans la grande carapace sur plus des deux tiers de sa longueur, comprend jusqu’à quarante-cinq segments portant des appendices. Ceux-ci, sauf peut-être les deux premières paires, sont typiquement biramés.

Odaraia présente aussi deux spécialisations très particulières, uniques en leur genre. Premièrement, il possède une queue divisée en trois parties (fig. 3.45), deux nageoires latérales et une nageoire dorsale – une structure bizarre qui évoque l’image des requins et des baleines plutôt que celle des homards. On ne trouve rien de similaire chez aucun autre arthropode. Deuxièmement, la carapace bivalve n’est pas aplatie, mais fondamentalement tubulaire. Et, Briggs soutint que les appendices étant relativement courts, ils ne pouvaient dépasser hors du tube – et d’ailleurs, les deux valves formant le tube ne bâillaient pas suffisamment pour les laisser passer ventralement, à supposer qu’ils aient été assez longs. Briggs écrivit : « La présence simultanée de ces deux traits – la carapace tubulaire et le telson présentant trois grandes nageoires – est unique en son genre chez les arthropodes » (1981a, p. 542).

Briggs réalisa une étude fonctionnelle et en déduisit que ces deux particularités étaient utilisées par Odaraia dans le cadre d’un certain mode de vie. Il soutint que cet animal nageait sur le dos, utilisant sa queue à trois nageoires comme stabilisateur et gouvernail, et sa carapace comme chambre de filtration permettant de capter de la nourriture. L’eau entrait par un côté, baignait de son flot les appendices qui retenaient les particules alimentaires, et ressortait ensuite de l’autre côté du tube formé par la carapace.

Briggs prouvait une fois de plus que le mot d’ordre pour les arthropodes de Burgess était : « spécialisés de manière unique en leur genre » et non pas : « simples parce que primitifs ». En septembre 1988, Derek me communiqua le jugement qu’il portait sur sa monographie de 1981 : « Odaraia se révéla être non seulement taxinomiquement inhabituel, mais, fait plus important selon moi, fonctionnellement unique chez les arthropodes. »

En 1981 également, David Bruton publia sa monographie sur Sidneyia, organisme que j’ai déjà évoqué. L’élucidation de l’anatomie de Sidneyia représenta une étape importante dans l’étude des arthropodes de Burgess, et ceci pour deux raisons. D’abord, il avait été pris pendant longtemps comme symbole de la faune. Walcott regardait ce genre comme le plus grand des arthropodes de Burgess (nous savons à présent que le trilobite à corps mou Tegopelte et un ou deux arthropodes bivalves sont plus grands). En outre, il commit l’erreur de penser qu’un appendice trouvé séparément devait s’adapter sur la tête de Sidneyia (car il ne voyait pas quel autre organisme suffisamment gros aurait pu porter un tel appendice). Avec cet ajout, Sidneyia n’était pas seulement grand, mais féroce. Et puisque notre culture attache beaucoup de valeur à ces traits, Sidneyia attira donc l’attention. (L’un de mes amis psychologues explique la fascination qu’exercent les dinosaures dans notre société par une petite liste de trois traits caractéristiques : ils sont à la fois « grands, féroces et disparus ». Selon la reconstruction de Walcott, Sidneyia les présentait également tous les trois.) Dans le cadre de la révision de Bruton, Sidneyia reste un prédateur, mais la paire d’appendices en question appartient en fait à Anomalocaris. Sidneyia ne porte aucune structure sur la tête destinée à la capture des proies.

Deuxièmement, Sidneyia a été la première forme dont on faisait la redescription parmi le dernier groupe, apparemment cohérent, des arthropodes de Burgess. Il n’y avait, bien sûr, plus d’espoir de faire rentrer un quelconque groupe de Burgess dans une catégorie taxinomique actuelle, mais les « mérostomoïdes » représentaient une dernière planche de salut pour le traditionalisme. Les mérostomes constituent un groupe d’arthropodes marins, comprenant les limules actuelles et les euryptérides fossiles. On les réunit aux araignées, scorpions et acariens pour former l’un des quatre grands groupes d’arthropodes, les chélicérates. Le plan d’organisation fondamentale des mérostomes – plus visible chez les euryptérides que chez la limule – comprend un puissant bouclier céphalique, un tronc comportant plusieurs grands segments de largeur égale à la tête, et une queue plus étroite formant souvent une pointe. Plusieurs espèces de Burgess, et notamment Sidneyia, présentent ce type d’organisation fondamentale.

Bruton anéantit finalement le dernier espoir des traditionalistes en montrant que Sidneyia ne pouvait être un proche parent ou un ancêtre des mérostomes. La morphologie « mérostomoïde » ne permet pas de délimiter un groupe évolutif cohérent, mais signale seulement une série disparate d’organismes ne possédant en commun que ce que nous appelons dans notre jargon un trait « symplésiomorphe » (ou « trait primitif partagé »). Ce type de trait correspond à une caractéristique ancestrale propre à un vaste groupe, et ne peut donc permettre de définir des sous-groupes au sein de l’ensemble. Par exemple, les rats, les êtres humains et les chevaux ancestraux ne peuvent former une lignée généalogique au sein des mammifères, pour la simple raison qu’ils présentent cinq orteils. C’est un trait ancestral pour tous les mammifères. Certains organismes ont conservé la condition initiale ; chez beaucoup d’autres, des modifications ont été apportées à ce trait au cours de l’évolution. De même, la morphologie « mérostomoïde » est un trait primitif partagé par de nombreux arthropodes. Les vrais groupes généalogiques, au contraire, sont définis par des traits partagés dérivés – correspondants aux spécialisations anatomiques propres à leurs ancêtres communs.

Les vrais chélicérates possèdent six paires d’appendices et n’ont pas d’antennes sur le bouclier céphalique. Sidneyia ne pouvait être plus différent sur ce point. Il porte sur la tête (fig. 3.46) une paire d’antennes et aucun autre appendice ! Bruton en vint à le considérer comme une curieuse mosaïque de caractères. Les quatre premiers des neuf segments corporels portent des pattes locomotrices uniramées analogues à celles des mérostomes. Mais les cinq segments postérieurs présentent des appendices biramés, dotés classiquement d’un rameau branchial et d’un rameau locomoteur. La « queue », de son côté, formée de trois segments cylindriques et d’un éventail caudal, rappelle plus les crustacés que les mérostomoïdes. Bruton trouva dans le tube digestif de Sidneyia des ostracodes, des hyolithidés et de petits trilobites, et interpréta donc cet animal comme un Carnivore vivant sur les fonds marins. Mais ne portant pas d’appendices sur sa tête pour capturer les proies et présentant entre les pattes un sillon alimentaire bien développé et bordé de dents, Sidneyia s’alimentait probablement comme le font la plupart des arthropodes, en faisant passer les aliments de l’arrière vers la bouche, et non pas en les attrapant à l’avant du corps.

L’année 1981 marqua un tournant pour les arthropodes de Burgess et vit la dissipation finale de tout espoir de les rattacher aux « mérostomoïdes ». En effet, en cette même année où étaient publiées les études sur Odaraia et Sidneyia, Whittington faisait paraître sa monographie « coup de balai », intitulée Arthropodes rares du Schiste de Burgess, Cambrien moyen, Colombie britannique. La plupart des animaux examinés, voire tous, relevaient (ou en auraient relevé si on les avait connus plus tôt) de la catégorie des « mérostomoïdes ». Mais aucune des reconstructions effectuées par Whittington ne les donnait pour des chélicérates. Tous ces animaux devinrent donc des « orphelins », des arthropodes uniques en leur genre.

Molaria possède un bouclier céphalique bien développé, de forme hémisphérique, suivi d’un corps doté de huit segments allant en diminuant vers l’arrière, et se terminant par un telson cylindrique prolongé par une pointe postérieure articulée et très longue, dépassant même la longueur du corps (fig. 3.47). Cette morphologie est sans conteste de type « mérostomoïde », mais la tête porte une paire de courtes antennes, suivie de trois paires d’appendices biramés.

Habelia présente la même morphologie fondamentale que Molaria, mais Whittington lui reconnut aussi toute une série de différences impressionnantes, certaines ayant une grande importance taxinomique. La carapace est couverte de tubercules – une différence superficielle, mais visuellement frappante (fig. 3.48). Le tronc possède douze segments mais pas de telson cylindrique. La pointe caudale très longue, ornée de barbes et de stries, n’est pas segmentée, mais présente une seule articulation située à peu près aux deux tiers de sa longueur en allant vers l’arrière. La tête possède une paire d’antennes et seulement deux paires d’appendices ventraux, à la suite. Les six premiers segments du tronc portent des appendices biramés, mais les six derniers ne possèdent probablement que des rameaux branchiaux (chez Molaria, tous les huit segments du corps portent des appendices biramés).

Whittington découvrit aussi une nouvelle espèce d’arthropodes – un organisme complexe et minuscule, de moins de un centimètre de long (fig. 3.49). Cet animal très particulier, unique en son genre, appelé Sarotrocercus, présente un bouclier céphalique suivi d’un corps de neuf segments et d’une pointe caudale dotée d’une touffe de piquants à son extrémité. Une paire de gros yeux portés par des pédoncules émerge à l’avant du bouclier céphalique (Molaria et Habelia sont aveugles). En outre, la tête porte une paire de robustes appendices se terminant par un segment bidenté. Whittington observa aussi dix paires d’appendices, d’aspect très différent (une paire figurant au niveau de la tête, et les neuf autres sur les neuf segments du corps) : il s’agit de structures allongées en forme de peigne, probablement des rameaux branchiaux non accompagnés de rameaux locomoteurs. Selon la reconstruction effectuée par Whittington, Sarotrocercus était un animal pélagique, nageant sur le dos, faisant partie avec Amiskwia et Odontogriphus des rares animaux vivant dans les eaux au-dessus du bassin de sédimentation qui reçut la coulée de boue.

Actaeus, dont on n’a retrouvé qu’un seul spécimen de 5 cm de long, possède un bouclier céphalique doté d’un lobe oculaire sur le bord. Le corps comprend onze segments et se termine par une plaque triangulaire allongée (fig. 3.50 A). La tête porte une paire d’appendices remarquables, chacun débutant par une portion robuste recourbée et dirigée vers le bas, et se terminant par un groupe de quatre épines. Deux très longs prolongements en forme de fouet s’attachent sur le bord interne des derniers segments, et s’étirent vers l’arrière. Outre cette structure, la tête portait probablement trois paires d’appendices ordinaires biramés.

Alalcomenaeus présente une apparence fondamentalement similaire et une même distribution des appendices (voir fig. 3.50 B) et est peut-être apparenté à Actaeus. Le bouclier céphalique, bordé par un lobe oculaire, est suivi d’un corps de douze segments et d’une plaque terminale ovale. La tête présente une paire de grands appendices, chacun débutant par une portion robuste suivie d’un long prolongement très fin – ces appendices, en somme, ne sont pas aussi complexes que ceux d’Actaeus, mais sont semblables quant à l’aspect général et à la position. La tête porte aussi trois paires d’appendices biramés. L’un des spécimens exhibe une impressionnante série d’épines sur la face interne des pattes locomotrices – en bonne position pour permettre l’acheminement des aliments jusqu’à la bouche. « Ces remarquables appendices, écrivit Whittington, suggèrent que cet animal avait le mode de vie d’un charognard vivant en profondeur, capable de se saisir d’une carcasse et de la mettre en pièces » (1981 a, p. 331).

Hormis une parenté très suggestive entre Actaeus et Alalcomenaeus, chacune des cinq espèces examinées ci-dessus possédait son propre profil extrêmement spécialisé, basé sur des caractéristiques et une distribution des appendices uniques en leur genre. Whittington conclut, reprenant le leitmotiv maintenant familier de Burgess :

De nombreuses caractéristiques nouvelles et inattendues ont été découvertes, et les fossés séparant les espèces au plan morphologique se sont beaucoup élargis. Chacune d’entre elles, à de rares exceptions près, montre une combinaison de caractères qui lui est propre. L’échantillon d’espèces envisagées ici élargit encore la gamme des caractères morphologiques chez les arthropodes n’appartenant pas au groupe des trilobites, et le registre des combinaisons particulières de caractères » (1981a, p. 331).

En 1983, Bruton et Whittington s’associèrent pour porter le « coup de grâce51 » par la description des deux derniers arthropodes importants de Burgess : Emeraldella et Leanchoilia, tous deux de grande taille, et tous deux membres du groupe maintenant discrédité des Mérostomoïdes de Stürmer.

Emeraldella présente la morphologie de base de ce « groupe », mais possède en outre un ensemble de structures et d’organisations uniques en leur genre. Le bouclier céphalique, typique, porte une paire de très longues antennes se recourbant vers le haut et l’arrière, suivie de cinq paires d’appendices, la première étant courte et uniramée, les quatre dernières étant biramées (fig. 3.51). Les onze premiers segments du tronc sont larges, bien que se rétrécissant progressivement vers l’arrière, et chacun porte une paire d’appendices biramés. Les deux derniers segments sont cylindriques et un long prolongement épineux s’étend vers l’arrière.

Leanchoilia présente également cette superficielle apparence générale « mérostomoïde », avec son bouclier céphalique triangulaire (se terminant par un curieux « museau » retourné), suivi par un tronc doté de onze segments, se rétrécissant et s’incurvant vers l’arrière au-delà du cinquième. Une courte queue en pointe triangulaire, hérissée d’épines latérales, coiffe l’extrémité postérieure (fig. 3.52). Leanchoilia porte treize paires d’appendices biramés, deux à l’arrière du bouclier céphalique, et une sur chacun des onze segments du corps.

Mais Leanchoilia possède aussi l’un des plus curieux et intéressants appendices de tous les arthropodes de Burgess – une version exagérée de la structure frontale d’Actaeus, un organisme éventuellement apparenté. Empruntant le terme à Yohoia, et en l’absence de toute dénomination technique appropriée, Bruton et Whittington appelèrent tout simplement cette structure : « le grand appendice ». Elle est formée de quatre gros segments orientés d’abord vers le bas, puis faisant un angle à 90° pour s’étendre vers l’avant. Les deuxième et troisième segments se terminent par de très longs prolongements en forme de fouet, annelés sur la dernière moitié de leur longueur. Le quatrième segment est constitué par une longue hampe effilée, se terminant dorsalement par un groupe de trois griffes, et se prolongeant ventralement par une sorte de fouet annelé. Chez des spécimens trouvés dans diverses orientations, il a été possible de voir que le grand appendice est monté sur des charnières (fig. 3.53), et peut se déployer vers l’avant pour aider Leanchoilia à reposer sur le substrat (fig. 3.54), ou bien peut se replier en arrière peut-être pour réduire la résistance à l’avancement lors de la nage. On a d’autres preuves que cet animal était fondamentalement organisé pour la nage : il s’agit des appendices biramés. Contrairement à Emeraldella, doté de grandes pattes locomotrices et de petits rameaux branchiaux, Leanchoilia présente des rameaux branchiaux tellement grands qu’ils forment un véritable rideau de lobes lamellés se superposant les uns sur les autres, recouvrant complètement les rameaux locomoteurs situés en dessous, et s’étendant bien au-delà de ceux-ci.

La redescription de tous les genres de « mérostomoïdes » achevée, Bruton et Whittington furent amenés à réfléchir sur l’incroyable disparité découverte sous la ressemblance superficielle des morphologies externes. Considérez seulement la disposition des appendices de la tête – un indice révélateur des modes originaux de segmentation et de structure anatomique profonde des arthropodes. Sidneyia n’a qu’une paire d’antennes et aucun autre appendice. Emeraldella porte aussi des antennes en position pré-orale, mais présente cinq paires d’appendices en arrière de la bouche, une étant uniramée et les quatre autres biramées. Leanchoilia ne possède aucune antenne, mais porte de remarquables « grands appendices » suivis de deux paires biramées en arrière de la bouche.

Il y eut à Burgess une période stupéfiante d’expérimentation, une ère d’une telle flexibilité évolutive, d’une telle capacité à jongler avec les caractères tirés du « sac-réservoir » des arthropodes, que presque n’importe quelle organisation des appendices pouvait être essayée (et le fut). Nous pouvons, de nos jours, reconnaître clairement différents groupes séparés par de profonds fossés morphologiques, parce que la majorité de ces expériences n’ont pas survécu. « C’est seulement plus tard que certaines de ces solutions furent fixées en des combinaisons qui distinguent les groupes d’arthropodes actuels les uns des autres » (Bruton et Whittington, 1983, p. 577).

La découverte de la décennie

Les tracas bureaucratiques ont parfois des conséquences bénéfiques imprévues en dépit de tous les tourments qu’ils nous font subir. Ils nous poussent parfois dans une telle colère que nous trouvons enfin un moyen de contourner les barrières imposées. Comme le dit l’expression colloquiale américaine : « Ne vous mettez pas en colère, prenez votre revanche. » Lorsque Desmond Collins, après avoir supporté avec une infinie patience d’énormes tracasseries, apprit qu’il n’aurait pas l’autorisation de creuser dans la carrière de Walcott, et qu’il lui serait seulement permis de récolter quelques spécimens sur une pente d’éboulis (avec des restrictions supplémentaires et des délais s’étendant quasiment à l’infini), il comprit qu’il allait devoir transférer son intérêt pour Burgess sur d’autres objectifs52.

Collins se mit donc à la recherche de gisements semblables à celui de Burgess, dans les environs immédiats, où il lui serait permis de creuser et de récolter des fossiles. Sa quête fut couronnée de succès : il trouva des faunes d’animaux à corps mou, dans plus d’une douzaine de nouveaux endroits du voisinage. La plupart d’entre elles contenaient les mêmes espèces que celles de la carrière de Walcott, mais il fit en outre quelques remarquables découvertes. En un point situé à 8 km de la carrière de Walcott (Collins, 1985), et à 30 m en dessous dans la série stratigraphique, Collins fit la découverte de la décennie : un gros arthropode présentant de si nombreux appendices hérissés d’épines au niveau de la tête, qu’il lui donna un surnom, conformément à une vieille tradition des chantiers de fouilles. De même que Walcott avait surnommé Marrella le « crabe aux dentelles », Collins baptisa sa découverte : « Saintes Pinces53 ». Associé à Derek Briggs, il a officialisé ce nom dans un travail de description technique (Briggs et Collins, 1988), sous la dénomination scientifique Sanctacaris, ce qui veut dire à peu près la même chose.

Sanctacaris présente un bouclier céphalique renflé, plus large que long, avec des extensions latérales plates et triangulaires (fig. 3.55). Le corps est formé de onze larges segments, les dix premiers étant dotés d’une paire d’appendices biramés. Un telson ample et plat coiffe l’extrémité postérieure. La présence simultanée de grands rameaux branchiaux lamelleux sur les appendices du corps et d’un large telson adéquat pour servir de stabilisateur et de gouvernail indique que Sanctacaris se déplaçait plus volontiers en nageant qu’en marchant.

La tête porte une série d’appendices remarquables qui incite à voir dans cet arthropode relativement gros (jusqu’à 10 cm de long) un Carnivore spécialisé dans la capture des proies. Les cinq premières paires constituent un formidable appareil qui a inspiré le surnom que lui a donné Collins. Elles sont biramées, les rameaux externes étant réduits à des prolongements ressemblant à des antennes (et non à des branchies), les rameaux internes arrangés en un ensemble impressionnant d’appendices bordés sur leur face interne d’épines pointues, et servant à la capture des proies. Ces rameaux à fonction alimentaire sont de plus en plus longs d’avant en arrière ; la première paire comporte quatre segments, les suivantes en ont de plus en plus, de sorte que la cinquième paire peut en posséder huit ou plus. La sixième paire, différente à la fois par la forme et la position, se situe en arrière des cinq premières et sur le côté. Son rameau externe est, là aussi, semblable à une antenne par la forme, mais est beaucoup plus gros que les rameaux correspondants des cinq premières paires d’appendices. Son rameau interne est court, mais se termine par un bouquet d’impressionnantes épines disposées en rayons.

On pourrait se dire à première vue : « Oh ! encore un de ces “mérostomoïdes” de Burgess ! » – caractérisé par une forêt d’appendices céphaliques tout comme Habelia l’est par ses tubercules, Sidneyia par ses robustes pattes locomotrices et Leanchoilia par son grand appendice. Un animal intéressant certes, mais pas au point d’en faire « la découverte de la décennie », contrairement à ce que j’ai annoncé plus haut.

Mais pas du tout ! Il existe une différence taxinomiquement et conceptuellement étonnante entre Sanctacaris et les autres arthropodes ci-dessus. Sanctacaris semble être un authentique chélicérate, le premier membre connu d’une lignée qui conduira aux limules, aux araignées, aux scorpions et autres acariens. Il porte les six paires d’appendices céphaliques requises. Aucune ne s’est spécialisée en ces organes crochus que sont les chélicères, caractéristiques du groupe ; mais l’absence d’une structure dans les tout premiers représentants d’une lignée peut simplement signifier qu’une telle spécialisation n’était pas encore apparue.

Briggs et Collins (1988) ont aussi identifié d’autres caractères propres aux chélicérates chez Sanctacaris (comme une différenciation entre les appendices de la tête et ceux du corps, et la position de l’anus), confirmant ainsi l’assignation taxinomique de cet animal. Ils purent alors déclarer :

La présence simultanée de ces traits caractérise en propre les chélicérates. L’absence de chélicères, caractère évolué présent chez tous les autres chélicérates, est compatible avec l’existence d’appendices primitifs biramés, à la fois sur la tête et sur le tronc. Elle situe Sanctacaris dans un groupe frère primitif de tous les autres chélicérates.

Les appendices des chélicérates modernes sont uniramés, le rameau manquant étant l’externe dans le cas des appendices céphaliques (eh ! oui, les pattes locomotrices des araignées sont toutes situées sur le prosoma, c’est-à-dire la portion céphalique de l’animal), et l’interne dans le cas des appendices du tronc (les branchies, chez les araignées sont situées sur l’opisthosoma, la partie arrière du corps). Sanctacaris présente encore toute la gamme des possibilités qui sera ensuite soumise à une élimination sélective dans les lignées ultérieures plus spécialisées. À ce titre, il peut être considéré comme un intéressant précurseur structural de ce grand groupe.

Mais l’aspect le plus intéressant de Sanctacaris réside dans le rôle clé qu’il a joué dans la nouvelle interprétation des arthropodes de Burgess. Avec lui, les quatre grands groupes de cet embranchement sont à présent représentés à Burgess : les trilobites en assez grande abondance ; les Crustacés, représentés par Canadaspis ; les Uniramés par Aysheaia54 ; et les Chélicérates par Sanctacaris. Ils sont tous là. Mais il y a aussi au moins treize autres lignées (et peut-être encore autant qui restent à découvrir), chacune étant unique en son genre. Certains de ces treize types d’organismes représentent les arthropodes de Burgess parmi les plus spécialisés (comme Leanchoilia) ou parmi ceux qui ont le mieux réussi, au moins en termes de nombre (comme Marrella). Je défie n’importe quel paléontologiste d’affirmer que s’il pouvait retourner à l’époque de la mer de Burgess, il pourrait, sans le bénéfice de la vision des choses a posteriori, identifier Naraoia, Canadaspis, Aysheaia et Sanctacaris comme des espèces appartenant aux lignées qui allaient « réussir », tandis que Marrella, Odaraia et Sidneyia le seraient à celles destinées à la « grande faucheuse ». Rembobinez le film de la vie, laissez-le se dérouler de nouveau. Est-ce que le redéroulement donnerait jamais quelque chose de ressemblant à l’histoire réelle ?

Le défilé des étranges merveilles continue

La dernière décennie, si satisfaisante en ce qui concerne les arthropodes, a aussi vu l’élucidation de deux étranges merveilles supplémentaires : des organisations anatomiques singulières et uniques en leur genre, qui mériteraient d’être classées comme embranchement distinct, si nous acceptions sans réticence de définir une catégorie taxinomique de rang aussi élevé sur la base d’un seul organisme (voir Briggs et Conway Morris, 1986, pour une liste des organismes de Burgess de ce type non encore étudiés). Ces deux études pourraient bien être considérées comme les plus élégantes et les plus convaincantes selon les critères mêmes appliqués à Burgess. Elles conviennent parfaitement pour terminer ma pièce car elles sont porteuses de la plus grande satisfaction intellectuelle et esthétique, en même temps qu’elles font comprendre que ce drame particulier n’a pas de fin prévisible.

Wiwaxia

Quand j’ai demandé à Simon Conway Morris pourquoi il avait choisi de travailler pendant de nombreuses années sur une bête aussi complexe que Wiwaxia, il me répondit, avec une franchise qui mérite d’être saluée, que Harry et Derek avaient fait leur « coup d’éclat », et qu’il voulait prouver que lui aussi était capable d’écrire « une monographie dans un style strict et traditionnel, comme l’avaient fait les autres ». (Je considère que cette déclaration est d’une modestie excessive. Les études de Simon, publiées en 1977 et 1979, sur les priapuliens et les polychètes sont de vraies et vastes monographies. Mais chacun de ces ouvrages traite de plusieurs espèces et ne peut donc examiner chacune d’elles aussi exhaustivement que Whittington l’a fait pour Marrella splendens, ou Briggs pour Canadaspis perfecta.) Peut-être que Simon se sentait insatisfait parce que ayant choisi des organismes très rares lors de sa première incursion dans la série des « étranges merveilles », il n’avait pu écrire que de très courts articles sur cinq exemples distincts. En tout cas, sa monographie sur Wiwaxia est quelque chose de magnifique – et c’est elle qui m’a incité à écrire pour la première fois au sujet du Schiste de Burgess (Gould, 1985b) – ce pourquoi, je dois encore te faire, Simon, mes plus grands remerciements.

Wiwaxia est un petit organisme de forme ovale, aplati (il évoque tout à fait le caillou poli qu’on ramasse dans l’eau du torrent), d’environ 2,5 cm en moyenne, avec un maximum de 5 cm. Le corps, de morphologie simple, est couvert de plaques d’épines appelées sclérites – sauf la face ventrale nue qui reposait sur le substrat lorsque Wiwaxia rampait sur les fonds marins. Walcott l’avait fait rentrer de force dans les vers polychètes, assimilant ses sclérites aux structures superficiellement semblables que l’on peut observer chez un ver marin bien connu, dont les dénominations communes et scientifiques évoquent des impressions toutes différentes – il s’agit d’Aphrodita, la taupe marine55. Mais Wiwaxia n’a pas un corps segmenté, et ne possède pas de soies (projections en forme de poils), et par suite est dépourvu des deux traits fondamentaux du groupe des polychètes. Comme tant d’autres organismes de Burgess, Wiwaxia a une anatomie qui lui est particulière. Il est aussi incroyablement difficile à reconstruire parce que les sclérites étalés à la surface de la roche sédimentaire ont formé un horrible méli-mélo alors que le fossile était comprimé dans le plan de la couche géologique. La figure 3.56, dessin à la chambre claire du spécimen le plus cohérent observé dans la meilleure des orientations, donne une bonne idée du problème. L’élucidation de l’anatomie de Wiwaxia par Simon est l’une des grandes réussites techniques du programme de recherches à Burgess.

Les sclérites de Wiwaxia, l’élément clé de cette reconstruction, se présentent selon deux modes différents ; des écailles aplaties ornées de stries parallèles, recouvrant la plus grande partie du corps, tandis que deux rangées de piquants émergent de la face supérieure, une de chaque côté de l’axe central (fig. 3.57 et 3.58). Les écailles sont arrangées en un système à trois parties bien ordonné : 1. sur la face supérieure, un champ de plaques se chevauchant et comprenant six à huit rangées parallèles (figure du haut en 3.57) ; 2. deux régions latérales (figure du bas en 3.57) comptant chacune deux rangées de plaques pointant vers le haut et deux rangées pointant vers l’arrière ; 3. une seule rangée inférieure de sclérites en forme de croissants, représentant la frontière entre la partie ornementée supérieure du corps et le ventre nu.

Les deux alignements de sept à onze piquants allongés figurent au niveau des quatre rangées de sclérites latérales, plus exactement à leur frontière avec les plaques de la face supérieure. Ces piquants pointent vers le haut et servaient sans doute de protection contre les prédateurs, comme l’indique le fait qu’ils sont cassés chez plusieurs spécimens (ils ont été cassés du vivant de l’animal, non après son enfouissement).

Simon ne put apercevoir grand-chose de l’anatomie interne de Wiwaxia, hormis un tube digestif rectiligne près de la surface ventrale – une indication supplémentaire sur l’orientation naturelle de l’animal, venant s’ajouter à celle du ventre nu et des pigments pointés vers le haut. Mais Conway Morris trouva un trait anatomique interne qui pouvait être crucial à la fois pour la compréhension de Wiwaxia et pour une interprétation générale de la faune de Burgess. À cinq millimètres environ du bord de l’extrémité antérieure, il observa deux pièces arquées, chacune portant une rangée de dents coniques simples dirigées vers l’arrière (fig. 3.59). La pièce avant présente une encoche en son centre, délimitant une zone sans dents entre les deux régions latérales, chacune exhibant sept à huit dents. La pièce arrière possède un rebord frontal plus incurvé, mais plus régulier, et des dents distribuées tout le long du rebord arrière. Ces structures étaient probablement liées à la partie basse du tube digestif. Vu leur forme et leur position près du bord de l’extrémité antérieure, il est à peu près certain qu’il s’agit de pièces à fonction alimentaire – des « mâchoires », si vous voulez.

Dans sa volonté de rassembler et de faire la synthèse de toutes ces données, Conway Morris s’efforça de dépasser le simple niveau de l’observation de l’anatomie fondamentale de Wiwaxia, cherchant des indices dans toutes les circonstances pouvant donner quelques précieuses informations – dans les phénomènes de croissance et de réparation des dégradations, dans les données écologiques et celles liées à la conservation des fossiles. Ainsi, il trouva de petits spécimens qui ne présentaient que des épines relativement peu développées ou en étaient totalement dépourvus – c’était là un des rares exemples d’un changement de forme au cours de la croissance chez un animal de la faune de Burgess. Il trouva aussi deux spécimens juxtaposés qui paraissaient représenter en réalité un individu en train de muer, et non pas deux animaux accidentellement superposés lors de la coulée de boue de Burgess : le plus petit spécimen était contracté (dans le sens de la largeur) et allongé, comme si le gros organisme s’en était échappé, laissant sa vieille « peau » derrière lui, comme une « gousse vide ». Conway Morris observa aussi que de petits brachiopodes pouvaient être occasionnellement attachés à un sclérite, ce qui indiquait que Wiwaxia rampait sur le fond de la mer et ne creusait pas de galeries car les « autostoppeurs » hébergés en permanence sur son dos n’auraient pu y survivre. Enfin, la façon dont les piquants étaient cassés révélait que Wiwaxia était attaqué par des prédateurs et qu’il pouvait leur échapper. De petits piquants figuraient parfois dans des rangées qui n’en comprenaient que de gros, ce qui indiquait la possibilité de régénération après cassure, ou de modes précis de remplacement (comme dans la chute ou le remplacement de dents chez les vertébrés dont la dentition n’est pas permanente). La présence de « mâchoires » suggérait une vie passée à brouter les algues ou à collecter des détritus sur le fond de la mer.

Si on réunit tous ces renseignements disparates, on arrive à une représentation de Wiwaxia comme d’un animal complet, fonctionnel – un herbivore ou omnivore se nourrissant de petites pièces de nourriture trouvées tout en rampant sur les fonds marins.

Mais si toutes ces observations avaient permis à Conway Morris de reconstituer le mode de vie de Wiwaxia, il ne put en revanche trouver de la même manière aucun indice convaincant d’homologie ou de lien généalogique avec aucun autre groupe d’organismes. Dépourvu de soies, d’appendices et de segmentation, Wiwaxia n’est ni un arthropode ni un annélide. Sa mâchoire montre une intrigante similitude avec l’appareil buccal des mollusques, la radula ; mais rien d’autre chez Wiwaxia ne fait penser même de loin à un coquillage, un escargot, une pieuvre ou à un arthropode actuel ou fossile56. Wiwaxia est encore un de ces organismes bizarres de Burgess, peut-être plus proche des mollusques que de tout autre embranchement moderne si l’on considère que sa mâchoire est l’homologue de la radula des mollusques – mais de toute façon, pas très proche.

Anomalocaris

Je n’aurais pas pu écrire de meilleure histoire pour illustrer l’étendue et l’impact de la révision du Schiste de Burgess que la chronique réelle de l’étude d’Anomalocaris – une histoire pleine d’humour, d’erreurs, de luttes, de déceptions, et de nouvelles erreurs encore, culminant enfin dans la reconstruction, à partir de pièces et de morceaux provenant de trois « embranchements » différents, du plus grand et du plus féroce des organismes du Cambrien.

Le nom d’Anomalocaris, ou « étrange crevette », est antérieur à la découverte du Schiste de Burgess car c’est l’un des rares organismes de Burgess doté de parties assez dures pour avoir pu être conservé au sein des faunes fossiles ordinaires (les spicules de Wiwaxia en sont un autre exemple). Les premiers exemplaires d’Anomalocaris ont été trouvés en 1886 dans la célèbre couche à trilobites Ogygopsis, affleurant sur la montagne voisine du Schiste de Burgess. En 1892, le grand paléontologiste canadien J.F. Whiteaves décrivit Anomalocaris dans la revue Canadian Record of Science, en le présentant comme le corps dépourvu de tête d’un arthropode ressemblant à une crevette. Walcott accepta l’opinion devenue classique que ce fossile représentait la partie postérieure d’un crustacé, la portion allongée selon le grand axe correspondant au tronc, et les épines ventrales, aux appendices (fig. 3.60). Charles R. Knight reprit cette vue traditionnelle dans sa célèbre illustration dépeignant la faune de Burgess (voir fig. 1.1), où il représenta un organisme composite formé d’Anomalocaris relié à Tuzoia, un fossile correspondant à une carapace bivalve, dont on n’avait pas retrouvé les parties molles, et qui devenait donc un bon candidat pour recouvrir la tête inconnue de Anomalocaris.

Mais cette pièce fossile portant officiellement le nom d’Anomalocaris n’est qu’une partie de l’histoire. Trois autres pièces fossiles, toutes découvertes et nommées par Walcott, jouent un rôle capital dans cette affaire complexe.

1. La tête de Sidneyia, l’arthropode que Walcott baptisa d’après le nom de son fils et qu’il décrivit en premier parmi les organismes de Burgess (1911a), porte une paire d’antennes et aucun autre appendice. Le directeur de la Smithsonian Institution trouva également, par ailleurs, un gros appendice d’arthropode isolé qui aurait pu servir à la capture des proies, et que Derek Briggs appela plus tard (1979) « appendice F » (pour feeding = alimentation) (fig. 3.61). De l’avis de Walcott, Sidneyia était le seul organisme assez gros pour porter un tel appendice ; son aspect crochu cadrait bien aussi avec le portrait du féroce Carnivore qu’il lui imaginait. Aussi décida-t-il de marier les deux pièces fossiles, sans autre preuve, et joignit l’« appendice F » à la tête de Sidneyia. Bruton (1981) montra plus tard que le bouclier céphalique n’est pas assez spacieux pour accueillir une pareille structure.

2. Le second article de Walcott (1911b), portant sur de prétendues méduses et holothuries (les concombres de mer de l’embranchement des Échinodermes) du Schiste de Burgess, ne peut pas être considéré comme l’une de ses plus belles réussites. Il y décrit cinq espèces. Mackenzia est probablement une anémone de mer et donc un cœlentéré, appartenant au même embranchement que les méduses ; mais Walcott rangea cette espèce dans un autre groupe, les holothuries. Un autre organisme s’avéra être un ver priapulien (Conway Morris, 1977d). Un troisième, Eldonia, a lui aussi été considéré comme une holothurie particulière capable de nager57, dans sa dernière reconstruction (Durham, 1974) ; mais je suis prêt à parier une somme raisonnable qu’il finira par atterrir lui aussi dans un groupe d’êtres bizarres supplémentaire de Burgess.

Walcott baptisa une quatrième espèce Laggania, et identifia ce fossile comme une holothurie, en ne se basant que sur un spécimen de mauvaise qualité. Il remarqua la bouche qui lui sembla être entourée d’un anneau de plaques. Le mauvais état de conservation avait fait disparaître tous les traits distinctifs des holothuries. Walcott avoua : « Le corps de l’animal est si complètement aplati que les pieds ambulacraires ne sont plus visibles, le dessin de la sole ventrale a disparu, et les bandes concentriques sont presque effacées » (1911b, p. 52).

3. En ce qui concerne la cinquième et dernière espèce, Walcott l’identifia comme la seule méduse de Burgess et la dénomma Peytoia. Il décrivit cet organisme tout à fait particulier comme un anneau comprenant trente-deux lobes disposés en rond autour d’un trou central. Cette série de lobes pouvait être divisée en quatre quadrants, un grand lobe figurant dans chacun d’eux à la frontière avec le quadrant précédent, suivi de sept petits lobes se succédant jusqu’à la frontière formée par le quadrant suivant. Walcott observa aussi deux courtes pointes sur chaque lobe, se projetant vers l’intérieur en direction du trou central. Il interpréta ces structures comme « les points d’attachement de pièces anatomiques entourant la bouche, peut-être des bras oraux » (1911b, p. 56). Hormis la symétrie radiale, Walcott ne trouva aucune trace des caractères fondamentaux des méduses – pas de tentacules, ni de bandes de muscles concentriques. Peytoia, ressemblant davantage à une tranche d’ananas qu’à un cœlentéré, faisait tout de même une bien étrange méduse. Et cependant, l’interprétation de Walcott prévalut. La reconstruction moderne la plus connue de la faune de Burgess, publiée dans Scientific American plusieurs années après que Whittington et ses collègues eurent commencé leur révision (Conway Morris et Whittington, 1979), montre Peytoia comme une sorte de Frisbee58 mâtiné de soucoupe volante et de tranche d’ananas, entrant dans le tableau par l’ouest (fig. 3.62).

Maintenant, qui aurait jamais pu penser qu’un lien pouvait exister entre la partie postérieure d’une crevette, l’appendice préhenseur de Sidneyia, un concombre de mer écrasé et une méduse trouée en son centre ? Personne, bien entendu ! La mise en concordance de ces quatre objets pour donner forme à Anomalocaris se fit de manière totalement inattendue. De plus, la solution définitive n’émergea pas directement du chaos initial de ces objets dispersés. Plusieurs tentatives avaient eu lieu initialement, toutes erronées, mais apportant chacune un élément important à l’histoire en train de se développer.

Anomalocaris aura été la némésis59 de la recherche menée ces dernières années sur les fossiles de Burgess. Cet organisme a finalement livré son secret, mais non sans que Simon Conway Morris et Derek Briggs n’aient d’abord commis leurs plus grosses erreurs en s’attaquant à ses diverses parties. On ne peut espérer faire quoi que ce soit de bon ou d’original dans la recherche scientifique, sans en même temps s’attendre à commettre aussi quelques grossières erreurs en chemin. Trois étapes, cependant, firent avancer les choses petit à petit vers la bonne solution, quelles que fussent par ailleurs les erreurs annexes.

1. En 1978, Conway Morris mit en œuvre les nouvelles méthodes de Whittington pour tenter d’apercevoir la structure tridimensionnelle de Laggania, à ce moment-là considéré plutôt comme une éponge que comme une holothurie. Il explora au moyen d’une microforeuse de dentiste l’empreinte du seul spécimen connu de cet animal, et découvrit la tranche d’ananas de Peytoia, là où Walcott avait cru identifier une vague bouche. Conway Morris arriva au seuil de la bonne interprétation, mais opta pour une hypothèse erronée. Il envisagea un moment que l’« éponge » appelée Laggania n’était pas un organisme distinct, mais le corps d’un animal comprenant Peytoia comme organe, celui-ci devenant dès lors la pièce centrale d’un étrange « médusoïde ». Mais Simon Conway Morris rejeta cette reconstruction parce qu’il considérait que presque tous les organismes de Burgess avaient été conservés en entier et non pas désagrégés. Il écrivit : « La grande majorité des fossiles du Schiste de Burgess sont conservés à l’état complet, et on peut raisonnablement conclure que le corps de Laggania cambria n’a pas de rapport avec Peytoia nathorsti, mais que c’est une addition étrangère au médusoïde, et que ce fossile doit être considéré comme une éponge » (1978, p. 130). Il soutint que cette association était simplement due à une circonstance fortuite lors du dépôt de la coulée de boue : « L’association du médusoïde et de l’éponge résulte certainement du hasard. La couche à phyllopodes s’est formée par dépôt d’une série de coulées boueuses et il est vraisemblable que les deux spécimens, à l’issue de leurs transports respectifs, se soient déposés ensemble » (1978, p. 130).

Conway Morris fit la mauvaise hypothèse au sujet du lien entre Peytoia et Laggania, mais il avait découvert (au sens littéral du terme) une association clé, réunissant les premières des quatre pièces du puzzle qui allait former Anomalocaris.

2. En 1982, Simon tenta de s’attaquer au cas étrange de Peytoia (Conway Morris et Robison, 1982). Il le décrivit comme « l’un des médusoïdes du Cambrien les plus particuliers » (1982, p. 116), et recourut même dans son titre au terme « énigmatique ». Il n’arriva pas à l’élucidation correcte de cette bête, mais il jeta le doute sur ses affinités avec les médusoïdes, et maintint ainsi grandes ouvertes les portes du questionnement. Parlant du trou central, Conway Morris et Robison conclurent : « Il s’agit d’un trait qui n’est pas connu chez les cnidaires ni actuels ni fossiles, et cela peut suggérer que Peytoia nathorsti n’est pas un cnidaire. On ne voit pas non plus à quel autre embranchement il pourrait être relié » (1982, p. 118).

3. Lors de la répartition initiale des fossiles du Schiste de Burgess, Derek Briggs s’était vu alloué Anomalocaris lui-même, la partie postérieure d’une crevette selon Whiteaves. Cette attribution était logique puisqu’on supposait que cette pièce fossile faisait partie d’un arthropode doté d’une carapace bivalve.

En 1979, Briggs publia une nouvelle interprétation sensationnelle d’Anomalocaris. Il rapporta deux observations remarquables contribuant à résoudre l’énigme que représentait cet animal.

Premièrement, il reconnut que la pièce dénommée Anomalocaris était un appendice doté d’une série de paires de piquants sur son rebord interne, et non pas un corps entier portant des appendices sur sa face ventrale. Si le fossile baptisé Anomalocaris avait été le tronc d’un organisme entier, alors on aurait dû trouver des traces d’un tube digestif chez quelques-uns des cent spécimens et plus que l’on connaissait, de même, au moins chez quelques-uns d’entre eux, que des traces de segmentation sur leurs appendices supposés.

Deuxièmement, il soutint qu’Anomalocaris et l’« appendice F » (l’appendice préhenseur de Sidneyia selon Walcott) étaient des variantes de la même structure fondamentale, et appartenaient sans doute ensemble au même animal : cette conclusion, comme nous le verrons, n’était pas tout à fait correcte, mais le raisonnement de Briggs mettait fort justement en bonne position deux pièces supplémentaires du puzzle d’Anomalocaris.

Ces deux remarques importantes mises à part, la reconstruction de Briggs était fondamentalement erronée, bien que spectaculaire. Il continuait à considérer qu’Anomalocaris et l’« appendice F » faisaient tous deux partie d’un même arthropode. Il supposait ainsi qu’Anomalocaris était une patte locomotrice, et l’« appendice F » un appendice de préhension alimentaire chez un même arthropode géant de plus de un mètre de long ! Il donna d’ailleurs ce titre à son article : « Anomalocaris, le plus grand arthropode connu du Cambrien. »

Mais Briggs n’était pas vraiment convaincu par sa propre reconstruction. Tant de mystères restaient irrésolus. D’autre part, il était étonnant qu’on n’ait retrouvé aucun indice, même fragmentaire, du corps géant qui, par hypothèse, supportait ces appendices. Se pouvait-il qu’une structure longue de un mètre fût totalement absente d’une faune à corps mous ? Briggs fit la supposition que la dépouille de cet animal devait se présenter sous forme de minces feuillets organiques, passés jusque-là inaperçus du fait de leur manque de structure repérable. Il écrivit : « De grands fragments de la cuticule du corps d’Anomalocaris canadensis, relativement dépourvus de traits repérables et n’ayant pas jusqu’ici été identifiés, attendent presque certainement d’être découverts sur les pentes d’éboulis du mont Stephen » (1979, p. 657). Derek ne se doutait pas à ce moment-là que l’on connaissait déjà le corps d’Anomalocaris depuis l’époque de Walcott, sous l’identification erronée de l’« holothurie » Laggania, plus tard interprétée comme une éponge, coiffée d’une méduse.

L’expédition des Relevés géologiques du Canada avait découvert un étrange spécimen dans la carrière de Raymond, juste au-dessus de la couche à phyllopodes. Whittington avait emporté ce gros fossile aux contours imprécis et pratiquement dépourvus de traits reconnaissables pour le ranger dans un tiroir – espérant, je suppose, le soustraire à ses préoccupations, selon le vieux dicton : « Loin des yeux, loin de l’esprit. » Mais il continua cependant à penser à ce fossile si particulier, beaucoup plus gros que tous ceux du Schiste de Burgess. « J’allais souvent ouvrir le tiroir et puis le refermais », m’expliqua Harry. Un jour, en 1981, il décida de pratiquer l’excavation du fossile, dans l’espoir que certains détails de son anatomie pourraient être aperçus. Il se mit à creuser dans l’une des extrémités de l’organisme et, à son grand étonnement, trouva un spécimen d’Anomalocaris apparemment attaché sur le corps du fossile (fig. 3.63). Harry rapporta sa découverte à Derek Briggs, et celui-ci ne put tout simplement pas y croire. Il pensait que la pièce ainsi mise au jour était bien Anomalocaris, mais que, comme dans l’interprétation faite par Simon de la méduse Peytoia associée à l’éponge Laggania, ce spécimen d’Anomalocaris avait été accidentellement rapproché d’une grande structure appartenant à quelque autre organisme, tandis que la coulée de boue se solidifiait.

Peu de temps après, Whittington et Briggs étudiaient une série de spécimens empruntés aux collections de Walcott. On apercevait, sur des morceaux de roche, des taches et des feuillets relativement dépourvus de toute structure repérable et qui n’avaient jamais beaucoup attiré l’attention jusque-là, dont le corps de Laggania coiffé de Peytoia. Un jour mémorable – l’équivalent, en positif, de cet autre moment clé de la révision de Burgess, près de dix ans auparavant, lorsque Whittington avait disséqué la tête et les flancs d’Opabinia pour ne rien trouver –, ils pratiquèrent l’excavation d’un de ces spécimens, et trouvèrent à la fois l’« appendice F » et Peytoia, se présentant comme les organes d’un même et gros animal.

Sous le choc de la plus grande de toutes les surprises de Burgess, et continuant à trouver la même association de Peytoia et de l’« appendice F » sur d’autres spécimens, Harry et Derek réalisèrent que toute une série de problèmes trouvaient là leur solution, sous les traits d’une seule et même créature. Peytoia n’était pas une méduse, mais la bouche située sur la face ventrale à l’extrémité antérieure d’une grosse bête. L’« appendice F » n’était pas l’un des membres de toute une série d’appendices répétés chez un arthropode ; il s’agissait bien plutôt, chez ce nouvel animal, d’une paire d’« appendices F », constituant des organes de capture des proies, et située à l’avant de la bouche, à l’extrémité antérieure.

Mais le spécimen que Whittington avait rapporté de Burgess portait, dans sa position antérieure, la pièce qui avait été primitivement nommée Anomalocaris, et non pas l’« appendice F » (voir fig. 3.63). Lorsqu’il disséqua plus complètement ce spécimen, il trouva les traces à la fois de la bouche Peytoia et d’un second Anomalocaris, formant une paire d’appendices préhenseurs située en même position que la paire d’« appendices F » figurant sur les spécimens de la collection de Washington (fig. 3.64).

Toutes les pièces du puzzle étaient finalement en place. Partant de quatre anomalies – un crustacé sans tête, un appendice préhenseur qui ne trouvait pas sa place, une méduse ayant un trou en son centre, et un feuillet écrasé ayant été ballotté d’un embranchement à l’autre –, Whittington et Briggs avaient reconstruit deux espèces distinctes d’un seul et même genre, Anomalocaris. Laggania correspondait à une partie du corps distordu et écrasé de ce type d’animal ; Peytoia était la bouche entourée d’un cercle de plaques dentées, et non pas une série de lobes munis de crochets ; la pièce nommée originellement Anomalocaris constituait une paire d’organes préhenseurs chez une espèce (Anomalocaris canadensis) ; et l’« appendice F », une paire d’organes préhenseurs chez une seconde espèce (Anomalocaris nathorsti, dénomination reprenant une partie de celle de Peytoia). Les règles intangibles de la nomenclature prescrivant de retenir la première et la plus ancienne dénomination requéraient d’appeler Anomalocaris la totalité du genre, afin de rendre justice à la publication de Whiteaves de 1892. Mais cette règle donnait ici un résultat des plus heureux, en imposant un nom bien approprié : c’était vraiment une « étrange crevette » !

La pièce originellement appelée Anomalocaris pouvant mesurer jusqu’à 15 cm lorsqu’elle est étendue, l’animal entier devait dépasser de loin pratiquement tous les autres animaux du Schiste de Burgess. Whittington et Briggs estimèrent que les plus gros spécimens devaient avoir près de 60 cm de long, ce qui fait d’Anomalocaris le plus gros des animaux du Cambrien ! Dans une récente restitution de l’ensemble de la faune (Conway Morris et Whittington, 1985), qui est en fait une mise à jour de la version de 1979 de Scientific American, la tranche d’ananas Peytoia qui, penchée de côté, entrait jusque-là dans le paysage par l’ouest (voir figure 3.62) a été remplacée par un gros et menaçant Anomalocaris s’avançant par le côté est, avec apparemment une intention bien arrêtée (fig. 3.65).

Whittington et Briggs publièrent leurs monographies sur Anomalocaris en 1985, couronnant de manière appropriée ce qui constitue sans doute la plus importante et brillante série de monographies de la paléontologie du XXe siècle. La longue tête ovale d’Anomalocaris porte, sur chaque côté et à l’arrière de sa face dorsale, une grosse paire d’yeux sur de courts pédoncules (fig. 3.66). Sur la face ventrale, la paire d’organes préhenseurs est fixée près du bord antérieur, l’anneau circulaire buccal étant positionné plus en arrière et sur la ligne médiane (fig. 3.67).

Les plaques constituant l’anneau pouvaient se rapprocher, réduisant considérablement l’orifice buccal, mais sans aller jusqu’à se toucher complètement (dans aucun des essais de reconstruction de Whittington et Briggs), de sorte que la bouche devait rester en permanence ouverte, au moins partiellement. Whittington et Briggs font l’hypothèse que cette bouche devait sans doute fonctionner comme un casse-noix, Anomalocaris se servant de ses appendices préhenseurs pour apporter les proies jusqu’à l’orifice (fig. 3.68) et les écrasant alors par la constriction de l’anneau buccal. Les bords internes des plaques constituant l’anneau-Peytoia portent tous des dents. Chez l’un des spécimens, Whittington et Briggs trouvèrent trois rangées supplémentaires de dents, entassées les unes au-dessus des autres, dans des plans parallèles à celui de l’anneau buccal. Les dents de ces rangées étaient peut-être liées à l’anneau, mais elles émanaient plus probablement des parois de l’œsophage – dotant ainsi Anomalocaris d’un formidable appareil offensif, à la fois au niveau de la bouche et au début du tube digestif (fig. 3.69).

À l’arrière de la bouche, sur la face ventrale, la bête porte trois paires de lobes se chevauchant fortement (voir fig. 3.67). Le tronc, en arrière de la tête, est divisé en onze lobes, chacun étant de forme triangulaire, le sommet du triangle pointant vers l’arrière dans la ligne médiane. Les lobes atteignent leur plus grande largeur au niveau du tronc, allant ensuite en se rétrécissant aussi bien en avant qu’en arrière. Ils se chevauchent tous à la façon de ceux situés immédiatement à l’arrière de la tête. Le tronc se termine brusquement par une extrémité arrondie, sans être prolongé par un piquant ou un lobe. Des lamelles empilées en couches multiples, constituant probablement une branchie, sont fixées à la face supérieure de chaque lobe.

Anomalocaris ne présentant aucun appendice au niveau du corps, on peut penser qu’il ne marchait ni ne rampait sur le substrat. Selon la reconstruction de Whittington et Briggs, cet animal devait être un bon nageur, mais non un champion pour la vitesse, et sa propulsion devait être assurée par les ondulations des lobes corporels en séquences coordonnées (fig. 3.70). Les lobes latéraux se chevauchant devaient donc fonctionner à la manière des nageoires latérales exécutant des battements chez certains poissons. Un Anomalocaris en mouvement ressemblait peut-être à une raie-mante actuelle, ondulant au sein des eaux grâce à des mouvements sinueux de ses vastes nageoires.

De nouveau, comme pour Wiwaxia et Opabinia, on peut faire des hypothèses raisonnables sur le mode de vie d’Anomalocaris – un organisme ne peut, après tout, se mouvoir et manger que de certaines façons. Mais quels pouvaient bien être les apparentements d’un animal aussi bizarre ? Pendant un siècle, on avait considéré ses appendices préhenseurs comme des organes d’arthropodes – et leur nature segmentée rappelle effectivement le grand embranchement des organismes aux « pieds articulés ». Mais les traits répétitifs et la segmentation que l’on observe aussi bien dans la séquence des lobes que dans les appendices préhenseurs ne sont pas des caractères propres aux arthropodes – on les retrouve aussi chez les annélides, les vertébrés, et même chez le mollusque « fossile vivant » qu’est Neopilina. Rien d’autre chez Anomalocaris ne suggère de lien avec les arthropodes. Le corps ne porte aucun appendice articulé, et la bouche avec son bâillement perpétuel et son anneau de plaques est unique en son genre, et complètement différente de tout ce que l’on peut trouver dans l’embranchement des Arthropodes. Même la paire d’appendices préhenseurs, bien que segmentés, se situe très à l’écart de tout prototype d’arthropode, dès que l’on essaie de faire des comparaisons détaillées. Whittington et Briggs en conclurent qu’Anomalocaris « était un animal métamérisé, possédant une paire d’appendices articulés et un seul anneau de plaques-mâchoires. Nous ne pensons pas qu’il s’agisse d’un arthropode, mais nous considérons qu’il est un représentant d’un embranchement jusqu’ici inconnu » (1985, p. 571).

3 ter. CODA

Le travail de recherche sur le Schiste de Burgess sera poursuivi car de nombreuses espèces attendent encore d’être réétudiées (la plus grande partie des arthropodes a fait l’objet de monographies, mais ce n’est le cas que pour la moitié des « étranges merveilles » connues). Cependant, Harry, Derek et Simon s’orientent sur d’autres sujets de recherche, et cela pour diverses raisons. Le Seigneur nous donne si peu de temps pour accomplir une carrière – quarante ans si l’on a commencé suffisamment tôt sa thèse et si l’on reste en bonne santé ; cinquante ans si l’on a de la chance. Le Diable nous en prend tellement – surtout pour des tâches administratives qui s’abattent sur chacun d’entre nous, excepté sur les plus inflexibles et particulièrement déterminés des « salauds » irresponsables. (Le travail universitaire est récompensé par la nomination à de plus hautes fonctions, mais celles-ci mettent fin à toute possibilité d’activités de recherche ultérieures.) On ne peut passer toute sa carrière sur un seul sujet, aussi important et passionnant soit-il. Harry, qui est âgé de plus de 70 ans, est retourné à ses premières amours et dirige un travail de révision du volume sur les trilobites du Treatise of Invertebrate Paleontology. Dans sa carrière en cours d’épanouissement, Simon continue l’étude d’un ou deux organismes de Burgess, mais son attention principale s’est portée sur une période encore plus précoce, celle de l’explosion du Cambrien elle-même. Les intérêts en voie d’expansion de Derek se centrent sur les « étranges merveilles » et les faunes à corps mous d’époques de l’après-Burgess.

D’autres termineront l’exploration du Schiste de Burgess commencée par cette génération de chercheurs. Ils viendront sans doute avec de nouvelles idées et des techniques inédites. Mais la science est un processus cumulatif, en dépit de ses avancées et de ses reculs, de ses hauts et de ses bas. Le travail de Briggs, Conway Morris et Whittington restera reconnu et honoré pour son élégance et son rôle dans le renouvellement des conceptions, aussi longtemps que nous maintiendrons le plus précieux des principes de continuité entre les hommes – celui de la filiation intellectuelle.

Aucun organisme, aucune interprétation ne peut être considéré comme le dernier mot d’un drame de ce genre, mais nous devons respecter le moment où un homme met fin à son travail. L’épilogue de cette pièce appartient à Harry Whittington qui, dans son style direct et concis, m’a adressé ces mots au sujet de ses monographies sur Burgess : « Il se pourrait que ces articles, nécessairement arides, laissent un peu transparaître l’excitation de la découverte : cela a été, sans conteste, une recherche passionnante, avec des moments de grande joie, quand une préparation révélait une structure nouvelle et inattendue » (1 mars 1988). « Cela a été le plus passionnant des sujets sur lesquels j’ai jamais travaillé » (22 avril 1987).

État récapitulatif du bestiaire
du Schiste de Burgess

Disparité et décimation : un aperçu général

Si ses éléments à corps mous n’avaient jamais été découverts, la faune du Schiste de Burgess serait restée un ensemble tout à fait ordinaire du Cambrien moyen, comprenant environ trente-trois genres. Elle contient un riche assortiment d’éponges (Rigby, 1986) et d’algues, sept espèces de brachiopodes, dix-neuf espèces de trilobites ordinaires à parties dures, quatre espèces d’échinodermes, et un ou deux mollusques ou cœlentérés (Whittington, 1985b, dont les pages 133 à 139 donnent une liste complète). Parmi les organismes à corps mou, qui font atteindre le chiffre de 120 pour la totalité des genres de cette faune, certains sont des membres légitimes des grands groupes taxinomiques connus. Whittington a dénombré cinq espèces leur appartenant avec certitude, et deux espèces appartenant sans doute aux vers priapuliens ; six espèces de polychètes et trois trilobites à corps mou (Tegopelte et deux espèces de Naraoia).

Mon drame en cinq actes, qui vient de se terminer, met en évidence une autre leçon qui m’a été enseignée par l’analyse des seuls organismes à corps mou. Le Schiste de Burgess présente une gamme de disparité anatomique qui n’a jamais été égalée depuis, et que n’approche pas la totalité des animaux actuels vivant dans les océans du monde entier. L’histoire de la vie multicellulaire a été dominée par la décimation d’un vaste stock initial, qui s’était constitué en peu de temps lors de l’explosion cambrienne. L’histoire des 500 derniers millions d’années a été caractérisée par la restriction de la disparité, suivie de la prolifération de quelques types d’organisation stéréotypés, et non pas par l’expansion générale de la gamme des plans anatomiques et d’un accroissement de la complexité, comme le voudrait notre iconographie favorite, le cône de diversité croissante. En outre, cette nouvelle iconographie dépeignant une phase rapide d’établissement de la disparité, suivie d’une décimation, s’applique à tous les niveaux, sur le mode fractal. Les révisions de la faune de Burgess effectuées par Whittington et ses collègues ont porté sur trois niveaux, situés de plus en plus haut dans l’échelle de la classification.

1. Au niveau des grands groupes au sein des embranchements. Aucun groupe d’invertébrés fossiles n’a fait l’objet de plus d’études, ni connu plus de popularité que celui des trilobites. Les squelettes minéralisés des fossiles traditionnels de ce groupe exhibent une extraordinaire diversité, mais se conforment tous à un modèle fondamental. On se serait difficilement douté que la gamme des anatomies avait pu être plus large lors d’une époque primitive. Et pourtant, le fossile à corps mou baptisé Naraoia est indubitablement un trilobite avec sa série caractéristique d’appendices céphaliques (une paire d’antennes et trois paires d’appendices post-oraux biramés), et ses appendices thoraciques, dotés de la « bonne » forme et du nombre exact de segments. Et pourtant, l’exosquelette de Naraoia, avec ses deux valves, se situe très loin de la gamme anatomique de ce groupe, telle qu’elle s’observe chez ses fossiles traditionnels.

2. Au niveau des embranchements. On ne mesure vraiment bien l’importance d’un phénomène surprenant que si on connaît par ailleurs l’étendue de la gamme des possibilités habituelles – car on a besoin pour faire des comparaisons d’une ligne de base servant de référence. Je trouve l’histoire des arthropodes de Burgess particulièrement satisfaisante parce que sa ligne de base est « complète », et que toute la disparité additionnelle vient réellement s’ajouter à la gamme entière des appartenances à tous les grands groupes. Les arthropodes « orphelins » de Burgess sont spectaculaires, mais les représentants des groupes traditionnels sont tout aussi importants pour étayer la première proposition de la phrase définissant le message fondamental de cette faune fossile : « Tout ce à quoi l’on peut s’attendre, et bien plus encore. » La découverte récente de Sanctacaris a permis de compléter la liste des classiques. Les quatre grands groupes d’arthropodes sont représentés dans le Schiste de Burgess :

Les Trilobites : dix-neuf espèces ordinaires plus trois à corps mou.
Les Crustacés : Canadaspis et peut-être Perspicaris.
Les Uniramés : Aysheaia, si on admet qu’il s’agit bien d’un onychophore.
Les Chélicérates : Sanctacaris.

Mais le Schiste de Burgess contient une gamme encore plus importante d’animaux qui sont autant d’expériences toutes distinctes, et toutes capables de bien fonctionner, mais n’ayant conduit à aucune diversité ultérieure. Un petit nombre de ces orphelins peuvent se montrer apparentés les uns aux autres – c’est peut-être le cas de Actaeus et Leanchoilia, étant donné leurs appendices antérieurs caractéristiques –, mais la plupart sont uniques en leur genre et dotés de traits caractéristiques que l’on ne retrouve chez aucune autre espèce.

Dans les monographies de Whittington et de ses collègues, treize types d’organisation anatomique uniques en leur genre ont été identifiés (table 3.3) ; ils ont tous été discutés dans la chronologie ci-dessus. Mais combien d’autres types attendent-ils encore leur description ? Whittington énumère vingt-deux espèces (en omettant Marrella par inadvertance) dans sa catégorie « non assignés à un phylum ou une classe quelconque d’arthropodes » (1955b, p. 138). Par conséquent, le Schiste de Burgess contient, au bas mot, vingt types d’arthropodes uniques en leur genre, venant s’ajouter aux représentants attestés des quatre grands groupes de l’embranchement60.

3. Au niveau de la vie animale multicellulaire prise comme un tout. Ce sont les « étranges merveilles » du Schiste de Burgess qui exercent sur nous la plus grande fascination, bien que le cas des arthropodes soit intellectuellement tout aussi satisfaisant, en raison surtout de sa ligne de base complète permettant de bien apprécier la fréquence relative des organismes inhabituels. Cependant, tandis que Marrella et Leanchoilia ne sont que de beaux et surprenants animaux, Opabinia, Wiwaxia et Anomalocaris sont spectaculairement impressionnants – à la fois profondément dérangeants et émouvants.

La révision de Burgess a identifié huit organismes dont les plans d’organisation anatomique ne cadrent avec ceux d’aucun embranchement animal connu : par ordre de publication, Opabinia, Nectocaris, Odontogriphus, Dinomischus, Amiskwia, Hallucigenia, Wiwaxia et Anomalocaris. Mais cette liste est sûrement loin d’être complète – sûrement moins exhaustive que la liste des organismes inhabituels observés chez les arthropodes. Selon les meilleures estimations, à peine la moitié des « étranges merveilles » du Schiste de Burgess ont été décrites. Deux sources récentes donnent la liste de tous les organismes appartenant potentiellement à cette catégorie d’étrangeté maximale. Whittington dénombre dix-sept espèces d’« animaux divers » (1985b, p. 139), et j’ajouterais volontiers Eldonia à cette somme. Briggs et Conway Morris comptent dix-neuf « Problematica »61 dans le Schiste de Burgess du Cambrien moyen en Colombie britannique » (1986). Ne trouvant aucune base pour ranger leurs « étranges merveilles » d’après la généalogie ou l’anatomie, ils présentent une liste de dix-neuf créatures classées par ordre alphabétique.

Quelles nouvelles surprises peut nous réserver le Schiste de Burgess dans le futur ? Prenez Banffia, dénomination formée d’après le nom du plus célèbre parc national canadien avoisinant Yoho et le Schiste de Burgess. Ce « ver » de Walcott – avec sa partie antérieure annelée, séparée de la partie postérieure en forme de sac – est presque certainement une « étrange merveille ». Ou Portalia, un animal allongé avec des tentacules fourchus disposés le long de l’axe du corps. Ou Pollingeria, un objet en forme d’écaille, avec, sur le dessus, une structure en forme de tube décrivant des méandres. Walcott l’interpréta comme une plaque du revêtement d’un gros organisme, analogue aux sclérites de Wiwaxia, et considéra le tube ondulant comme un ver commensal ; mais Briggs et Conway Morris pensent que Pollingeria pourrait bien être un organisme autonome. Le cas de Burgess est sans doute à présent bien compris dans ses grandes lignes, mais la carrière de Walcott n’a pas encore livré tous ses trésors.

Comment établir les relations généalogiques des organismes de Burgess ?

Il n’est pas question que ce livre, déjà assez long, ne devienne un traité abstrait sur les règles d’inférences évolutives. Mais il me faut fournir quelques explications sur la manière dont les paléontologistes passent des descriptions anatomiques aux déductions concernant les relations généalogiques – de façon à étayer mes nombreuses affirmations dans ce domaine et qu’elles ne soient pas prises comme des déclarations ex cathedra sans preuves.

Louis Agassiz, le grand zoologiste qui fonda l’établissement qui maintenant m’abrite, moi et la collection de Raymond des fossiles de Burgess, lui choisit un nom apparemment particulier, mais que nous maintenons avec fierté : Muséum de zoologie comparée. (Anticipant les tendances hagiographiques de ses contemporains, il demanda même expressément que l’intitulé qu’il avait choisi soit retenu à perpétuité, et que le muséum ne porte pas son nom après sa mort.) Louis Agassiz a soutenu que l’expérimentation et la manipulation paraissent être les démarches typiques de la science, mais que les disciplines qui traitent des résultats irreproductibles et excessivement complexes de l’histoire doivent recourir à des démarches différentes. L’histoire naturelle doit procéder par l’analyse des similitudes et des différences entre la multitude de ses objets distincts et uniques en leur genre – en un mot, par la comparaison.

Les inférences généalogiques et évolutives reposent sur l’étude et l’interprétation des similitudes et des différences, et la démarche de base n’est ni simple ni évidente. S’il suffisait d’établir une longue liste de traits, de faire le décompte de ceux qui se ressemblent et de ceux qui diffèrent, de concocter un chiffre pour exprimer le niveau global de similitude, et puis de mettre en correspondance, les relations évolutives avec les mesures de ressemblance, alors on pourrait se rabattre sur un système automatique et confier notre travail de base à un ordinateur.

Le monde, comme on sait, n’est pas si simple – et heureusement, sinon le paysage serait bien triste. Les similitudes se présentent sous deux formes : certaines sont des guides pour les inférences généalogiques ; d’autres sont des pièges et des écueils. Une distinction fondamentale consiste à départager rigoureusement les similitudes dues au simple héritage de traits présents chez des ancêtres communs de celles provenant de l’évolution indépendante d’une même fonction. Le premier type de similitude, appelé homologie, permet de repérer correctement la descendance d’ancêtres communs. J’ai le même nombre de vertèbres cervicales que la girafe, la taupe ou la chauve-souris, non pas (évidemment) parce que nous nous servons tous de notre tête de la même façon, mais parce que l’ancêtre commun des mammifères présentait sept vertèbres cervicales et que ce nombre a été retenu en héritage chez tous les groupes modernes descendants (à l’exception des paresseux et de leurs apparentés). Le second type de similitude, appelé analogie, est le plus trompeur des phénomènes rencontrés lorsqu’on cherche à établir des généalogies. Les ailes des oiseaux, des chauves-souris et des ptérosaures partagent des traits aérodynamiques fondamentaux, mais elles sont apparues indépendamment dans l’évolution des espèces ; car l’ancêtre commun de n’importe quelle paire de ces espèces ne possédait pas d’ailes. Le travail de base pour établir des inférences généalogiques consiste à distinguer les homologies des analogies. La règle est simple : il s’agit d’exclure rigoureusement les analogies et de fonder les généalogies sur les seules homologies. Les chauves-souris sont des mammifères, non des oiseaux.

Si l’on s’en tient à cette règle fondamentale, on peut déjà faire un bout de chemin au sein de la faune de Burgess. Les nageoires caudales d’Odaraia présentent une énigmatique ressemblance avec des structures de fonction similaire chez certains poissons et mammifères marins. Mais Odaraia est bien évidemment un arthropode, pas un vertébré. Anomalocaris utilisait peut-être sa série chevauchante de lobes latéraux pour nager en ondulant, comme le font certains poissons au moyen de leurs nageoires latérales ou des bords aplatis de leur corps – mais cette similitude fonctionnelle, apparue dans l’évolution sur des bases anatomiques différentes, n’a aucune signification du point de vue des relations généalogiques. Anomalocaris demeure une « étrange merveille », pas plus proche des vertébrés que d’aucun autre organisme.

Mais cette distinction fondamentale entre homologie et analogie ne va pas nous conduire bien loin. Il nous faut faire une seconde distinction, cette fois-ci au sein des structures homologues elles-mêmes. Les rats et les êtres humains possèdent en commun des poils et une colonne vertébrale. Ces deux traits sont homologues chez ces deux types d’êtres vivants ; ce sont des structures héritées d’ancêtres communs. Si nous cherchons un critère permettant de réunir les rats et les êtres humains dans le groupe généalogique des mammifères, nous pouvons nous référer aux poils ; mais la colonne vertébrale ne sera d’aucune utilité. Pourquoi cette différence ? Le caractère « poils » convient à notre but, parce qu’il s’agit d’un caractère « partagé-et-dérivé », restreint aux seuls mammifères au sein des vertébrés. Le caractère « colonne vertébrale » ne convient pas parce qu’il s’agit d’un caractère « partagé-mais-primitif », présent chez l’ancêtre commun de tous les vertébrés terrestres – pas seulement des mammifères – et de la plupart des poissons.

La distinction entre homologies parfaitement restreintes (partagées et dérivées) et homologies exagérément larges gît au cœur de nos plus grands problèmes actuels concernant les organismes de Burgess62. Par exemple, de nombreux arthropodes de Burgess ont une carapace bivalve ; beaucoup d’autres partagent une même forme « mérostomoïde » fondamentale – un large bouclier céphalique suivi de segments du corps courts et larges, terminés par une épine caudale. Ces deux traits sont, sans aucun doute, authentiquement homologues de ceux des arthropodes – chaque lignée d’organismes bivalves n’est pas partie de rien et n’a pas développé progressivement pour son propre compte cette même structure complexe. Mais ni la présence d’une carapace bivalve, ni la forme « mérostomoïde » du corps ne permettent de distinguer un groupe généalogiquement cohérent d’arthropodes de Burgess, car tous deux sont des caractères « partagés-mais-primitifs. »

La figure 3.71 a pour but de bien montrer en quoi les traits « partagés-mais-primitifs » ne peuvent servir à définir des généalogies. Cet arbre généalogique représente un lignage qui s’est diversifié en trois grands groupes : I, II et III – au temps indiqué par la ligne pointillée. L’étoile signale la présence d’un trait homologue – disons, par exemple, cinq doigts au membre antérieur – hérité d’un lointain ancêtre commun (A). Dans de nombreuses branches de l’arbre évolutif, ce trait a été perdu, ou s’est modifié jusqu’à ne plus être reconnaissable. Chaque perte est signalée par une flèche à deux têtes. Remarquez qu’au temps repéré par la ligne pointillée quatre espèces (1 à 4) possèdent encore le trait « partagé-mais-primitif ». Si nous réunissions ces quatre espèces en un groupe généalogique, nous ferions la plus grossière des erreurs – puisque nous passerions totalement à côté des trois groupes généalogiques réels, tandis que nous prendrions des membres de chacun d’eux pour définir un ensemble factice : l’espèce 1 pourrait être l’ancêtre des chevaux ; les espèces 2 et 3, des rongeurs primitifs ; et l’espèce 4, un ancêtre des primates (y compris l’homme). Il est donc bien apparent qu’il est complètement erroné de former des groupes sur la base de traits « partagés-mais-primitifs63 ».

Mais le problème de Burgess est probablement encore plus aigu. Au cours de ma chronologie en cinq actes, j’ai souvent parlé d’un « sac-réservoir » contenant tout le répertoire des caractères des arthropodes. Supposez que des traits « partagés-mais-primitifs », comme la carapace bivalve, n’indiquent pas un lignage continu, contrairement au trait marqué d’une étoile dans la figure 3.71. Supposez qu’à cette époque primitive d’expérimentation sans précédent et de labilité génétique, de tels traits pouvaient sans cesse réapparaître dans chaque nouveau lignage d’arthropode – non pas à la suite de leur évolution séparée et lente en rapport avec une même fonction (car ces traits représenteraient alors de classiques analogies), mais en tant que traits potentiels dans le système génétique de tous les arthropodes primitifs, pouvant être séparément recrutés et exprimés dans chaque lignage. Dans ces conditions, des traits tels que la forme mérostomoïde du corps et la carapace bivalve surgiraient sans cesse dans tout l’arbre évolutif des arthropodes.

Je soupçonne qu’un phénomène étrange de ce genre se produisait fréquemment à l’époque de Burgess, et que nous n’arrivons pas à reconstruire les généalogies au sein de cette faune parce que chaque espèce devait apparaître à la suite d’un processus pas très différent de celui qui consiste à composer un repas à partir d’un gigantesque menu dans le vieux style chinois (avant les révolutions gastronomiques de Szu-Ch’uan ou des yuppies), en choisissant, parmi ses nombreuses colonnes, un plat de la colonne A, deux de la colonne B… Il nous est possible de reconnaître des groupes cohérents chez les arthropodes ultérieurs, pour deux raisons : premièrement, les lignages ont perdu leur potentiel génétique originel, qui leur permettait de recruter chaque grand trait anatomique au sein d’une gamme nombreuse de possibilités latentes ; et deuxièmement, seuls sont restés quelques survivants séparés par de grands fossés (fig. 3.72). Ceux-ci procédèrent ensuite à des radiations (donnant une grande diversité d’espèces avec une faible disparité des formes) qui engendrèrent les groupes distincts que nous reconnaissons aujourd’hui en tant que phyla et classes.

Je crois que Derek Briggs pensait à quelque chose de ce genre quand il écrivit au sujet de la difficulté de classifier les arthropodes de Burgess : « Des caractéristiques uniques en leur genre se manifestent chez chaque espèce, tandis que les traits partagés tendent à être généralisés et communs à beaucoup d’arthropodes. Les relations entre ces espèces contemporaines sont donc loin d’être évidentes, et les formes ancestrales possibles ne sont pas connues » (1981b, p. 3864).

Je crois aussi que le modèle du « sac-réservoir » peut être étendu à tous les animaux de Burgess dans leur ensemble et pas seulement aux arthropodes. Comment se représenter les appendices préhenseurs d’Anomalocaris ? Ils semblent être construits d’après un plan d’arthropode, mais le reste du corps ne suggère aucune affinité avec ce grand embranchement. Peut-être sont-ils seulement analogues aux appendices d’arthropodes apparus séparément au cours de l’évolution et réellement dépourvus de toute continuité génétique avec les structures articulées des arthropodes. Mais le « sac-réservoir » de Burgess était peut-être commun à tous les embranchements. Les structures articulées et leur soubassement génétique commun n’étaient peut-être pas restreints aux seuls arthropodes. Leur présence limitée dans certains autres embranchements n’impliquerait pas que ceux-ci aient été étroitement apparentés aux arthropodes, mais signifierait seulement qu’il y avait une vaste gamme de structures latentes et recrutables, qui ne respectait pas encore les frontières infranchissables ultérieures des embranchements modernes. Les mâchoires de Wiwaxia (rappelant la radula des mollusques) et l’appareil alimentaire d’Odontogriphus (rappelant le lophophore de plusieurs embranchements) viennent à l’esprit comme traits possibles contenus dans le méga « sac-réservoir ».

Le modèle du « sac-réservoir » constitue un cauchemar pour le taxinomiste, mais c’est un vrai bonheur pour l’évolutionniste. Imaginez un organisme construit au moyen d’une centaine de traits fondamentaux, avec vingt formes possibles par trait. Le « sac-réservoir » contient une centaine de compartiments, et dans chacun de ces compartiments vingt jetons différents. Pour construire un nouvel organisme de Burgess, le Grand Assembleur de Jetons prend un jeton au hasard dans chacun des compartiments et les assemble en une même construction. Et voilà65 ! vous avez une créature fonctionnelle – et presque autant d’expériences réussies que d’airs entraînants à partir d’une gamme musicale66. Le monde n’a pas fonctionné ainsi depuis Burgess. Aujourd’hui, le Grand Assembleur de Jetons se sert d’une gamme de sacs distincts, appelés « plan d’organisation des vertébrés », « plan d’organisation des angiospermes », « plan d’organisation des mollusques », etc. Les jetons dans chaque compartiment sont beaucoup moins nombreux, et on ne trouve que peu, voire aucun, de jetons du sac 1 pouvant se trouver aussi dans le sac 2. Le Grand Assembleur de Jetons réalise de nos jours des séries beaucoup plus sages de nouvelles créatures et les aspects ludiques et surprenants qui caractérisaient ses premières œuvres ont maintenant disparu. Il n’est plus l’enfant terrible67 du « beau monde neuf68 » multicellulaire, fabriquant Anomalocaris avec une touche d’arthropode, Wiwaxia avec un zeste de mollusque, Nectocaris par l’amalgame d’arthropode et de vertébré.

C’est une vieille histoire des plus classiques. Le jeune boutefeu est devenu l’apôtre du bon sens et de la stabilité. Cependant, l’étincelle première n’est pas complètement éteinte. De véritables nouveautés se faufilent de temps à autre entre les guides rigides de la stricte hérédité. Peut-être que sa vanité naturelle l’a conduit à donner le meilleur de lui-même. Peut-être qu’il ne pouvait plus supposer de jouer à ce jeu plaisant depuis si longtemps sans avoir de chroniqueur pour l’admirer. Alors, il a ajouté le jeton correspondant à plus de remaniement cérébral, prélevé dans le compartiment 1 du sac des primates – et fait l’assemblage d’une espèce qui allait peindre la grotte de Lascaux, réaliser les vitraux de Chartres et finalement déchiffrer l’histoire du Schiste de Burgess.

Le Schiste de Burgess
en tant que norme du Cambrien

Le Schiste de Burgess se présente comme un paradoxe pour la compréhension humaine, et c’est en cela qu’il est le plus fascinant. D’un côté, il recèle les plus étranges créatures, extrêmement étonnantes, dignes de l’attention des journalistes : Anomalocaris, avec ses 60 cm de long, pouvant croquer un trilobite avec sa bouche circulaire « médusoïde », peut figurer à juste titre « à la une » des journaux. D’un autre côté, le Schiste de Burgess satisfait le besoin de familiarité de l’esprit humain. Il nous donne une leçon d’ordre général, et renverse notre vision habituelle de l’évolution, précisément parce que la plus grande partie de cette faune est marquée du sceau de la normalité. Ses organismes s’alimentent et se meuvent de façon ordinaire ; le spécialiste d’écologie est frappé par le fait que cette communauté faunistique est parfaitement compréhensible en termes actuels ; et dans la mesure où on a retrouvé d’autres éléments clés de cette faune dans d’autres sites fossilifères, il apparaît que Burgess représente le monde normal de l’époque cambrienne, et non pas une grotte marine bizarre retrouvée en Colombie britannique.

J’ai souligné tout au long de ma chronologie en cinq actes que la découverte d’organismes ordinaires, de vrais crustacés et de chélicérates authentiques, a été aussi importante que la reconstruction des « étranges merveilles » dans l’élaboration de l’interprétation complète du Schiste de Burgess. Si nous élargissons à présent notre vision, et considérons la faune dans sa totalité, en tant que communauté écologique fonctionnelle, nous allons retrouver le même thème, plus marqué encore. L’étrangeté anatomique manifestée à Burgess prend sa pleine signification quand on la replace dans le contexte de l’extension mondiale et de l’écologie conventionnelle de cette faune.

Prédateurs et proies : comment fonctionnait le monde des arthropodes de Burgess

En 1985, Briggs et Whittington publièrent un fascinant article rapportant comment ils voyaient les modes de vie et l’écologie des arthropodes de Burgess (presque toutes leurs précédentes monographies étaient centrées sur des problèmes d’anatomie et de généalogie). Considérant dans leur ensemble tous les arthropodes, ils en déduisaient que leur gamme de comportements et de modes d’alimentation était comparable à celle des faunes actuelles. Ils y divisaient les espèces de Burgess en six grandes catégories écologiques.

1. Benthos des prédateurs et des récupérateurs (organismes benthiques vivant sur le fond de la mer et ne nageant pratiquement pas). Ce grand groupe comprend les trilobites et plusieurs des espèces « mérostomoïdes » : Sidneyia, Emeraldella, Molaria et Habelia (fig. 3.73 D et F-K). Tous possèdent des appendices biramés au niveau du corps, avec de puissants rameaux locomoteurs présentant un rebord interne épineux sur le premier segment, face au sillon alimentaire central. Le tube digestif (là où on a pu l’identifier) s’incurve vers le bas et vers l’arrière au niveau de la bouche – indiquant que les aliments étaient acheminés depuis l’arrière, comme chez la plupart des arthropodes benthiques. Les fortes épines du sillon alimentaire indiquent que ces animaux se saisissaient ou récupéraient d’assez grosses pièces alimentaires, qu’ils passaient vers l’avant jusqu’au niveau de la bouche.

2. Benthos des animaux se nourrissant à partir des sédiments (ces organismes extraient de petites particules alimentaires au sein des sédiments, comme la boue, qu’ils ingurgitent souvent en grande quantité). Plusieurs espèces figurent dans cette catégorie, si l’on se base fondamentalement sur l’absence d’épines sur les bords internes du sillon alimentaire : Canadaspis, Burgessia, Waptia et Marrella, par exemple (fig. 3.74 E et H-J). La plupart de ces espèces pouvaient probablement soit marcher sur le fond marin, soit nager quelque peu dans les eaux immédiatement au-dessus.

3. Nectobenthos des récupérateurs, et peut-être des prédateurs (les organismes du nectobenthos peuvent nager, mais également marcher sur le fond marin). Les espèces de cette catégorie – Branchiocaris et Yohoia (fig. 3.74 D et F) – n’étaient pas fondamentalement benthiques, puisqu’elles ne possédaient pas d’appendices biramés dotés de puissants rameaux locomoteurs. Yohoia présentait trois appendices biramés au niveau de la tête, mais au niveau du corps, probablement des appendices uniramés dotés seulement de rameaux branchiaux et utilisés pour respirer et nager ; Branchiocaris a bien des appendices biramés au niveau du corps, mais les rameaux locomoteurs sont courts et peu robustes. L’absence de puissants rameaux internes sur les appendices du corps suggère aussi que ces espèces ne se nourrissaient pas en acheminant la nourriture depuis l’arrière. Mais ces deux organismes possèdent de gros appendices céphaliques terminés par des pinces. Ils apportaient sans doute des morceaux de nourriture depuis la région avant du corps directement à la bouche.

4. Nectobenthos des animaux récupérateurs et se nourrissant à partir des sédiments. Comme les espèces de la catégorie précédente, les membres de ce groupe possèdent des appendices au niveau du corps présentant des rameaux internes peu développés ou même absents, ce qui implique qu’ils ne marchaient pas et n’acheminaient pas leur nourriture depuis l’arrière. Leurs rameaux externes sont, en revanche, robustes et permettent la nage. Ils possèdent des appendices céphaliques ayant pu servir à collecter directement la nourriture. Mais ces espèces – Leanchoilia, Actaeus, Perspicaris et Plenocaris (fig. 3.74 A – C et G) – n’ont pas de fortes pinces à l’extrémité de leurs appendices céphaliques, et ne capturaient probablement pas de grosses pièces alimentaires ; par suite, elles sont regardées comme des animaux qui se nourrissaient probablement à partir des sédiments.

5. Animaux nectoniques se nourrissant de particules en suspension. Cette petite catégorie – au sein de laquelle figurent Odaraia et Sarotrocercus (fig. 3.73 A – B) – comprend les seuls vrais nageurs des arthropodes de Burgess. Ces espèces soit ne possédaient pas de rameaux locomoteurs (Sarotrocercus), soit présentaient de courts rameaux internes qui ne pouvaient dépasser hors de la carapace (Odaraia). Ils avaient les plus gros yeux de tous les arthropodes de Burgess, et les deux espèces recherchaient certainement de petites proies dans le cadre d’une alimentation par filtrage.

6. Autres. Toute classification laisse une catégorie résiduelle où l’on range les organismes inhabituels. Aysheaia (fig. 3.73 C) était peut-être un parasite, vivant parmi les éponges et s’en nourrissant. Alalcomenaeus (fig. 3.73 E) présente de puissants piquants sur toute la largeur des bords internes de ses pattes locomotrices, et pas seulement sur le premier segment avoisinant le sillon alimentaire. Briggs et Whittington suggèrent qu’Alalcomenaeus utilisait peut-être ses piquants soit pour s’agripper aux algues, soit pour déchirer les carcasses lors d’activités de récupération.

Briggs et Whittington ont introduit deux excellentes figures récapitulatives dans leur article (fig. 3.73 et 3.74). Chaque espèce est montrée dans son habitat probable, et elles sont toutes dessinées à la même échelle – de sorte que l’on peut bien se rendre compte des importantes différences de taille qu’elles présentent.

Chacune des six catégories est à cheval sur les lignées généalogiques. À elles toutes, elles occupent la totalité des rôles ordinaires tenus par les arthropodes marins actuels. La grande disparité anatomique observée au sein des arthropodes de Burgess n’est donc pas une simple réponse adaptative à une gamme plus vaste d’environnements, qui auraient pu se rencontrer à cette époque primitive. D’une façon ou d’une autre, la même série fondamentale de créneaux écologiques suscita à l’origine une gamme beaucoup plus vaste d’expérimentation anatomique. Un même monde écologique ; une réponse évolutive très différente, telle est l’énigme posée par Burgess.

L’écologie de la faune de Burgess

En 1986, un an après sa monographie sur Wiwaxia, Simon Conway Morris fit un autre « coup d’éclat » d’un autre type, en publiant une vaste analyse écologique de la communauté faunistique entière de Burgess. Il commençait par y rapporter quelques faits et chiffres intéressants. Environ 73 000 spécimens figurant sur 33 520 morceaux de roche ont été recueillis dans le Schiste de Burgess. 90 % de ce matériel se trouve à Washington, dans la collection de Walcott ; 87,9 % de ces spécimens sont des animaux, le reste étant constitué d’algues. 14 % des animaux sont dotés de parties dures du type coquille ; les autres sont à corps mou.

La faune contient 119 genres représentés par 140 espèces ; 37 % de ces genres sont des arthropodes. Conway Morris identifia deux sortes de groupes : 1. un ensemble, de loin prédominant, d’espèces benthiques ou vivant au voisinage du fond marin, qui furent transportées par la coulée de boue jusqu’au bassin de sédimentation. Il estima, étant donné l’abondance des algues qui ont besoin de lumière pour leur photosynthèse, que cet ensemble d’animaux devait originellement vivre en bordure de mer, probablement à moins de 100 m de profondeur. Il appela ce groupe d’espèces l’ensemble Marrella-Ottoia, en l’honneur du plus commun des animaux marchant sur le fond (l’arthropode Marrella) et du plus commun des fouisseurs (le ver priapulien Ottoia) ; 2. un plus petit groupe d’organismes nageant de façon permanente, qui vivaient dans les eaux au-dessus du bassin de sédimentation et qui se déposèrent parmi les animaux transportés par la coulée de boue. Conway Morris appela ce groupe l’ensemble Amiskwia-Odontogriphus, en l’honneur de deux de ses « étranges merveilles » pélagiques.

Il trouva que les espèces de Burgess, en dépit de leurs anatomies inhabituelles, se rangeaient dans les catégories usuelles lorsqu’on les classait par habitat et mode d’alimentation. Il reconnut quatre grands groupes : 1. les animaux collectant et mangeant les sédiments (surtout des arthropodes) : 60 % du nombre total d’individus ; 25 à 30 % des genres (cette catégorie comprend Marrella et Canadaspis, les deux animaux les plus communs de Burgess, d’où le fort pourcentage d’individus) ; 2. les animaux se nourrissant en avalant les sédiments (surtout des mollusques ordinaires dotés de parties dures) : 1 % des individus ; 5 % des genres ; 3. les animaux se nourrissant de particules en suspension (surtout des éponges, captant leur nourriture dans les eaux au-dessus du bassin de sédimentation) : 30 % des individus ; 45 % des genres ; 4. les carnivores et les récupérateurs (surtout des arthropodes) : 10 % des individus ; 20 % des genres.

La sagesse traditionnelle, avec son préjugé en faveur du progrès et son iconographie du cône de diversité croissante, considérait que les communautés du Cambrien étaient plus généralisées et moins complexes que celles qui vinrent par la suite. Elle disait que les faunes du Cambrien n’étaient pas spécialisées écologiquement, les espèces occupant de vastes niches. Elle estimait que leur structure trophique était simple, les animaux se nourrissant des sédiments et des particules en suspension dominant largement, les prédateurs étant rares ou absents. Elle pensait que les communautés présentaient de grandes tolérances environnementales, de vastes distributions géographiques et des frontières peu marquées.

Conway Morris ne renversa pas complètement ces idées reçues sur la nature relativement simple du monde cambrien. Il trouva effectivement des cas de moindre complexité, comme, par exemple, dans les capacités d’attaque et de manœuvre des prédateurs de Burgess : « Il paraît plausible que, comparée à des faunes paléozoïques plus récentes, la faune de Burgess était bien moins sophistiquée dans ses modes de prédation (recherche et attaque) et de défense » (1986, p. 455).

Cependant, le sens fondamental de son travail fut de montrer que l’écologie de Burgess était plus classique et plus semblable à celle des ensembles faunistiques des périodes géologiques ultérieures. Encore une fois, dès lors qu’il pouvait prendre en compte la totalité de la gamme présentée par cette communauté, Conway Morris trouvait beaucoup plus de richesse et de complexité qu’on ne l’avait supposé jusque-là. Certes, les animaux se nourrissant de sédiments et de particules en suspension dominaient, mais leurs niches ne se recouvraient pas largement et il n’était pas vrai que toutes les espèces ingurgitaient simplement tout ce qui passait de comestible à leur portée. Bien plutôt, la plupart des organismes se nourrissaient de manière spécialisée à partir d’aliments de types et de dimensions particuliers trouvés dans des environnements bien déterminés. Les animaux mangeurs de particules en suspension n’absorbaient pas celles-ci à tous les niveaux de profondeur ; les diverses espèces étaient en fait distribuées en ensembles liés par des interactions complexes. (Dans ce mode de distribution, les espèces se spécialisent dans leur alimentation en se confinant respectivement à des niveaux de grande, moyenne ou faible profondeur.) Le plus surprenant de tout était que les prédateurs jouaient un rôle majeur dans la communauté de Burgess. Ainsi, le niveau le plus élevé de la pyramide écologique était pleinement occupé et fonctionnel. Il n’était donc plus possible d’attribuer la grande disparité des formes primitives aux pressions écologiques réduites d’un monde débonnaire, dépourvu de la concurrence darwinienne et de la lutte pour l’existence, et donc ouvert à toutes sortes de bricolages expérimentaux. La faune de Burgess, soutint Conway Morris, « montre sans équivoque que la structure trophique fondamentale de la vie métazoaire marine s’est établie très tôt dans l’évolution » (1986, p. 458).

Conway Morris était arrivé à la même conclusion concernant l’écologie de la faune entière de Burgess que Whittington et Briggs à propos des modes de vie des arthropodes. Le « théâtre écologique » du Schiste de Burgess avait été assez ordinaire : « Il semble, a écrit Conway Morris, que la structure de la communauté figurant dans la couche à phyllopodes n’était pas fondamentalement différente de celle de beaucoup de faunes à corps mous plus jeunes du Paléozoïque » (1986, p. 451). Pourquoi donc le « jeu évolutif » était-il si différent aux époques les plus primitives ?

Burgess, une faune précoce d’extension mondiale

Rien comme le succès ne stimule plus la croissance de l’activité scientifique. L’excitation engendrée par la révision du Schiste de Burgess a suscité une vague d’intérêt pour les faunes d’animaux à corps mous et l’histoire du début de la vie multicellulaire. Le Schiste de Burgess est un petit gisement en Colombie britannique qui s’est déposé au Cambrien moyen, après la fameuse explosion du Cambrien inférieur. Tant que sa faune restait géographiquement localisée, et temporellement limitée à un simple moment survenant après le grand événement, le Schiste de Burgess ne pouvait rien enseigner sur l’histoire globale de la vie. Le développement le plus passionnant de la dernière décennie, qui se poursuit et s’accélère alors que j’écris ce livre, a été celui de la découverte d’espèces animales de Burgess partout dans le monde, et dans des couches géologiques plus anciennes.

Les premières trouvailles de ce type ont été faites, évidemment, à proximité du foyer initial. Si le gisement de Burgess a été engendré par une coulée de boue sur une pente instable, beaucoup d’autres coulées ont dû se produire dans des régions adjacentes à peu près à la même époque ; certaines ont dû être conservées. Comme je le disais plus haut, Desmond Collins, du Royal Ontario Muséum, a initié les premiers travaux de recherche de ces équivalents de Burgess, et y a brillamment réussi. Pendant les saisons de fouilles de 1981 et 1982, il a trouvé plus d’une douzaine de ces sites, dans des zones situées à une trentaine de kilomètres, ou moins, du site originel. Briggs et Conway Morris se joignirent aux recherches de terrain en 1981 ; Briggs y revint en 1982 (voir Collins, 1985 ; Collins, Briggs et Conway Morris, 1983 ; et Briggs et Collins, 1988).

Ces nouveaux sites ne sont pas de simples copies conformes de Burgess. Ils contiennent les mêmes organismes fondamentaux, mais souvent dans des proportions très différentes. L’un d’eux, par exemple, est totalement dépourvu de Marrella – l’organisme de loin le plus commun dans le gisement originel de Walcott. Le champion y est Alalcomenaeus, l’un des organismes les plus rares de la couche à phyllopodes, où il n’est représenté que par deux exemplaires. Collins a également découvert quelques nouvelles espèces. Sanctacaris, comme je l’ai déjà signalé, revêt une grande importance en tant que premier chélicérate connu au monde. Un autre spécimen, une « étrange merveille », reste encore à décrire ; il s’agit d’un « animal hérissé de piquants et doté de pattes poilues, dont les affinités taxinomiques sont inconnues » (Collins, 1985).

Mais avant tout, Collins a apporté, par rapport à l’étude du Schiste de Burgess, des thèmes supplémentaires de recherche extrêmement importants tels que l’examen de la diversité et la comparaison avec d’autres sites. Ses nouveaux gisements contiennent cinq ensembles de fossiles suffisamment distincts en proportion et en nombre d’espèces pour qu’on puisse parler d’ensembles différents. Significativement, ces sites supplémentaires portent sur quatre niveaux stratigraphiques – tous, bien sûr, proches dans le temps de la couche aux phyllopodes, mais délivrant tous le même message crucial : la faune de Burgess a représenté une entité durable, et non pas un épisode irreproductible au cours d’une période tumultueuse primitive de changement évolutif.

Un petit nombre d’espèces de Burgess, bien que fondamentalement à corps mous, possèdent des parties du corps légèrement sclérifiées, qui peuvent se fossiliser dans des circonstances ordinaires – par exemple, les scié-rites de Wiwaxia et les appendices préhenseurs d’Anomalocaris. On les a repérées depuis longtemps dans d’autres sites et à d’autres époques. Mais quelques éléments épars ne font pas un ensemble. La faune de Burgess a maintenant été reconnue en tant qu’entité globale, bien loin de la Colombie britannique, sous la forme d’ensembles d’animaux à corps mous trouvés dans l’Idaho et l’Utah (Conway Morris et Robison, 1982, au sujet de Peytoia ; Briggs et Robison, 1984, à propos de Anomalocaris ; et Conway Morris et Robison, 1986). Ces ensembles contiennent quelque quarante genres d’arthropodes, d’éponges, de priapuliens, d’annélides, de médusoïdes, d’algues, et d’animaux inconnus. La plupart n’ont pas encore été décrits, mais environ 75 % de ces genres se rencontrent également dans le Schiste de Burgess. De nombreuses espèces qui n’étaient connues jusqu’ici qu’à un moment précis dans le temps, en un point très localisé dans l’espace, se trouvent maintenant avoir une vaste distribution géographique et une durée appréciable dans le temps. Parlant du plus commun des priapuliens de Burgess, Conway Morris et Robison soulignent « l’extension géographique et stratigraphique notable d’un organisme qu’on n’avait rencontré précédemment qu’une seule fois… Ottoia prolifica s’étend sur la plus grande partie du Cambrien moyen (1 million d’années ?), durée pendant laquelle il ne montre que de minimes changements morphologiques » (1986, p. 1).

La découverte de nombreux éléments de la faune de Burgess dans des sédiments plus anciens a été encore plus passionnante. Le Schiste de Burgess date du Cambrien moyen ; la célèbre explosion qui inaugura la vie moderne se produisit juste avant, pendant le Cambrien inférieur. On aimerait vraiment bien savoir si la disparité exhibée à Burgess a été atteinte tout de suite, au cours même de l’explosion.

Bien avant les plus récentes découvertes, on avait déjà en main quelques indices, en particulier certains éléments ressemblant à ceux de Burgess, dans la faune à corps mou de Kinzers en Pennsylvanie, datant du Cambrien inférieur, et une éventuelle « étrange merveille », provenant d’Australie et décrite comme un annélide en 1979. Puis, en 1987, Conway Morris, Peel, Higgins, Soper et Davis publièrent une description préliminaire d’une faune entière du type de Burgess provenant du nord du Groenland et datant de la partie terminale du Cambrien inférieur. Cette faune, comme celle de Burgess, est dominée par des arthropodes autres que des trilobites. L’organisme le plus abondant, mesurant environ un centimètre de longueur, possède une carapace bivalve semi-circulaire ; le plus gros, qui mesure environ 15 cm, ressemble au trilobite à corps mou de Burgess, Tegopelte. Les collections disponibles de ces fossiles sont maigres, et le site est, comme nous le disons dans le métier, « difficile d’accès ». Mais Simon va y retourner l’an prochain, et l’on peut s’attendre à de nouvelles aventures intellectuelles. Entre-temps, il a fait avec ses collègues l’observation cruciale selon laquelle le phénomène Burgess a pris naissance durant l’explosion cambrienne elle-même : « L’extension stratigraphique d’au moins certains taxa du type de Burgess les fait remonter au début du Cambrien : cela suggère qu’ils étaient déjà présents au sein de la diversification initiale des métazoaires » (1987, p. 182).

L’an dernier, mon collègue Phil Signor, connaissant mon intérêt pour tout ce qui concerne Burgess, m’envoya un tiré à part d’un collègue chinois (Zhang et Hou, 1985). Je ne pouvais pas déchiffrer le titre, mais la dénomination latine de l’étude éclatait : Naraoia. Les publications chinoises sont bien connues pour la mauvaise qualité de leurs photographies, mais la planche d’illustrations montrait à l’évidence un trilobite à corps mou et à deux valves. Un élément clé de la faune de Burgess avait été trouvé dans l’autre moitié de la planète. Fait plus important encore, Zhang et Hou dataient ce fossile du tout début du Cambrien inférieur.

Un organisme isolé peut être une indication extrêmement intéressante. Mais on a besoin de faunes entières pour tirer des conclusions solides. Aussi ai-je le grand plaisir de rapporter ici – car cela promet d’être la plus passionnante des découvertes depuis celle de Walcott – que Hou et ses collègues ont publié six articles supplémentaires à propos de leur nouvelle faune. Si le djinn de ma fable (voir précédemment) était revenu il y a cinq ans et s’il m’avait proposé une faune « genre Burgess » dans un autre lieu et à une autre époque, je n’aurais pu faire un meilleur choix. La faune de Chine, située dans l’autre moitié du globe, loin de la Colombie britannique, donne ainsi une envergure planétaire au phénomène de Burgess. Et, donnée plus cruciale encore, cette nouvelle découverte paraît dater d’une époque remontant aux tout premiers moments du Cambrien inférieur. Rappelez-vous l’aspect général de l’explosion cambrienne : une période initiale, appelée le Tommotien, avec des fossiles représentés par des pièces et morceaux durs, sans trilobites – c’est la « faune à petites coquilles ». Puis, la phase principale de l’explosion cambrienne, l’Atdabanien, marquée par l’apparition des trilobites et d’autres organismes ordinaires du Cambrien. La faune chinoise se situe au niveau de la seconde zone à trilobites de l’Atdabanien – en plein cœur et tout au début de la principale poussée de l’explosion cambrienne !

Hou et ses collègues décrivent un ensemble riche et bien conservé, comprenant des vers priapuliens et annélides, plusieurs arthropodes bivalves et trois nouveaux genres de forme « mérostomoïde » (Hou, 1987a, 1987b ; Hou et Sun, 1988).

Ainsi, le « phénomène Burgess » remonte au tout début de l’explosion cambrienne. Dans son rapport préliminaire, basé sur une datation qu’ils avouent incertaine, Dzik et Lendzion (1988) décrivent un organisme ressemblant à Anomalocaris, et un trilobite à corps mou, dans des couches géologiques d’Europe de l’Est situées en dessous de la première apparition des trilobites ordinaires. On ne peut plus douter un seul instant que ce sont les produits de l’explosion cambrienne elle-même que Walcott avait trouvés dans les strates légèrement postérieures de la Colombie britannique. La disparité observée à Burgess est assez étonnante pour une époque située seulement 30 ou 40 millions d’années après le début du Cambrien. Mais il n’est pas possible d’envisager que la panoplie des organisations anatomiques se soit progressivement constituée durant une si courte période. La poussée principale s’est produite dans le Cambrien tout à fait inférieur – et elle a probablement engendré la gamme complète de Burgess, si la faune chinoise s’avère aussi riche que les comptes rendus préliminaires le suggèrent. Le Schiste de Burgess représente une période légèrement postérieure de stabilisation des produits de l’explosion cambrienne. Mais qu’est-ce qui a provoqué la décimation ultérieure et engendré, par suite, la structure actuelle du règne animal, marqué par de profonds fossés entre les îlots de grande diversité au sein d’une gamme restreinte de plans d’organisations ?

Les deux grands problèmes posés
par le Schiste de Burgess

La révision de Burgess pose deux grands problèmes au sujet de l’histoire de la vie. Ils se situent symétriquement par rapport à la faune de Burgess elle-même, l’un avant, et l’autre après : premièrement, comment, étant donné notre vision traditionnelle d’une évolution extrêmement lente, une telle disparité a-t-elle pu surgir aussi rapidement ? Et deuxièmement, si la vie actuelle est le résultat de la décimation de la faune de Burgess, quelles particularités anatomiques, quels caractères physiologiques, quels changements d’environnement départagèrent ceux qui allaient gagner de ceux qui allaient perdre ? En résumé, premièrement les origines ; deuxièmement, la survie et la propagation différentielle.

De bien des façons, le premier point représente un des problèmes les plus importants pour la théorie de l’évolution. Comment, au nom du ciel, une telle disparité a-t-elle pu surgir d’emblée, quel qu’ait été par la suite le destin de ses prototypes ? Mais le second problème constitue le sujet central de ce livre, car la discussion de la faune de Burgess soulève la question fondamentale de la nature de l’histoire. Mon expérience clé qui consiste à redérouler le film de la vie prend pour point de départ la faune de Burgess intacte et pose la question de savoir si un nouvel épisode de décimation donnerait les mêmes groupes taxinomiques, et la même histoire pour notre planète que celle qu’elle a connue depuis l’époque de Burgess, où régnait le maximum de disparité organique. Je vais donc, sans fausse honte, laisser de côté le premier problème – mais non sans présenter tout de même un bref récapitulatif des explications possibles, ne serait-ce que parce que l’une d’entre elles touche de manière cruciale au second problème, celui du destin différentiel.

L’apparition de la faune de Burgess

L’explosion du Cambrien ayant conduit à la disparité rencontrée à Burgess peut s’expliquer en invoquant trois types de mécanismes évolutifs. Le premier est traditionnel, et a été avancé – en grande partie faute de mieux69 – dans presque toutes les discussions publiées sur le sujet. Les deux derniers ont certains points en commun et reflètent les nouvelles conceptions évolutionnistes qui se sont fait jour récemment. Il n’y a guère de doute qu’une explication complète de l’explosion cambrienne doit combiner certains aspects de chacune des trois solutions proposées.

1. Le remplissage initial du tonneau écologique. Selon la théorie darwinienne conventionnelle, l’organisme propose et l’environnement dispose. Les organismes fournissent un matériau brut sous forme de variation génétique exprimée dans des différences morphologiques. Au sein d’une population, ces différences sont toujours petites et – ce qui est plus important dans la théorie – non dirigées70. Le changement évolutif (par opposition à la simple variation) est produit par le jeu de la sélection naturelle émanant de l’environnement externe (les conditions du milieu, aussi bien que les interactions entre les organismes). Les organismes ne fournissant que le matériau brut et celui-ci ayant été jugé presque toujours suffisant pour produire toutes sortes de changements selon des rythmes darwiniens extrêmement lents, l’environnement est donc considéré comme le facteur qui contrôle la vitesse et l’ampleur de l’évolution. Par conséquent, selon la théorie conventionnelle, les grandes vitesses atteintes lors de l’explosion cambrienne signalent que quelque chose d’inhabituel a dû se passer dans l’environnement à cette époque.

Et lorsqu’on cherche en quoi pouvait consister cet « inhabituel » dans l’environnement, ayant pu engendrer l’explosion cambrienne, la réponse est évidente et saute aux yeux. Cet événement a représenté le moment du remplissage initial du tonneau écologique par la vie multicellulaire. Ce fut une époque où les places disponibles pour des modes de vie variés abondaient à un point qui n’a jamais plus été égalé depuis. Presque n’importe quoi pouvait trouver sa niche écologique. La vie multicellulaire opérait une radiation dans un espace totalement libre et elle put donc proliférer à une vitesse exponentielle, à la manière d’une cellule bactérienne déposée isolément sur une plaque d’agar. Dans le remue-ménage et l’agitation de cette période unique en son genre, l’expérimentation régnait, le monde était pratiquement libre de toute compétition pour la première et la dernière fois.

Dans la théorie darwinienne, la compétition est le grand régulateur. Darwin donnait du monde vivant une métaphore, sous la forme d’un tronc dans lequel seraient fichés sur toute la longueur dix mille coins, solidement enfoncés, représentant les espèces. Toute nouvelle espèce ne pouvait entrer, dans ce monde encombré, qu’en s’introduisant dans une fente et en faisant sauter l’un des coins déjà présents. Il y aurait de cette façon une autorégulation de la diversité. À mesure que l’explosion cambrienne se développa, elle tendit à remplir complètement le monde, comblant de coins la totalité du tronc. Tout changement ultérieur ne pourrait plus se produire que par un lent processus de compétition et de déplacement.

Cette manière darwinienne d’envisager les choses permet aussi de faire face à l’objection évidente que l’on peut adresser au modèle du tonneau vide comme mécanisme de l’explosion cambrienne. La vie multicellulaire a subi de stupéfiantes extinctions de masse depuis le Cambrien – la catastrophe du Permien a peut-être éliminé 95 % ou plus de toutes les espèces marines – et cependant, le phénomène « burgessien » d’une disparité explosive ne s’est jamais reproduit. La vie s’est rediversifiée rapidement après l’extinction permienne, mais aucun nouvel embranchement n’est apparu ; les nouveaux colonisateurs de la Terre dégarnie restèrent tous dans les limites des plans d’organisation antérieurs. Cependant, les mondes du Cambrien inférieur et du post-Permien présentaient des différences cruciales. On peut penser que 5 % n’est pas un taux de survie très élevé, mais il faut bien voir qu’aucun mode de vie, aucun dispositif écologique fondamental n’a été totalement éliminé par la catastrophe permienne. Il y avait toujours des coins sur le tronc, même s’ils étaient devenus plus gros et plus espacés. Pour prendre une autre métaphore, toutes les grosses boules étaient restées dans le tonneau : seuls des cailloux dans les interstices pouvaient être réintroduits. De son côté, le tonneau cambrien était complètement vide ; le tronc était intact, ne portant pas la moindre entaille de la hache d’un forestier, ni même une seule égratignure du couteau d’un amoureux (voir Erwin, Valentine et Sepkoski, 1987, pour un intéressant développement de cet argument sur un plan quantitatif).

Pratiquement toute la littérature sur Burgess fait appel à cette vision traditionnelle, non comme thèse expressément soutenue par les données de Burgess, mais comme tribut que nous payons tous, comme il est normal, aux explications traditionnelles, lorsque nous faisons un commentaire annexe sur un sujet dont nous ne sommes pas spécialistes. Le maître mot des interprétations a été : « compétition moins rigoureuse ». Par exemple, Whittington a écrit :

Il est probable que la nourriture et l’espace étaient abondants dans les divers environnements marins qui furent occupés initialement par ces nouveaux animaux, et que la compétition était moins rigoureuse qu’aux périodes ultérieures. Dans ces circonstances, diverses combinaisons de caractères ont pu être possibles, tandis qu’apparaissaient par évolution de nouvelles manières de percevoir l’environnement, d’obtenir de la nourriture, de se mouvoir, d’élaborer des parties dures, et de se comporter (c’est-à-dire de chasser et de récupérer de la nourriture sur des carcasses). Ainsi, d’étranges animaux ont pu surgir : nous en voyons les vestiges de quelques-uns dans le Schiste de Burgess, et ils n’entrent pas dans le cadre de nos classifications (1981, p. 82).

Conway Morris a aussi soutenu cette vision traditionnelle. Il m’a écrit, en réponse à ma prise de position en faveur des alternatives non conventionnelles dont nous allons parler juste après : « Je pense que les conditions écologiques ont peut-être été suffisantes pour rendre compte de la diversité morphologique observée… Ainsi, on peut sans doute regarder l’explosion cambrienne comme l’exemple d’une énorme expansion écologique » (lettre du 18 décembre 1985).

Cet argument est, bien sûr, trop raisonnable pour qu’on puisse l’écarter. Je ne doute pas le moins du monde que le « tonneau écologique vide » ait été un facteur important de la disparité observée à Burgess, et qu’une telle explosion n’aurait pas pu se produire dans un monde bien rempli. Mais je ne crois pas une seule minute que l’écologie puisse, à elle seule, expliquer totalement le phénomène. Mon principal argument pour soutenir cette intuition se rapporte à une notion d’échelle. L’explosion cambrienne a été trop vaste, trop différente et trop originale. Je n’accepte pas la thèse selon laquelle les organismes ont toujours présenté les potentialités nécessaires pour une telle diversification, mais que seules les inhabituelles conditions écologiques du Cambrien inférieur ont permis de révéler. Si tel était le cas, pourquoi jamais, pas une seule fois, un nouvel embranchement n’est apparu depuis l’époque de Burgess ? Bien sûr, le monde n’a jamais été aussi vide depuis, mais localement, des situations ont pu exister qui s’approchaient de cet état. Et les nouvelles terres émergées ? Et les îles-continents quand elles furent envahies pour la première fois par de nouveaux groupes ? Il ne s’agissait pas là de vastes tonneaux, mais du moins étaient-ce de passables tonnelets. Je crois fermement que les organismes, aussi bien que les environnements, étaient différents aux époques cambriennes, et que l’explosion et la quiétude qui suivit doivent tout autant à un changement dans le potentiel organique qu’à une modification dans les conditions écologiques.

Le darwinisme conventionnel continue, à juste titre, d’exercer une grande influence ; mais sa domination n’est plus exclusive, et de nouvelles conceptions se sont récemment répandues, telles que celles qui attribuent aux organismes un rôle actif dans l’imposition de limites aux directions pouvant être prises pour leur changement évolutif. L’évolution est le résultat d’une dialectique entre l’interne et l’externe, et ne se borne pas à l’action de facteurs écologiques amenant en douceur des structures malléables à prendre des configurations adaptées. Deux grands types de théories, que je vais décrire dans les deux prochains paragraphes, accordent à la structure organique un rôle plus actif.

2. Le changement des systèmes génétiques au cours du temps. Dans le cadre de la vision darwinienne traditionnelle, les morphologies subissent des processus de vieillissement, mais non le matériel génétique. Si le changement évolutif connaît des variations de rythme, c’est que des modifications de l’environnement redistribuant les pressions de la sélection naturelle évoquent de nouvelles réponses de la part d’un substrat matériel (les gènes et leur action), mais celui-ci ne change pas au cours du temps.

Or, il se pourrait que les systèmes génétiques « vieillissent », dans le sens où ils « deviendraient moins capables de restructurations majeures » (pour citer une phrase de J.W. Valentine, qui a beaucoup réfléchi à ce sujet). Les organismes modernes ne peuvent peut-être plus engendrer rapidement de nouvelles gammes d’organisations anatomiques, quelles que soient les niches écologiques qui s’ouvrent.

Je n’ai pas vraiment de suggestions à faire concernant la nature de ce « vieillissement », mais je demande simplement que l’on prenne en considération une telle alternative. Les connaissances en matière de développement et de fonctionnement des gènes sont en progrès constant, et devraient nous permettre, d’ici une décennie, de donner un contenu à cette proposition. Valentine a suggéré quelques possibilités. Les génomes de l’époque cambrienne étaient-ils plus simples et plus flexibles ? La production de multiples copies pour de nombreux gènes, chacune se spécialisant ensuite au sein d’une gamme de fonctions apparentées, aurait-elle conduit à des génomes enserrés dans un tel réseau d’interactions qu’ils ne pouvaient plus être facilement brisés ? Les anciens organismes employaient-ils une traduction des gènes en protéines plus directe, leur permettant d’échanger et d’altérer séparément leurs composantes ? Plus important : une complexité accrue et une stéréotypie plus grande du développement de l’œuf à l’état adulte ont-elles mis un frein aux possibilités de changements de grande ampleur ? On ne peut, pour le moment, aller beaucoup plus loin que de proposer ces premières pistes grossières de recherche.

Mais je peux proposer un bon argument à l’encontre de la raison habituellement avancée pour écarter de telles conceptions, et préférer l’explication traditionnelle du contrôle du changement évolutif par le seul environnement. Quand les évolutionnistes observent que plusieurs lignées non apparentées réagissent de la même façon durant une même période, ils font généralement l’hypothèse que quelque facteur, indépendant de la génétique des organismes, a engendré la réponse commune (car les systèmes génétiques sont trop différents, et une influence similaire provenant de l’extérieur paraît la seule cause commune plausible). On a toujours considéré que les organismes figurant au sein de l’explosion cambrienne étaient non apparentés. Et en effet, ils comprennent des représentants de presque tous les embranchements modernes ; et que peut-il y avoir de plus différent l’un de l’autre qu’un trilobite, un escargot, un brachiopode et un échinoderme ? Ces organisations anatomiques étaient aussi distinctes au Cambrien qu’elles le sont aujourd’hui ; aussi pouvons-nous supposer que leurs systèmes génétiques étaient également très différents – et que le développement évolutif vigoureux qui caractérise en commun tous ces groupes a dû provenir de l’influence externe de conditions écologiques semblables pour tous.

Mais cette argumentation traditionnelle fait l’hypothèse classique que les organismes dotés de parties dures au moment de l’explosion cambrienne ont connu une longue histoire invisible durant le Précambrien. La découverte de la faune d’Édiacara a laissé penser que les premiers êtres vivants multicellulaires pourraient bien ne pas être les ancêtres des organismes ultérieurs (voir plus loin) : cela suggère que tous les animaux du Cambrien, en dépit de leur disparité de forme, pourraient avoir divergé pas très longtemps avant, à partir d’un ancêtre commun du Précambrien tardif. S’il en est ainsi – s’ils ne sont séparés que depuis peu –, tous les animaux du Cambrien pourraient avoir possédé des systèmes génétiques très semblables. Dès lors, les organismes du Cambrien ont peut-être évolué selon les mêmes rythmes en raison de l’homologie de leurs systèmes génétiques, encore largement partagés et hautement flexibles, et pas seulement en raison d’une réponse analogue à des conditions externes communes. Bien sûr, celle-ci a compté, mais il y avait peut-être aussi des capacités de réponses communes, relevant d’un héritage génétique commun, aujourd’hui dissipé.

3. Diversification initiale et ultérieure, en tant que loi générale des systèmes. Mon ami Stu Kauffman, de l’université de Pennsylvanie, a mis au point un modèle pour démontrer que le phénomène observé à Burgess d’un développement maximal rapide de la disparité, suivi d’une décimation ultérieure, est une loi générale des systèmes, que l’on peut expliquer sans avoir à recourir à des hypothèses spéciales sur la faible intensité initiale de la compétition ou sur le « vieillissement » du matériel génétique.

Considérons la métaphore suivante. Le cadre dans lequel se déroule l’évolution est un paysage complexe comprenant des milliers de pics, chacun de hauteur différente. Plus le pic est élevé, plus est grand le succès évolutif de l’organisme qui y figure – succès mesuré par la valeur sélective, la complexité morphologique, ou tout ce que vous voudrez. Saupoudrez ce paysage d’un petit nombre d’organismes pris au tout début de leur évolution, et laissez-les se multiplier et changer de place. Les changements peuvent être petits ou grands, mais nous ne nous intéresserons pas ici aux premiers, car ils permettent seulement aux organismes de monter plus haut sur leurs pics particuliers et ne conduisent pas à de nouveaux plans d’organisation. Ceux-ci n’apparaissent qu’à l’occasion de grands bonds, plus rares. Nous définirons les grands bonds comme étant ceux qui entraînent un organisme si loin de sa localisation initiale, que le nouveau paysage autour de lui n’a plus rien à voir avec l’ancien. Les grands bonds sont extrêmement risqués ; ils réussissent rarement mais rapportent beaucoup. Si vous atterrissez sur un pic plus élevé que celui sur lequel vous étiez, vous prospérez et vous vous diversifiez ; si vous atterrissez sur un pic moins élevé, ou dans une vallée, vous êtes perdu.

Maintenant, nous nous posons la question : quelle est la fréquence des grands bonds qui réussissent (donnant un nouveau plan d’organisation) ? Kauffman a montré que la probabilité de succès est d’abord très élevée, puis chute rapidement et atteint bientôt le niveau zéro – tout comme l’histoire de la vie. Ce scénario est assez conforme à nos intuitions. Les premières espèces, peu nombreuses, sont localisées au hasard dans le paysage. Cela signifie qu’en moyenne la moitié des pics sont plus hauts, l’autre moitié plus bas que les localisations initiales. Par suite, les premiers grands bonds ont grosso modo 50 % de chances de réussir. Mais ensuite, l’espèce qui a réussi se trouve sur un pic plus élevé – donc le pourcentage de pics plus élevés qui lui restent offerts est moindre. Après un petit nombre de bonds réussis, très peu de pics plus hauts restent disponibles, et la probabilité de pouvoir même se déplacer chute brutalement. En fait, si les grands bonds se produisent assez souvent, tous les pics les plus élevés seront occupés dès les premières phases du jeu, et personne n’aura plus de place où aller. Alors les vainqueurs vont s’implanter et se doter de systèmes de développement si étroitement liés à leur pic, qu’ils ne pourront plus changer, même si l’occasion s’en présente ultérieurement. Par la suite, ils ne pourront donc plus que s’accrocher fermement à leur pic ou mourir. Le monde est rude, et beaucoup vont connaître ce second destin, non pas parce que notre environnement ressemble à un tronc darwinien bourré de coins, mais parce que même des extinctions au hasard vont laisser des places vides, qui ne pourront plus être occupées par personne.

Kauffman a même pu donner une estimation quantitative de la chute abrupte des chances de réussite des grands bonds. Après chaque saut couronné de succès, le temps d’attente pour le prochain double. (Stu m’a raconté que si l’on étudie les masses de données concernant les performances des athlètes, il apparaît que, lorsqu’un record est battu, le temps moyen s’écoulant avant qu’il soit lui-même à nouveau battu, double.) Si votre premier succès n’a nécessité que deux essais en moyenne, à votre dixième, vous aurez besoin de plus d’un millier de tentatives. Bientôt vous n’aurez plus aucune chance de jamais pouvoir gagner une meilleure localisation, car le temps géologique est peut-être long, mais il n’est pas infini.

La décimation de la faune de Burgess

La description de la disparité rencontrée à Burgess et de sa décimation ultérieure est suffisante à elle seule pour imposer une réforme majeure de notre manière traditionnelle d’envisager l’évolution de la vie. Car la nouvelle iconographie qui en émerge (voir fig. 3.72) ne fait pas qu’altérer, elle renverse complètement le traditionnel cône de diversité croissante. Au lieu de commencer par une gamme restreinte, qui va ensuite constamment s’élargir vers le haut, la vie multicellulaire atteint son envergure maximale dès le départ, la décimation ultérieure ne laissant survivre que peu de types d’organisations.

Mais cette iconographie inversée, toute remarquable qu’elle soit, n’a pas de valeur révolutionnaire par elle-même, parce qu’elle n’exclut pas la possibilité d’invoquer des conceptions traditionnelles. Rappelez-vous quels sont les enjeux ! Nous espérons profondément, et c’est un espoir que nous n’abandonnerons pas volontiers, que nous trouverons quelque chose dans l’histoire de la vie qui relève des notions de progrès et de prédictibilité. Mais l’esprit humain a fait son apparition très tardivement, et cela risque de nous entraîner à penser qu’il n’a été qu’un rajout imprévu au sein d’une évolution zigzagante. Alors, nous nous cramponnons à l’idée que toute l’évolution de la vie, depuis le début, devait nécessairement conduire à l’apparition de la conscience. Le plus angoissant viendrait d’une histoire de la vie qui aurait pu prendre de nombreux chemins différents – chacun d’eux étant parfaitement compréhensible a posteriori, mais complètement imprévisible au départ – et dont un seul (ou un très petit nombre) aurait pu conduire à quelque chose ressemblant à notre statut élevé.

La disparité rencontrée à Burgess et sa décimation ultérieure représentent le pire des cauchemars pour cet espoir de trouver un sens. Si la vie a débuté par une poignée de modèles simples et est allée en montant, alors chacune des « expériences » de redéroulement du film débutant par cette poignée donnera toujours une histoire qui suivra fondamentalement le même cours, quelles que soient les différences de détail. Mais si la vie a débuté par la panoplie entière de ses modèles, puis a construit son histoire ultérieure avec quelques-uns d’entre eux, alors nous nous trouvons confrontés à une troublante possibilité. Supposez que seuls quelques modèles vont survivre, mais qu’ils aient une égale probabilité de le faire. L’histoire de n’importe quel groupe de survivants va être parfaitement compréhensible, mais chacun d’eux va conduire à un monde complètement différent des autres. Si l’esprit humain a émergé de l’un de ces groupes, alors peut-être ne sommes-nous pas apparus au hasard, dans le sens de celui du jeu de pile ou face, mais, sans conteste, notre apparition doit beaucoup à une énorme contingence historique. Et elle ne se reproduira probablement jamais de nouveau, si nous recommençons le déroulement du film de la vie un millier de fois, en choisissant à chaque fois un groupe différent de survivants.

Mais on peut se sortir de ce cauchemar, en invoquant un argument de style traditionnel, simple et évident. D’accord, il y a bien eu extinction massive, et seuls quelques modèles originaux ont survécu. Mais il n’est pas nécessaire de supposer que les éliminations aient obéi à des coups de dés. On peut faire l’hypothèse que les survivants ont gagné pour de bonnes raisons. Le début du Cambrien fut une époque d’expérimentation. Une bande de bricoleurs ne donnera que des produits dont la plupart marcheront mal : les perdants à Burgess étaient destinés à s’éteindre en raison d’une construction anatomique défectueuse. Les gagnants étaient très bien adaptés et assurés de survivre grâce à leur compétitivité darwinienne. Qu’importe si le début du Cambrien a vu l’élimination de centaines, voire de milliers de modèles anatomiques possibles ? S’il n’y a eu qu’une demi-douzaine d’entre eux qui aient suffisamment bien fonctionné pour arriver à survivre dans un monde difficile, eh bien, ces six-là formeront toujours les groupes-souches pour toute l’évolution de la vie ultérieure, quel que soit le nombre de fois que nous redéroulerons le film.

L’explication communément admise, et qui n’a pratiquement jamais été contestée, de la réduction de la disparité à Burgess, et d’ailleurs de tous les épisodes d’extinction dans l’histoire de la vie, a toujours reposé sur l’idée de la survie permise par la qualité ou la complexité des organismes – l’« aptitude compétitive supérieure », dans le jargon de la biologie évolutionniste. Cette interprétation traditionnelle est étroitement liée à celle, également classique, du tonneau écologique vide, dont le remplissage initial serait à la source de la disparité observée à Burgess. Un tonneau vide, c’est un espace « permissif ». Il y a tellement de place que même l’organisation anatomique la plus canularesque peut trouver une petite niche où se blottir et se cramponner, sans avoir à affronter la concurrence des cracks de l’anatomie. Mais la fête ne peut durer. Le tonneau une fois rempli, chacun va être pris dans le maelström de la compétition darwinienne. Dans cette « guerre de tous contre tous », les organismes peu efficaces, qui arrivaient à survivre à des époques moins rudes, vont bientôt faire leur sortie définitive. Seuls les solides gladiateurs l’emportent. Haut les pouces pour les bonnes anatomies !

Vous pouvez trouver une interprétation de ce type dans les manuels, les articles des journaux scientifiques, et même dans la publication officielle (la Yoho National Park Highline, dans son édition de 1987) du parc national canadien où se trouve localisé le Schiste de Burgess. Sous le titre « Les fossiles de Yoho ont une importance mondiale », on nous apprend que : « Les premiers animaux vivaient dans un monde dépourvu de compétition. Plus tard, des formes vivantes plus efficaces vinrent à dominer ; mais elles furent remplacées à leur tour, et ainsi de suite, à mesure que les changements de condition et l’évolution se développèrent. » Et lorsque, en 1988, les parcs nationaux canadiens publièrent leurs premières brochures touristiques sur les fossiles les plus célèbres du pays (brochure intitulée Les Animaux du Schiste de Burgess), ils y écrivirent que tous les animaux inclassables dans les embranchements modernes (les « étranges merveilles » de mon livre) « semblent avoir été des impasses évolutives, destinées à être remplacées par des organismes plus efficaces et mieux adaptés ».

Whittington et ses collègues n’avaient pas jusqu’à récemment remis en question cette réconfortante manière de voir. Elle paraît tellement sensée. Par exemple, dans les commentaires récapitulatifs de sa monographie sur Wiwaxia, Conway Morris a explicitement relié l’un à l’autre les deux scénarios : le remplissage initial du tonneau comme explication de la disparité et la compétition rigoureuse comme raison de l’extinction ultérieure :

Il se pourrait que la diversification n’ait fait que refléter la disponibilité d’un éco-espace quasi vide, où ne régnait qu’une compétition de faible intensité, permettant l’apparition évolutive d’une large gamme d’organisations anatomiques ; et parmi celles-ci, quelques-unes seulement auraient survécu, dans des environnements suscitant de plus en plus la compétition, à mesure que s’écoulaient les temps géologiques (1985, p. 570).

Briggs a exprimé la même chose pour un public francophone :

Peut-être [que le foisonnement de formes à Burgess] a été le résultat de l’absence de compétition qui devait exister avant que toutes les niches écologiques des mers du Cambrien n’aient été occupées ? La plupart de ces arthropodes se sont rapidement éteints, sans doute parce que les animaux les moins bien adaptés ont été remplacés par d’autres qui l’étaient plus (1985, p. 348).

Whittington a aussi posé cette équation quasi automatique entre la survie et la supériorité adaptative :

Les éliminations ultérieures réalisées au sein d’une pareille pléthore de métazoaires, et les radiations des formes les mieux adaptées, ont peut-être conditionné l’apparition de ce que nous reconnaissons rétrospectivement comme embranchements (1980, p. 146).

Conway Morris et Whittington ont traité du sujet de manière plus explicite dans un article de Scientific American – probablement la source la plus lue sur le Schiste de Burgess :

De nombreux animaux du Cambrien semblent avoir été des expériences pionnières réalisées par divers groupes de métazoaires, et destinées à être supplantées en temps voulu par des organismes mieux adaptés. La tendance, après la radiation cambrienne, paraît avoir été marquée par le succès et l’augmentation en nombre d’espèces de quelques groupes, aux dépens de nombreux autres qui ont disparu depuis (1979, p. 133).

Les mots ont un subtil pouvoir. Les phrases, dont nous voulons qu’elles soient de simples descriptions, dévoilent, en fait, nos conceptions profondes sur les mécanismes et les raisons ultimes. Je soupçonne que Simon et Harry pensaient seulement décrire des modalités en écrivant ce passage ; mais réfléchissez un instant au poids d’expressions telles que : « destinées à être supplantées » et « aux dépens de ». Oui, bien sûr, la plupart ont péri et quelques-uns ont proliféré. On n’a jamais connu en ce monde que le vieux principe : « beaucoup d’appelés, peu d’élus ». Mais constater qu’il y a des survivants et des morts ne permet pas de conclure que les premiers ont directement vaincu les seconds. Les raisons de la victoire sont aussi diverses et mystérieuses que les quatre phénomènes reconnus si merveilleux qu’on ne peut les comprendre (Proverbes 30, 19) : la trace de l’aigle dans les cieux ; la trace du serpent sur le rocher ; la trace du navire au milieu de la mer et la trace de l’homme chez la jeune femme.

L’argumentation selon laquelle la supériorité adaptative est à la base de la survie risque de relever du raisonnement circulaire, une erreur classique. La survie est le phénomène qu’il s’agit d’expliquer, et non la preuve, ipso facto, que ceux qui ont survécu étaient « mieux adaptés » que ceux qui ont péri. Cette critique a sans cesse été renouvelée à l’encontre de la théorie darwinienne depuis plus d’un siècle. On l’a même désignée comme « l’argument de la tautologie ». Selon elle, l’expression « la survie des plus aptes » est une tautologie vide de sens, dès lors que l’on identifie les plus aptes comme ceux qui survivent, car la sélection se ramène alors à la formule creuse : « la survie de ceux qui survivent ».

On sait que les créationnistes ont récemment brandi cet argument, prétendant ainsi réfuter la notion même d’évolution (Bethell, 1976 ; voir ma réponse dans Gould, 197771) – comme si l’on pouvait passer l’éponge sur plus d’un siècle de recherches pour une simple faute de logique digne d’un écolier. En fait, le prétendu problème possède une solution aisée, que Darwin avait lui-même reconnue et expliquée. L’aptitude – dans ce contexte, l’adaptation supérieure – ne doit pas être définie après coup par la survie, mais doit être prédite avant la mise à l’épreuve, grâce à une analyse de la forme, de la physiologie ou du comportement. Comme le soutint Darwin, le cerf qui pouvait courir plus vite et plus longtemps (ce dont on pouvait en juger par l’analyse des os, des articulations et des muscles) devait survivre mieux dans un monde peuplé de dangereux prédateurs. Mais un taux plus élevé de survie est une prédiction qu’il s’agit de tester, et non une définition de l’adaptation.

Cette remarque s’applique aussi au cas de la faune de Burgess. Pour affirmer que les extinctions l’ayant affectée ont préservé les meilleures organisations anatomiques et éliminé des perdants prévisibles, il ne suffit pas de prendre le fait de la survie comme preuve de la supériorité. Il faut, en principe, être capable d’identifier les gagnants d’après la bonne qualité de leur anatomie ou leur avantage compétitif. Si nous pouvions « rendre visite » à la faune de Burgess au temps de son apogée, quand tous ses membres prospéraient, nous devrions pouvoir repérer quelles espèces étaient destinées à « réussir » grâce à tel ou tel avantage définissable au niveau de leur structure organique.

Mais si l’on regarde honnêtement la faune de Burgess, on doit admettre que l’on n’a pas la plus petite preuve – pas une ombre de preuve – que les perdants, lors de la grande décimation, étaient systématiquement inférieurs aux survivants par leur organisation anatomique. Tout le monde peut inventer une histoire plausible pour expliquer des faits passés. Par exemple, Anomalocaris, bien qu’étant le plus gros des prédateurs du Cambrien, n’est pas sorti vainqueur. Aussi pourrais-je soutenir que sa mâchoire « casse-noix », unique en son genre, mais incapable de se fermer complètement, et fonctionnant probablement par étranglement des proies, plutôt que par leur mise en pièces, n’était pas aussi efficace qu’une mâchoire de type plus habituel, constituée de deux parties se refermant serrées l’une sur l’autre. Peut-être bien. Mais il faut honnêtement envisager la situation inverse. Supposez qu’Anomalocaris ait survécu et se soit épanoui. Ne serais-je alors pas tenté de dire, sans autre donnée supplémentaire, qu’Anomalocaris aurait survécu parce que sa mâchoire si particulière fonctionnait remarquablement bien ? S’il en est ainsi, alors je n’ai aucune raison de dire qu’Anomalocaris était destiné à échouer. Je sais seulement que cet organisme a péri – comme nous tous, finalement.

À mesure que la révision de la faune de Burgess se poursuivait, Harry, Derek et Simon arrivaient de mieux en mieux à reconstruire ces êtres inhabituels en tant qu’organismes fonctionnels. Par suite, ils considérèrent de plus en plus ces excentriques comme des entités anatomiques auto suffisantes, capables de se nourrir et de se mouvoir efficacement. Ils parlèrent de moins en moins d’organisations « primitives », et se mirent de plus en plus à rechercher les spécialisations fonctionnelles des animaux de Burgess – voir Briggs (1981a) au sujet de la queue d’Odaraia ; Conway Morris (1885) sur les piquants défensifs de Wiwaxia et Whittington et Briggs (1985) sur la manière de nager d’Anomalocaris. Ils mentionnèrent de moins en moins les notions de perdants prévisibles, mal adaptés, et commencèrent à admettre que nous ne savons pas pourquoi Sanctacaris est le cousin d’un grand groupe actuel, tandis qu’Opabinia n’est qu’un souvenir figé dans la pierre. Les articles qui suivirent parlèrent de plus en plus de la chance. Briggs ajouta la clause suivante à son interprétation, citée plus haut, de l’extinction due à une adaptation inférieure : « … sans doute aussi parce que certains ont été moins chanceux que d’autres » (1985, p. 348).

Les trois scientifiques commencèrent aussi à souligner qu’un observateur contemporain de Burgess n’aurait pu repérer quels organismes étaient destinés à réussir – et ils faisaient cette remarque sur le ton positif du constat intéressant, et non pas en tant qu’aveu de leur impuissance à classer les organismes en fonction de leur valeur adaptative. Whittington écrivit au sujet d’Aysheaia, en tant que cousin potentiel des insectes, groupe représentant le plus grand succès de toute l’histoire de la vie multicellulaire :

Si l’on s’était trouvé à l’époque de Burgess et que l’on avait tourné ses regards vers le futur, il aurait été difficile de prédire quels allaient être [les survivants]. On aurait eu du mal à voir dans Aysheaia, avec ses lents déplacements au sein des colonies d’éponges, l’ancêtre de ces formidables conquérants des masses continentales, les myriapodes et les insectes (1980, p. 145).

Conway Morris écrivit qu’« un hypothétique observateur vivant au Cambrien n’aurait probablement eu aucun moyen de prédire ceux des premiers » métazoaires qui allaient connaître le succès phylogénétique sous forme d’organisations anatomiques qui perdureraient, et ceux qui allaient être condamnés à l’extinction » (1985, p. 572). Il poursuivait en faisant des remarques explicites sur les dangers du raisonnement circulaire. Supposez que la mâchoire de Wiwaxia soit l’homologue de la radula des mollusques, et que les deux groupes, en tant que proches cousins, aient représenté des possibilités alternatives à Burgess. Puisque les wiwaxidés ont péri et que les mollusques ont survécu et se sont diversifiés, on pourrait être tenté de soutenir que la croissance par mue cyclique des wiwaxidés était moins efficace que la croissance par accrétion continue des mollusques. Mais Conway Morris reconnut que si les wiwaxidés avaient survécu et les mollusques péri, on aurait pu tout aussi bien soutenir que les processus de mue étaient plus avantageux :

Néanmoins, la mue est un processus de croissance largement utilisé par de nombreux embranchements, et notamment par les Arthropodes et les Nématodes, ces deux derniers groupes étant sans conteste ceux des embranchements de métazoaires qui ont le mieux réussi. En conclusion, si l’on faisait revenir l’horloge en arrière, de telle sorte que la diversification des métazoaires puisse se rejouer au niveau de la frontière Précambrien-Cambrien, il se pourrait que parmi les plans d’organisations survivants à l’issue de cette « nouvelle » expansion évolutive initiale, figurent ceux des wiwaxidés plutôt que ceux des mollusques (1988, p. 572).

Ainsi, les trois « pères » de la révision de Burgess avaient d’abord adhéré à la vision traditionnelle du triomphe des vainqueurs grâce à leur adaptation supérieure, mais avaient fini par estimer qu’aucune preuve d’un quelconque lien entre le succès évolutif et une meilleure organisation anatomique évidente ne pouvait être reconnue. Bien au contraire, ils avaient tous les trois exprimé l’intuition que des observateurs vivant au temps de Burgess auraient été incapables de repérer les futurs gagnants. La décimation de Burgess avait peut-être été une vraie loterie, et ses résultats n’étaient pas prévisibles, contrairement à ceux de la guerre entre les États-Unis et l’île de Grenade, ou d’un match de base-ball opposant l’équipe des « New York Yankees » de 1927 à celle des « Ringards de Hoboken72 ».

Nous sommes maintenant en mesure d’apprécier pleinement l’impact du travail de description minutieuse des arthropodes de Burgess. Whittington et ses collègues ont reconstruit quelque vingt-cinq plans d’organisation anatomique. Quatre d’entre eux ont conduit à des groupes ayant connu une immense réussite, comprenant notamment les animaux dominants de notre monde actuel ; tous les autres ont péri, sans descendance. Et cependant, mis à part les trilobites, chacun des groupes survivants n’avait qu’un ou deux représentants à Burgess. Ces animaux n’avaient aucune marque distinctive évidente signalant qu’ils allaient connaître le succès. Ils n’étaient ni plus abondants, ni plus efficaces, ni plus flexibles que les autres. Comment un observateur du temps de Burgess aurait-il pu repérer Sanctacaris, un animal dont on ne connaît qu’une douzaine de spécimens ? Comment, ainsi que l’a remarqué Whittington, un « commissaire handicapeur73 » du temps de Burgess aurait-il pu donner l’avantage à Aysheaia, une créature rare et étrange rampant au milieu des éponges ? Pourquoi ne pas parier sur la resplendissante et commune Marrella, avec ses amples piquants sur son bouclier céphalique ? Ou sur Odaraia, avec ses nageoires caudales si bien conçues ? Ou sur Leanchoilia, avec ses appendices antérieurs complexes ? Ou sur le robuste Sidneyia, sans fantaisie, mais bien organisé ? Si on pouvait rembobiner le film de la vie jusqu’à l’époque de Burgess, pourquoi n’obtiendrions-nous pas une gamme différente de gagnants, en le faisant se dérouler à nouveau ? Peut-être que, cette fois-ci, tous les lignages survivants ne connaîtraient pas d’autres types de développement que ceux conduisant aux appendices biramés, lesquels sont bien adaptés pour la vie aquatique, mais non pour l’invasion réussie des continents. Ce monde alternatif n’aurait sans doute ni blattes, ni moustiques, ni simulies74 – mais il serait aussi dépourvu d’abeilles, et par suite des si charmantes fleurs.

Transposez ce raisonnement au-delà des arthropodes, c’est-à-dire au niveau des « étranges merveilles » de Burgess. Pourquoi ne pas parier sur Opabinia et Wiwaxia ? Pourquoi pas un monde d’herbivores marins portant des sclérites, plutôt qu’un monde de coquillages ? Pourquoi pas Anomalocaris, et un monde de prédateurs marins, avec des appendices préhenseurs à l’avant et une mâchoire de type casse-noix ? Pourquoi pas un film à la Steven Spielberg où l’on verrait un matelot, nourriture croustillante pour la bouche cylindrique d’un monstre marin, croqué lentement par les multiples séries de dents bordant tout l’avant du tube digestif, de la bouche à l’œsophage ?

Bien sûr, nous ne pouvons pas savoir si la décimation de Burgess a vraiment fonctionné comme une loterie. Mais nous n’avons pas non plus de preuves que les gagnants ont bien eu une supériorité adaptative, ou qu’un « commissaire handicapeur » de cette époque aurait pu identifier ceux qui allaient survivre. Nous savons cependant, grâce aux plus belles et plus détaillées des monographies de toute la paléontologie du XXe siècle, que les perdants de Burgess étaient parfaitement spécialisés et extrêmement efficaces.

Dès lors qu’on se représente la décimation comme une loterie, la nouvelle iconographie suggérée par le Schiste de Burgess nous incite à une vision totalement différente de l’évolution de la vie et de la nature de l’histoire. Je souhaite consacrer la fin de ce livre à explorer les conséquences de cette nouvelle vision. Puisse notre pauvre et improbable espèce se réjouir de sa fragilité nouvellement révélée et de sa chance. Car quel être humain, si faiblement soit-il porté à la spéculation ou intéressé par la philosophie, n’échangerait pas avec joie la vieille et réconfortante certitude cosmique contre une chose aussi étrange et merveilleuse – et pourtant bien réelle – qu’Opabinia ?

4. Les conceptions de Walcott
et la nature de l’histoire

Les raisons de Walcott d’adhérer
au cône de la diversité

Brève biographie

Si Charles Doolittle Walcott n’avait été qu’un homme ordinaire, il n’aurait pas projeté une si grande ombre sur le Schiste de Burgess, et son erreur fondamentale du « chausse-pied » ne mériterait pas plus qu’une note en bas de page. Mais il fut l’un des scientifiques les plus extraordinaires et les plus influents que l’Amérique ait jamais connus. En outre, s’il eut du pouvoir, ce fut très précisément à cause de ses conceptions conservatrices et traditionalistes au sujet de la vie et de la moralité. Par conséquent, si nous pouvons saisir les raisons profondes qui l’ont poussé à recourir à son « chausse-pied » pour classer les animaux de Burgess, cela pourrait nous aider à mieux comprendre de quelle façon les arrière-plans conceptuels et sociaux peuvent entraver le processus d’innovation scientifique.

Il faut admettre que le nom de Walcott n’est pas très connu, même par les personnes pourtant très au fait de l’histoire des sciences en Amérique. Mais s’il est tombé dans l’oubli, ce n’est que la conséquence de notre vue curieusement déformée de l’histoire des sciences, qui nous amène quasi automatiquement à mal mesurer l’importance réelle des gens à leur époque. C’est à l’innovation et à la découverte que nous accordons le plus de valeur – et ce, à juste titre. De cette façon, nous rendons compte de la marche du progrès intellectuel par une liste chronologique de précurseurs, c’est-à-dire de scientifiques ayant eu de brillantes idées, reconnues pour telles par la postérité – même s’ils n’ont eu aucune influence de leur vivant, et aucun impact sensible sur leur discipline. Par exemple, Gregor Mendel est aujourd’hui connu de tout le monde parce qu’il a fait preuve d’une brillante perspicacité, mais on peut soutenir que son œuvre n’a guère influencé l’histoire de la génétique – sauf en dernier, en tant que phare et symbole. Ses résultats restèrent ignorés de son époque et n’exercèrent quelque influence qu’après leur redécouverte par d’autres scientifiques.

Cette curieuse manière d’évaluer l’importance d’une œuvre par le jugement que le futur lui a réservé conduit à exclure de l’attention des générations ultérieures ceux des scientifiques influents de leur temps, qui dominèrent alors une discipline, et façonnèrent peut-être une centaine de carrières ou des milliers de concepts, dans le cadre de conventions reconnues plus tard incorrectes. Mais est-il possible de comprendre le processus social dynamique de la science, si l’on oublie de tels personnages ? Comment peut-on correctement cerner l’innovateur isolé, si nous ignorons le contexte dominant qu’il eut à affronter ? Charles Doolittle Walcott est l’exemple numéro un du personnage auquel on n’a pas prêté attention – ce fut un grand géologue, un infatigable travailleur, un homme capable de synthèses remarquées, et il occupa la place la plus élevée de la hiérarchie sociale de la science américaine. Mais ce ne fut fondamentalement pas un intellectuel innovateur.

L’oubli de Walcott a aussi une autre cause qui tourne autour d’un paradoxe. Beaucoup d’universitaires – et j’en fais partie – exècrent les tâches administratives (tout en ne nourrissant aucune animosité contre les administrateurs). Cela traduit bien sûr une certaine position individualiste, mais la vie est courte et on ne devrait pas la passer à faire des choses pour lesquelles on n’a ni goût ni compétence – les deux écueils rencontrés par la plupart des universitaires s’essayant aux tâches administratives. Et puisque ce sont eux qui font les études historiques, ils ne s’y attardent guère sur les qualités des administrateurs. Mais la science peut-elle fonctionner sans un cadre institutionnel ? Le génie isolé, en dépit des mythes romantiques, ne peut pas grand-chose par lui-même.

Mais il y a encore deux autres raisons qui font que les grands administrateurs sont généralement exclus de l’histoire : premièrement, les universitaires choisissent rarement d’écrire sur le sujet du pilotage de la science ; deuxièmement, la bonne administration fait peu parler d’elle. Les mauvais ou malhonnêtes administrateurs se font remarquer au détriment de leur réputation. Ce qui caractérise une institution bien dirigée est que tout se passe bien, d’une manière quasi automatique, sans contradictions. (Combien d’entre nous connaissent le nom du directeur de leur banque locale, à moins qu’il ne soit poursuivi pour détournement de fonds ?) Les administrateurs, bien entendu, sont connus de leurs subordonnés ou des personnes qui bénéficient de leur administration – on doit, en effet, rencontrer son patron pour toutes les questions d’argent ou de locaux qui définissent le cadre quotidien du travail universitaire. Mais le nom du bon administrateur est vite oublié dès qu’il a quitté ses fonctions.

Charles Doolittle Walcott était un bon géologue, mais ce fut encore un plus grand administrateur. Pendant les deux dernières décennies de sa vie, y compris pendant toute la période où il travailla sur le Schiste de Burgess, ce fut le scientifique qui posséda le plus de pouvoir en Amérique. Non seulement il dirigea la Smithsonian Institution de 1907 à sa mort en 1927, mais il eut également son mot à dire, et même davantage, dans chaque comité de direction scientifique à Washington. Il connut chacun des présidents des États-Unis, de Theodore Roosevelt à Calvin Coolidge, certains personnellement75. Il joua un rôle déterminant dans la décision d’Andrew Carnegie de fonder la Carnegie Institution de Washington, et collabora avec Woodrow Wilson pour fonder le Conseil national de la recherche. Il fut président de l’Académie nationale des sciences et de l’Association américaine pour le progrès de la science (AAAS). Il fut un pionnier de l’aviation américaine, stimulant et facilitant son développement.

Walcott occupa tous ces postes avec une aisance et une habileté consommées. Parmi tous ceux qui connaissent l’histoire de la Smithsonian Institution, je remarque un consensus de fait pour désigner Walcott comme le meilleur secrétaire ayant été en fonction, entre le fondateur Joseph Henry et ce génie de l’administration, récemment parti en retraite, S. Dillon Ripley. À la fin de son journal de l’année 1920, Walcott a écrit ce bref récapitulatif qui donne une bonne idée du genre de vie qu’il menait à l’âge de 70 ans, alors au summum de son pouvoir :

Je suis à présent secrétaire de la Smithsonian Institution ; président de l’Académie nationale des sciences ; vice-président du Conseil national de la recherche ; président du Comité exécutif de l’Institut Carnegie de Washington ; président du Comité national consultatif pour l’aéronautique… C’est trop, mais il est difficile de faire machine arrière une fois que l’on est complètement impliqué dans le travail de n’importe quelle organisation.

La biographie de Walcott illustre l’une de ces histoires de réussite à l’américaine. Il naquit en 1850, et grandit près d’Utica (État de New York) dans une famille aux revenus à peine suffisants. Il fréquenta les établissements d’enseignement secondaire d’Utica, mais n’obtint jamais aucun diplôme supérieur (bien qu’il reçût par la suite de nombreux titres honoraires au cours de sa carrière). Alors qu’il travaillait dans une ferme du pays, il recueillit des trilobites, et c’est là qu’il fit son premier pas en direction de la profession de géologue, en vendant ses spécimens à Louis Agassiz, le plus grand naturaliste américain. (Il y a une fameuse ironie dans cette histoire, quand on pense aux travaux ultérieurs sur le Schiste de Burgess. Agassiz décerna force louange à Walcott et lui acheta sa collection, parce qu’il avait mis au jour pour la première fois des appendices de trilobites. Walcott avait pu faire cette découverte parce qu’il avait reconnu que ses fossiles avaient conservé une structure tridimensionnelle, et remarqué les pattes logées sous la carapace. Et cependant, le plus grand échec de Walcott, relativement aux fossiles de Burgess, fut qu’il les considéra toujours comme des feuilles plates, alors que Whittington put arriver à une réinterprétation parce qu’il avait pris conscience de leur structure tridimensionnelle.)

La mort d’Agassiz en 1873 anéantit les espoirs de Walcott de pouvoir faire des études formelles de paléontologie à Harvard. Il commença sa carrière scientifique en 1876 comme assistant du géologue officiel de l’État de New York, James Hall. Il entra dans l’équipe des Relevés géologiques des États-Unis en 1879, au rang le plus bas de géologue de terrain. En 1894, il en était devenu le directeur, pilotant d’une main ferme cette institution durant sa pire période de crise et jusqu’à son rétablissement manifeste. Il occupa ce poste jusqu’à sa nomination à la direction de la Smithsonian en 1907.

Durant tout ce temps, Walcott poursuivit activement un remarquable programme de recherche sur le terrain et de publication sur la géologie et la paléontologie des strates cambriennes. Il était obsédé par le problème de l’explosion cambrienne, et étudia les roches cambriennes et précambriennes dans le monde entier, espérant arriver à quelque solution empirique. Lorsqu’il découvrit le Schiste de Burgess en 1909, Walcott n’était pas seulement le scientifique qui disposait de plus de pouvoir à Washington, c’était aussi l’un des plus grands experts mondiaux en matière de trilobites et de géologie du Cambrien. Charles Doolittle Walcott n’était pas un homme ordinaire.

Les raisons superficielles de l’échec de Walcott

Walcott fut un administrateur méticuleux porté à tout conserver, et il a, de cette façon, fait un magnifique cadeau involontaire aux historiens à venir. Il a pris une copie de chaque lettre, mis de côté le plus petit fragment de correspondance, n’a jamais sauté un seul jour dans la tenue de son journal, ni jamais jeté quoi que ce soit. Même aux pires moments de son existence, comme lorsque sa seconde femme mourut dans un accident ferroviaire, le 11 juillet 1911, Walcott écrivit dans son journal, dans un style très sec et factuel : « Helena tuée à Bridgeport (Connecticut) dans un accident de chemin de fer survenu à 2 h 20 du matin. Ne l’ai appris qu’à 3 heures de l’après-midi. Parti pour Bridgeport à 5 h 35 de l’après-midi… » (Walcott était sans aucun doute méticuleux, mais surtout, ne l’imaginez pas doté d’un cœur de pierre. Le 12 juillet, écrasé de chagrin, il écrivit : « Helena a été tuée d’un coup reçu sur la tempe (droite)… Je suis rentré à la maison, où elle continue à vivre dans chaque objet. Mon amour – ma femme – ma compagne pendant vingt-quatre années. Je remercie Dieu de m’avoir accordé sa présence pendant tout ce temps. Mais je ne puis arriver à comprendre le sort final qui lui a été réservé. »)

Tout ce matériel est à présent hébergé dans quatre-vingt-huit grandes boîtes, occupant, comme nous le dit le rapport officiel (Massa, 1984, p. 1) : « 11,5 m linéaires d’étagères, sans compter le matériel de plus grande dimension », dans les archives de la Smithsonian Institution. Aucun ensemble de documents ne pourra jamais permettre de cerner l’insaisissable (et mythique) « essence » d’une personne, car chaque pièce en découvre un aspect différent. Mais le matériel laissé par Walcott est extrêmement riche et varié : carnets de travail sur le terrain ; journaux ; notes personnelles ; correspondance formelle ; comptes rendus d’affaires ; photographies panoramiques ; biographie « officielle » non publiée, commandée par sa troisième femme ; quittances d’impôts ; diplômes de titres honoraires ; lettres au chaperon de sa fille et aux gardiens de la tombe de son fils, tué sur le champ de bataille en France – tout cela nous permet de dresser un portrait révélateur de cet homme extrêmement secret, qui vécut dans les coulisses du pouvoir.

Je n’ai pas abordé les archives de Walcott dans l’intention d’établir une quelconque biographie générale. Je n’avais qu’un seul objectif, qui devint d’une certaine façon une obsession : je voulais savoir pour quelles raisons Walcott avait commis son erreur fondamentale du « chausse-pied ». Je pressentais que la réponse à cette question pouvait apporter un complément utile au message plus général émanant du Schiste de Burgess. Car les raisons de son échec n’étaient peut-être pas enracinées dans son idiosyncrasie personnelle, mais dans son attachement aux valeurs traditionnelles. Dans ce cas, il m’était alors possible de montrer que la révision effectuée par Whittington mettant en évidence la notion de décimation par loterie renversait quelque chose d’ancien et de central dans notre culture. Je fouillai boîte après boîte et trouvai de nombreux indices d’un ensemble complexe de facteurs, indiquant tous que Walcott avait été poussé à sa pratique du « chausse-pied » par les plus intimes de ses convictions. Il avait appliqué aux fossiles de Burgess sa vision bien arrêtée de l’évolution ; ceux-ci ne lui avaient inspiré en retour aucune nouvelle appréhension de l’histoire de la vie. Le « chausse-pied » avait été l’instrument qui avait permis la préservation de l’iconographie traditionnelle du cône de la diversité, ainsi que de sa vision sous-jacente de progrès et de l’apparition prévisible de la conscience.

Ce que j’affirme ici peut paraître étrange et sarcastique à beaucoup de lecteurs, surtout s’agissant d’une théorie scientifique. La plupart d’entre nous ne sommes pas assez naïfs pour croire en ce vieux mythe : le scientifique serait un parangon d’objectivité, également ouvert à toutes les possibilités, et ne formulerait de conclusions qu’en fonction des preuves et de la logique de l’argumentation. Tout le monde admet que les « biais », les préférences, les valeurs sociales et les attitudes psychologiques jouent également un rôle important dans le processus de la découverte. Cependant, cela ne devrait pas nous faire tomber dans le point de vue inverse, celui du scepticisme complet, selon lequel les données objectives ne jouent aucun rôle, la vision de la vérité est toute relative, et les interprétations scientifiques ne sont qu’une forme particulière de la préférence esthétique. La science, telle qu’elle est réellement pratiquée, est un dialogue complexe entre les données et les préconceptions. Et cependant, j’affirme que Walcott mit à l’œuvre son « chausse-pied » pratiquement sans tenir compte des données du Schiste de Burgess, et je soutiens que, dans ce cas, le dialogue habituel n’a pas eu lieu. Par-dessus le marché, mon affirmation porte sur la plus grande découverte effectuée par un scientifique de haut niveau, et non pas sur un épisode mineur dans la vie d’un acteur de second plan. Est-il possible qu’une préconception ait pu s’appliquer de manière aussi unilatérale sur les données ?

En temps normal, la réponse serait négative. Les fossiles auraient émis des messages, à la manière d’Opabinia disant à Harry Whittington : « Je n’ai pas de pattes sous ma carapace », ou comme Anomalocaris s’exclamant : « Peytoia, la méduse, est en réalité, ma bouche. » Mais Walcott ne reçut que peu de messages des animaux de Burgess, pour deux raisons fondamentales – qui font de son « chausse-pied » un exemple frappant de démarche idéologique. Premièrement, ses préconceptions étaient très puissantes, totalement enracinées au cœur de ses valeurs sociales et de son tempérament. Deuxièmement – et c’est une raison qui peut paraître si ridiculement simple et évidente que, tout occupé à rechercher des causes plus « profondes », on pourrait passer à côté : Walcott ne put rien apprendre de ses fossiles simplement parce qu’il ne prit pas le temps de dialoguer avec eux. La gamme des occupations poursuivies au cours d’une vie ne peut s’étendre à l’infini. Les tâches administratives eurent finalement raison de l’activité scientifique de Walcott. Il ne trouva tout simplement jamais le temps d’étudier les spécimens de Burgess. Il publia quatre articles préliminaires en 1911 et 1912. Son collaborateur Charles E. Resser fit paraître des notes posthumes de Walcott en 1931. Durant les quinze dernières années de sa vie surchargée de travail, il publia des monographies sur les éponges et les algues de Burgess, mais rien sur les animaux complexes de la faune fossile la plus importante du monde.

La première raison de la démarche unilatérale de Walcott (ses puissantes préconceptions) s’inscrit parfaitement dans le type d’explication que je développe dans ce livre. La seconde raison (les charges administratives) lui est particulière. Je vais cependant commencer par l’analyse de cette dernière, car il nous faut comprendre pourquoi il n’a pas prêté attention aux fossiles, avant d’exposer la nature de sa démarche.

Les administrateurs sont généralement recrutés parmi les chercheurs réussissant bien dans leur discipline en ayant atteint l’âge mûr. L’expérience que connut alors Walcott du conflit aigu entre deux exigences contradictoires et du déchirement intérieur qui en résulte est bien compréhensible et commune chez les cadres dirigeants des institutions scientifiques. Si on demande à quelqu’un d’assumer un poste de direction de ce type, c’est parce qu’il comprend bien le métier de la recherche – ce qui veut dire qu’il aime ce travail et le fait bien. L’histoire est aussi vieille que les montagnes cambriennes qu’aimait tant Walcott. Vous commencez dans vos nouvelles tâches en vous faisant cette promesse : « Je n’aurai plus autant de temps à consacrer à la recherche, mais je serai plus efficace. Beaucoup ont terminé sur la touche, mais pour moi, ça ne sera pas pareil ; jamais je n’abandonnerai mon sujet de recherche ; je vais continuer à travailler et à publier presque à plein régime. » Lentement, cependant, et d’une façon perverse, le contraire se produit. La recherche va en s’amenuisant. Vous n’abandonnez jamais votre idéal, ou vos premières amours. Vous y reviendrez après cette période comme directeur, après la retraite, après… Dans quelques cas, certains ont réellement renoué avec la recherche dans leurs vieux jours ; mais le plus souvent, comme ce fut le cas pour Walcott, la mort survient.

Je reste ébahi devant tout ce qu’a fait Walcott. Il avait des tâches administratives extraordinairement lourdes, et cependant il continua à publier durant toute la dernière partie de sa vie. Dans sa bibliographie complète (dans Taft76 et al, 1928), on trouve quatre-vingt-neuf publications entre 1910, l’année de son premier rapport sur le Schiste de Burgess, et 1927, l’année de sa mort. Quarante-trois correspondent à des articles techniques originaux basés sur des données. Il s’agit de travaux importants de taxinomie et d’anatomie, certains ayant été écrits durant ses années les plus surchargées : une centaine de pages sur les brachiopodes du Cambrien en 1924, quatre-vingts pages sur les trilobites du Cambrien en 1925, une centaine sur l’anatomie du trilobite Neolenus en 1921. Mais le Seigneur ayant limité à vingt-quatre le nombre d’heures d’une journée, Walcott ne put mettre que bien peu de ses projets à exécution. La plupart furent mis en attente.

Il y avait pourtant beaucoup à découvrir chez les fossiles de Burgess. Dans toute sa correspondance, on retrouve constamment son sentiment de culpabilité de n’avoir pas pu les étudier jusque-là, et sa joie anticipée de pouvoir le faire dans le futur. Je pense que Walcott formait consciemment le projet de se garder les fossiles de Burgess comme sujet d’étude pour sa retraite. Mais il mourut, en pleine activité, à l’âge de 77 ans.

À partir des archives de Walcott, on peut retracer de la manière la plus complète tous les stades de ce processus bien connu, menant des idéaux de la jeunesse à la résignation de l’âge mûr (fig. 4.1 et 4.2). Le 2 juin 1879, le jeune Walcott, postulant son premier emploi au sein de l’équipe des Relevés géologiques des États-Unis, écrivait au grand géologue Carence King :

Je pourrais faire tout travail dont je serais capable et qui serait le plus utile. Je désire particulièrement me consacrer à des tâches de stratigraphie comportant la recherche et l’étude paléontologique de fossiles d’invertébrés… Je voudrais faire carrière dans ce domaine… J’espère sincèrement avoir la possibilité de faire un essai et rester ou non, comme il en sera jugé d’après mon travail.

King répondit positivement, et avec gentillesse, le 18 juillet :

Je vous attribue une place au plus bas de l’échelle. À vous de monter par vos efforts… Rien ne me sera plus agréable que de constater que votre travail est bon.

Le travail de Walcott fut plus que bon, et il monta continuellement. En 1893, à présent presque au sommet de la hiérarchie du personnel des Relevés géologiques, et très engagé dans un vaste programme de recherche à vie sur les plus anciennes strates paléozoïques, Walcott refusa un poste d’enseignant à l’université de Chicago, afin de pouvoir poursuivre sans entraves ses travaux. Il exprima ses regrets à l’éminent géologue et administrateur de Chicago, T.C. Chamberlin : « Comme vous le savez, j’ai l’ambition de parvenir à achever l’étude des plus vieilles formations paléozoïques du continent et de donner ainsi aux géologues les moyens de les classer et de les cartographier. »

Mais dès l’année suivante, 1894, ses recherches allaient être sévèrement restreintes par les tâches administratives auxquelles il avait été affecté par processus interne à son institution. Dans une lettre à sa mère, Walcott décrit les sentiments contradictoires qui l’agitaient et qui allaient le hanter toute sa vie – la fierté de se sentir reconnu et le désir de bien remplir ses tâches, couplés à l’anxiété suscitée par l’amenuisement du temps pouvant être consacré à la recherche :

25 octobre 1894,

Chère mère,

Cela me paraît presque étrange de me retrouver à la tête de cette grande entreprise des Relevés géologiques. C’est pourtant une réalité bien concrète, mais je ne l’ai pas recherchée et garde le vif désir de reprendre mon travail antérieur. Je suis content que cela me soit arrivé, alors que tu es encore parmi nous et j’espère que tu vivras encore longtemps de façon à voir prospérer les Relevés sous ma direction.

Affectueusement,

Charlie.

Par la suite, cette question conflictuelle entre les devoirs de l’administration et le désir de poursuivre la recherche occupa constamment l’esprit de Walcott. En 1904, alors qu’il était encore directeur des Relevés géologiques, il se lamentait déjà sur l’énorme amenuisement du temps qu’il pouvait consacrer à la recherche. Le 18 juin 1904, il écrivait au géologue R.T. Hill :

Le seul projet personnel (et que j’ai formulé depuis longtemps) qui pourrait énormément me stimuler est d’achever ce travail sur les strates cambriennes et leur faune, commencé il y a de nombreuses années et laissé pratiquement de côté tous ces derniers temps. J’espère m’y consacrer un peu l’été prochain, et faire ce que je pourrai quand l’occasion s’en présentera, pour l’achever. Si les circonstances permettaient de le considérer comme sage, je remettrais avec la plus grande joie toutes mes responsabilités directoriales à quelqu’un d’autre, pour reprendre mes recherches abandonnées en 1892.

Trois ans plus tard, Walcott prenait son dernier poste, celui de secrétaire de la Smithsonian Institution. À la fin de cette décennie, il découvrait le Schiste de Burgess. Les circonstances jouèrent alors (mais il est vrai qu’il s’y prêta, bien qu’en s’en lamentant par ailleurs) dans le sens de lui donner toujours plus de responsabilités sociales et de lui dérober le temps nécessaire à toute étude sérieuse, ou même sommaire, des fossiles de Burgess.

Dans ses archives figurent toute une série de pièces qui sont autant d’aperçus des devoirs quotidiens d’un directeur général, faits de tâches multiples et souvent banales, mais demandant toujours beaucoup de temps. Certaines lettres révèlent une aide en faveur d’amis, comme celle proposant Herbert Hoover, en 1917, comme membre de l’American Philosophical Society. Une lettre écrite en 1923 à R.H. Goddard, un collègue, lui adresse ses encouragements : « Je suis sûr que votre travail sur la “fusée” avance de manière satisfaisante et qu’en temps voulu vous aurez trouvé une solution à tous les problèmes qui s’y rapportent. » Une lettre, destinée à promouvoir le niveau de vie des scientifiques, est adressée en 1926 au président de la commission du Commerce entre les États : elle soutient que les chercheurs devraient pouvoir voyager gratuitement par chemin de fer « de la même façon que les personnes se consacrant totalement aux œuvres charitables ». Il dut supporter qu’on lui prenne sans cesse de son temps, comme lorsque l’anthropologue en chef de la Smithsonian Institution, Ales Hrdlicka, lui demanda, en 1924, de s’arrêter un moment dans son laboratoire pour lui permettre de prendre certaines mensurations qu’il avait oubliées :

Il y a environ un an, j’avais eu le plaisir de prendre vos mensurations, dans le cadre des statistiques de l’Académie nationale. Je n’avais pas pris celles de la main, du pied et d’autres parties. Mais depuis, à la suite de mon étude statistique des vieux Américains, il m’est apparu que ces parties anatomiques sont d’un considérable intérêt… Je vous serais très reconnaissant si, à l’occasion, vous pouviez vous arrêter dans mon laboratoire pendant deux ou trois minutes, le temps de me permettre de faire ces nouvelles mensurations.

Mais je n’ai pas trouvé dans les archives de pièce traduisant de manière plus symbolique la condition de Walcott, tout en étant d’un usage pratique immédiat, que cette déclaration sur l’honneur envoyée à une banque en 1917 afin d’authentifier un changement dans sa signature : « Je vous adresse ci-joint la déclaration sur l’honneur que vous m’avez demandée. J’avais jusqu’ici l’habitude de signer : Chas. D. Walcott. Je ne garde à présent que les initiales, car je trouve que cela prend trop de temps d’ajouter les autres lettres, quand on doit signer un grand nombre de papiers ou de correspondances. »

Comme si toutes ces surcharges dues au travail d’administration n’étaient pas suffisantes pour faire abandonner tout projet de recherche, la décennie 1910-1920 – pendant laquelle il fit ses études de terrain sur le Schiste de Burgess – fut remplie de drames familiaux éprouvants, puisqu’il perdit sa seconde femme et deux de ses fils (fig. 4.3). Son fils Charles junior mourut de tuberculose en 1913, après que Walcott eut recherché et fait l’évaluation de tous les traitements – sanatoriums, cures de repos, régimes alimentaires ou soins médicaux – qu’ils fussent médicalement sérieux ou charlatanesques. Un autre de ses fils, Stuart, périt dans une bataille aérienne au-dessus de la France en 1917. Walcott écrivit à son ami Theodore Roosevelt, qui avait perdu un frère dans des circonstances analogues :

Stuart, qui a fréquenté la Western High School à Washington en même temps que votre frère Quentin, repose au flanc d’une colline des Ardennes, ayant été tué dans des circonstances à peu près identiques à celles de Quentin, au cours d’une bataille aérienne avec les Huns77. Il est enterré dans le même endroit que les deux hommes qu’il a abattus, avec sur sa tombe une croix bien faite, portant son nom et la date du décès. Quand les Huns battirent en retraite, ils brûlèrent et détruisirent toutes les fermes avoisinantes, montrant ainsi dans un cas, le côté sentimental, et dans l’autre, le côté brutal de leur nature.

Comme je le disais plus haut, la seconde femme de Walcott, Helena, périt dans un accident de chemin de fer en 1911, et l’on envoya sa fille, Helen, en Europe, pour se remettre de ce choc grâce à un grand périple, en compagnie d’un chaperon du nom d’Anna Horsey. Walcott resta en contact quasi quotidien avec les deux femmes, intervenant souvent pour prendre les décisions paternelles « appropriées », en vue de préserver des inconvenances sa belle et naïve fille. Ses interventions fréquentes étaient très appréciées de Mrs. Horsey. Par exemple, le 18 juin 1912, elle écrivit : « Votre lettre m’a amenée à prendre conscience combien cela pouvait être mal de fumer pour les femmes. Je le lui ai dit de nombreuses fois, mais elle pense que je suis complètement démodée. » Mais Mrs. Horsey eut bien d’autres occasions de se faire du souci. Écrivant de Paris le 17 juillet 1912, elle s’inquiétait : « Sa beauté est tellement remarquable… si l’on ne surveille pas dans le futur proche ses manières extravagantes de s’habiller et sa quête constante de l’admiration et de l’attention des hommes, on va au-devant des plus grands désagréments. » Et dans une lettre d’Italie, elle déclarait : « On est en plein danger. Helen est très enjouée et attirée par l’aventure – comme toutes les filles à 17 ans –, mais en même temps elle est innocente et ne connaît rien du monde, de sorte qu’elle pourrait bien accepter de rencontrer des hommes à l’extérieur, juste histoire de rire. En Italie, ce pourrait être dangereux. »

Hormis ces événements tragiques, les affaires courantes de famille et de gestion de ses revenus retenaient aussi Walcott. Il s’occupait du devenir des millions qu’il avait investis dans la Telluride Power Company, et donnait des ordres à sa banque locale, par exemple pour qu’elle limite les crédits accordés à son fils :

Mon fils, B.S. Walcott, est étudiant de première année à Princeton. Il a une bourse et jusqu’ici a été accoutumé à payer ses factures rapidement. Je ne voudrais pas, cependant, qu’on lui accorde, ou à n’importe quel autre de mes garçons, de crédit au-delà de 30 jours, et encore, seulement d’un montant limité. Le système du crédit a un mauvais effet sur les jeunes gens et peut conduire à des complications.

Le Schiste de Burgess pouvait-il trouver place au sein de cette accumulation démentielle d’activités obligatoires ? Walcott avait de toute façon besoin de passer ses étés dans les montagnes Rocheuses canadiennes à la recherche de fossiles – n’eût-ce-été qu’à titre thérapeutique. Mais à Washington, il ne trouva jamais le temps de faire l’étude scientifique de ses spécimens. Dans une série de lettres extrêmement révélatrices au sujet des fossiles de Burgess eux-mêmes – une correspondance avec son ancien assistant Charles Schuchert, alors professeur à Yale et l’un des paléontologistes américains de premier plan –, on peut trouver des signes indiquant que Walcott était en train de prendre conscience de sa fâcheuse situation. En 1912, il était embarqué dans un travail au sein d’une commission, mais ne prévoyait qu’un modeste retard dans l’étude de certains trilobites que lui avait envoyés Schuchert :

En ce qui concerne les trilobites, je ne pourrai émettre un avis que lorsque j’aurai pu étudier tout le groupe, la semaine prochaine. J’ai tellement été pris par les Commissions parlementaires et d’autres sujets, ces dix derniers jours, que j’ai eu vraiment peu de temps à consacrer à la recherche.

En 1926, il admettait la défaite, et il repoussait à un futur indéterminé un travail demandant beaucoup moins de temps que l’étude de spécimens : l’examen d’un problème soulevé par Schuchert au sujet de l’anatomie des trilobites. « Un jour prochain, quand j’aurai du temps, je regarderai de près vos remarques au sujet de la structure des trilobites. Pour le moment, je suis trop pris par le travail de direction. »

À la fin de sa vie, Walcott fit certaines déclarations qui montrent bien quels conflits internes, quels espoirs l’agitaient, et aussi pourquoi l’étude correcte des fossiles allait inévitablement capoter. Le 8 janvier 1925, il dit à un paléontologiste français, Charles Barrois, qu’il était en train d’abandonner progressivement ses fonctions administratives pour se consacrer à l’étude des fossiles de Burgess :

J’espère étudier un vaste groupe de fossiles de très grand intérêt provenant du Schiste de Burgess, qui n’a pas encore fait l’objet de publication. Plus de 100 dessins et photographies ont été préparés. Ils auraient déjà pu être publiés, n’eût été tout le temps consacré aux tâches administratives et aux affaires relatives à nos institutions scientifiques. En ce qui concerne ce dernier point, je vais en avoir terminé puisque j’ai fait, le 29 décembre dernier, mon allocution de départ en tant que président de l’American Association for the Advancement of Science, et que je me dégage aussi du Conseil de l’Académie nationale. Je projette également de démissionner du bureau de trois organisations qui font de l’excellent travail, mais où je crois avoir fait mon devoir.

Dans une lettre d’avril 1926 adressée à L.S. Rowe, Walcott fait état, à la fois, de son authentique amour de la recherche et de sa manière – classique, mais de mauvaise foi, il me semble – de considérer le travail d’administration comme ni plaisant ni important (relativement au travail de recherche), mais qu’il accomplit au nom du devoir. (Je ne pense pas que la plupart des gens soient suffisamment masochistes pour passer les meilleures années de leur vie dans des activités qu’ils pourraient quitter sans y perdre leur renommée, mais seulement leur pouvoir. Il est de bon ton chez les scientifiques de déclarer qu’on ne prend en charge les tâches administratives que par devoir, mais il est à peu près sûr que la plupart prennent plaisir à leurs responsabilités et à leur influence) :

Ce serait une très grande joie si je pouvais avancer dans mon travail de recherche, jusqu’au point de publier sur tous les fossiles que j’ai recueillis ces quinze dernières années dans les montagnes de l’Ouest… Ce n’est pas que les tâches administratives aient été déplaisantes ou désappointantes, mais je les considère comme un travail annexe, et non comme œuvre principale, quoique, bien sûr, de temps en temps, on est appelé à donner le meilleur de soi-même pour trouver une solution à certaines questions.

Une semaine plus tard, il écrivait à David Starr Jordan, le grand ichtyologiste qui avait été président de l’université de Stanford, et avait mieux réussi que Walcott à se débarrasser de ses charges administratives :

Vous avez été très avisé de vous libérer de vos tâches administratives. J’espère pouvoir faire de même en temps voulu et être libre de faire certaines des choses que j’ai rêvé de faire pendant les cinquante dernières années. Cela a été un grand plaisir d’y rêver dans le passé, et toute heure que je peux passer dans mon laboratoire est un vrai délice.

Le 27 septembre 1926, Walcott entama un certain nombre d’actions pour donner quelque matérialité à ce rêve. Il écrivait à Andrew D. White :

J’aimerais beaucoup discuter avec vous à propos de la Smithsonian Institution et de mon retrait de tout poste administratif et exécutif après le 1er mai 1927 – date à laquelle j’aurai accompli vingt ans de service actif en tant que secrétaire. Henry, Baird et Langley moururent alors qu’ils étaient en fonction, mais je ne pense pas que faire de même soit sage à la fois pour la Smithsonian Institution et pour moi-même. J’ai des articles à écrire, ce qui pourrait m’occuper jusqu’en 1949 (…). Comme cela serait amusant d’observer l’évolution de la démocratie jusqu’en 1950. Cependant, je ne regarde pas au-delà de 1930. On m’avait dit que je devais trépasser à l’âge de 26 ans, de nouveau à 38 ans, puis à 55, mais comme je suis de tempérament du genre entêté, j’ai refusé.

Charles Doolittle Walcott mourut le 9 février 1927, alors qu’il était encore en fonction. Le reste de ses notes sur les fossiles de Burgess, surchargées d’annotations, furent publiées en 1931.

Les raisons profondes du « chausse-pied » de Walcott

Dans la mesure où Walcott n’avait pu étudier soigneusement les fossiles de Burgess, il en donna une interprétation dictée par la loi du moindre effort. Ne tenant pas compte de l’anatomie réellement étrange de ses spécimens, il envisagea la faune de Burgess à la lumière d’une vision de l’évolution bien établie – et la manière dont il traita de ces fossiles reflète à l’évidence ses préconceptions. Résolument conservateur – hypertraditionaliste, non par réflexe superficiel mais en raison d’une conviction profonde –, il peut être considéré comme l’exemple le plus parfait d’une personne incarnant des idées conventionnelles78.

Pour éclairer le mystère du « chausse-pied », il nous faut considérer le traditionalisme de Walcott à trois niveaux de spécificité croissante : ses attitudes générales en matière de politique ou de société ; la manière dont il regardait les organismes et leur histoire ; son approche des problèmes particuliers du Cambrien.

La personnalité de Walcott

Walcott, un « vieil Américain » de souche purement anglo-saxonne et aux racines rurales, s’était enrichi par de judicieux investissements dans des entreprises industrielles florissantes. Il gravitait, du moins dans les trente dernières années de sa vie, dans les plus hautes sphères de la société à Washington, étant l’ami de plusieurs présidents des États-Unis et de quelques-uns des plus grands magnats de l’industrie américaine, comme Andrew Carnegie et John D. Rockefeller. C’était un conservateur par conviction, républicain en politique, et un pieux presbytérien79, il ne manqua presque jamais un dimanche matin au temple (ou du moins il n’omit jamais de le mentionner dans son journal).

Dans les lettres citées ci-dessus, on a déjà eu quelques aperçus des positions traditionalistes de Walcott en matière de société – voir la manière qu’il avait de traiter différemment sa fille et ses garçons, ses idées sur les vertus de l’économie et sur les responsabilités. Les archives révèlent bien d’autres facettes de sa personnalité ; j’en présente ci-après un échantillon, simplement pour qu’on puisse se rendre compte quelles étaient les attitudes d’un intellectuel conservateur influent à une époque où, pour la dernière fois, l’Amérique avait totalement confiance dans sa puissance matérielle et sa supériorité morale.

En 1923, Walcott écrivait à John D. Rockefeller au sujet de la religion :

J’ai été élevé à Utica, dans l’État de New York, par ma mère et ma sœur, de fidèles chrétiennes, et je suis toujours resté attaché à l’Église presbytérienne, dans la mesure où je crois aux principes essentiels de la religion chrétienne et que je m’efforce de les appliquer avec d’autres personnes qui ont foi en l’efficacité de l’Église comme agent de préservation et de progrès de la race humaine.

Je rapporte les vues de Walcott sur la question de l’alcool (lettre à W.P. Eno du 6 octobre 1923), non pas parce que je les trouve pittoresques ou antédiluviennes (en fait, je suis d’accord avec sa position individuelle, mais je doute des projections politiques qu’il envisage dans le second paragraphe), mais parce que je considère que le ton de ce passage évoque bien la personnalité et les attitudes générales de Walcott :

Quand je suis arrivé à Washington, il y a quarante ans, je fréquentais un groupe de jeunes gens qui se réunissaient l’après-midi pour discuter de choses d’intérêt commun. Nous prenions alors généralement de la bière, ou pour ceux qui le désiraient, de l’eau-de-vie ou des cocktails. Je n’étais attiré par aucune de ces boissons et estimais que je pouvais fort bien m’en dispenser. Puis les années passèrent, et les doses homéopathiques d’alcool firent graduellement leur effet sur ces hommes, engendrant une certaine détérioration de leur caractère, de leur volonté et de leur efficacité, et ils moururent tous bien plus tôt que la moyenne, par suite de problèmes hépatiques, rénaux ou stomacaux. Seul l’un d’eux vit encore aujourd’hui et il a abandonné l’alcool il y a vingt ans ou plus. Je crois que si l’on pouvait se passer totalement de toutes ces boissons alcoolisées, la race humaine s’en trouverait tellement mieux en une génération ou deux, que disparaîtrait une grande partie de la souffrance, de la décadence et de la perte de moralité chez les gens et les peuples.

En politique, Walcott oscillait entre les pôles conservateurs du chauvinisme et du respect libertarien80 de l’initiative individuelle. Sur ce dernier plan, par exemple, il n’admettait pas que l’on puisse qualifier de biologiquement inférieurs des races ou des classes sociales entières, et revendiquait un accès égal pour tous à l’éducation, de telle sorte que le génie largement répandu dans la société puisse toujours faire surface. Il écrivait à Mrs. Russel Sage, le 30 juin 1913 :

Je suis particulièrement intéressé par votre travail dans le domaine de l’éducation, car je pense que celle-ci est le moyen qui permettra à la grande masse des gens d’atteindre un niveau tel qu’ils pourront mener une vie saine et bien réglée.

Il semble que le talent et le génie soient aussi fréquents dans une classe sociale que dans un autre, chez les enfants de la classe ouvrière comme chez ceux des gens riches. Le fait qu’à travers les siècles la plupart des grands hommes aient surgi des classes aisées prouve seulement la puissance des circonstances matérielles.

Le chauvinisme de Walcott se manifesta particulièrement dans sa haine pour l’Allemagne lors de la Première Guerre mondiale, durant laquelle il perdit un fils lors d’un combat aérien. Dans une lettre datée du 11 décembre 1918, il déclinait une invitation du président de l’université Princeton à participer à une cérémonie à la mémoire des étudiants tombés au champ de bataille (Walcott employait fréquemment le terme de « Huns » pour désigner les Allemands, comme c’était courant aux États-Unis à cette époque) :

Je continue d’éviter toutes les cérémonies commémoratives car leur effet sur mon équilibre mental et moral est néfaste, étant donné la profondeur de mon ressentiment contre la « Tribu des Huns » et leurs alliés. Cette attitude m’a été inspirée par l’invasion de la Belgique, puis elle a été ensuite renforcée par l’attaque et le naufrage du Lusitania, ainsi que par les nombreux crimes commis durant la guerre, et n’est aujourd’hui en rien atténuée, étant donné les nombreux événements qui ont pris place depuis la signature de l’armistice.

Les archives révèlent que Walcott déversa le maximum de son venin chauviniste à l’occasion d’une extraordinaire campagne secrète dont il prit la tête, dirigée contre l’éminent anthropologue Franz Boas, en 1920. Boas était allemand de naissance, juif d’origine, porté à gauche en politique, et ses sympathies allaient à l’Allemagne. Tout cela avait de quoi inspirer le courroux de Walcott. Dans le numéro du 12 décembre 1919 de The Nation, Boas avait publié une courte lettre intitulée « Les scientifiques espions », accusant plusieurs anthropologues d’avoir fourni des renseignements secrets à l’Amérique pendant la guerre, ayant pu accéder à des zones et des informations normalement inaccessibles, en arguant de l’immunité due aux scientifiques. Il y avait soutenu que le recueil clandestin d’informations est acceptable pour les hommes politiques, les hommes d’affaires ou les militaires dans la mesure où, dans leurs « métiers », la duplicité est la norme, mais qu’une telle filouterie est dégradante dans le cas des scientifiques. Aujourd’hui, bien peu de personnes s’offusqueraient d’une telle lettre, et la plupart y verraient l’expression d’idéaux scientifiques naïfs.

Mais la réaction fut différente dans le climat intensément chauviniste de l’Amérique de l’après-guerre. Pour Walcott, la lettre de Boas était le comble de l’action déstabilisante déloyale, d’origine étrangère et menée de longue date. Boas, affirma-t-il, avait directement accusé le président Wilson de mensonge quand ce dernier avait déclaré : « Seules les dictatures entretiennent des espions ; les démocraties n’en ont pas besoin. » Walcott estima également que cette lettre mettait en cause l’honnêteté des scientifiques américains dans leur ensemble, sous prétexte que quelques-uns avaient pu servir d’« agents doubles », travaillant à la fois au service de la connaissance et des renseignements.

Sur la base de cette interprétation excessive, Walcott entreprit une vigoureuse campagne pour mettre Boas à l’index, et éventuellement pour l’exclure complètement de la recherche américaine. Il mit immédiatement et péremptoirement fin au poste honoraire de Boas au sein de la Smithsonian Institution. Il écrivit ensuite à tous ses collègues conservateurs influents pour leur demander quelle punition pouvait bien être envisagée contre lui. Par exemple, il envoya cette lettre le 3 janvier 1920 à Nicholas Murray Butler, président de l’université Columbia (où Boas enseignait) :

Il a été mis fin au poste du Dr Boas au sein de la Smithsonian Institution, dans la mesure où il avait été spécialement créé pour lui en 1901 par le secrétaire Langley.

L’article publié par le Dr Boas dans The Nation du 20 décembre dernier était tel que je ne pouvais plus envisager de liens officiels entre la Smithsonian Institution et un homme exprimant de tels sentiments. Je préfère avoir des Américains 100 %, et n’ai que faire, ni personnellement ni officiellement, d’un individu de type « bolchevique – tête brûlée », qu’il soit russe, allemand, juif ou gentil. Je m’aperçois que la guerre est finie avec l’Allemagne, mais qu’elle ne fait que commencer avec des éléments qui voudraient répandre la défiance et les conflits internes, et mener à la ruine tout ce que les Américains ont édifié jusqu’ici.

De nombreux collègues donnèrent à Walcott le sage avis de se calmer et que tout serait bientôt oublié. Mais d’autres le rejoignirent dans sa frénésie « maccarthyste ». De l’université Columbia, Michael Pupin lui envoya une lettre dans laquelle il exprimait sa nostalgie du bon vieux temps, à l’époque où les hommes étaient des hommes, et qu’on pouvait les mobiliser pour éliminer de tels fléaux :

Il (Boas) attaque les États-Unis dans le but de défendre l’Allemagne, et cependant on lui permet d’enseigner à nos jeunes et de bénéficier de l’honneur d’être membre de l’Académie nationale des sciences. En pensant à de tels faits, je ne puis qu’invoquer avec nostalgie le bon vieux temps de l’absolutisme, lorsqu’il y avait toujours des moyens disponibles pour se débarrasser de calamités telles que Franz Boas (lettre du 12 janvier 1920).

Walcott approuva chaleureusement : « Merci pour votre lettre du 12 janvier. Elle fait le point sur le cas de Boas d’une manière très énergique, et pour moi, satisfaisante. »

Il se fit l’artisan d’une résolution condamnant Boas à l’Anthropological Society de Washington, où elle fut adoptée à l’unanimité, moins une voix, le 26 décembre 1919. Quatre jours plus tard, l’American Anthropological Association, se réunissant à Cambridge dans le Massachusetts, condamnait Boas par 21 voix contre 10, les opposants étant catalogués en tant que « groupe de Boas ». La résolution contenait l’intéressante disposition suivante, visant probablement à s’opposer aux attaques de Boas contre la vraie démocratie :

Il est en outre respectueusement demandé, au nom de l’Américanisme et contre l’anti-Américanisme, que le Dr Boas ainsi que les dix membres de l’American Anthropological Association, qui, en votant contre cette dernière résolution, l’ont, de ce fait, soutenu dans sa déloyauté, soient exclus de toute participation à toute fonction où la question de la loyauté au gouvernement des États-Unis est, à juste titre, posée.

C’était une époque chauviniste, mais il est vrai que toutes les époques ont leurs extrémistes et leurs gardiens de la lumière.

Les vues générales de Walcott sur l’histoire de la vie et de l’évolution

Walcott se considérait comme un disciple de Darwin. Pour la plupart des interprètes modernes du darwinisme, une telle adhésion devrait signifier que l’on s’attend à des parcours en zigzag et à un fort opportunisme présidant aux voies évolutives ; elle devrait aussi signifier que l’on croit profondément à une histoire de la vie consistant en des adaptations à des environnements locaux changeants, et non en un « progrès » général. Mais Darwin était un homme complexe, et son nom a été appliqué à diverses conceptions de l’histoire de la vie, certaines étant contradictoires, l’accent étant mis sur des aspects différents de la théorie, depuis le siècle de Darwin jusqu’au nôtre.

Il ne faut pas s’attendre que la vie soit dépourvue de contradiction ou d’ambiguïté. Les spécialistes se trompent souvent lorsqu’ils estiment que leur exégèse de l’œuvre d’un grand penseur doit donner une lecture absolument cohérente. De grands scientifiques peuvent se battre toute leur vie avec certains problèmes et n’arriver jamais à une solution. Ils peuvent se sentir également attirés par des interprétations contradictoires et ne pas pouvoir trancher. Il n’est pas obligatoire que leurs luttes intellectuelles aboutissent à quelque chose de cohérent.

Darwin livra une bataille de longue durée de ce type au sujet de l’idée de progrès. Il se trouva pris dans une insoluble contradiction. Il reconnut que sa théorie fondamentale du mécanisme évolutif – la sélection naturelle – n’impliquait pas qu’il y ait progrès dans l’évolution. La sélection naturelle explique seulement comment les organismes se modifient au cours du temps par des réponses adaptatives au changement dans les environnements locaux – c’est « la descendance avec modification », selon les propres termes de Darwin. Il estima que son déni du progrès général en faveur de l’ajustement aux conditions locales était le trait le plus radical de sa théorie. Il écrivit le 4 décembre 1872 au paléontologiste américain Alpheus Hyatt (l’ancien occupant de mon actuel bureau) : « Après mûre réflexion, je ne peux m’empêcher de penser qu’il n’y a pas de tendance innée au progrès. »

Mais Darwin était à la fois critique et bénéficiaire de la société britannique victorienne, laquelle était au sommet de son expansion impérialiste et de son triomphe industriel. Le progrès était le maître mot dans son environnement socioculturel, et il ne pouvait abjurer une notion si importante et attrayante. Par suite, tout en tournant le dos aux vues traditionnelles réconfortantes, par sa conception radicale du changement, en tant qu’adaptation aux conditions locales, il admit qu’il acceptait aussi la notion de progrès dans l’histoire globale de la vie. Il a écrit : « Les êtres vivants de chaque période successive de l’histoire du monde ont battu leurs prédécesseurs dans la lutte contre la vie, et sont, de ce fait, plus élevés dans l’échelle de la nature ; et cela peut rendre compte de cette impression vague et mal définie partagée par de nombreux paléontologistes, que l’organisation a globalement progressé » (1969, p. 345).

On peut arriver à trouver plus ou moins une cohérence entre ces positions contradictoires. On peut soutenir que Darwin regardait le progrès comme la conséquence secondaire cumulative d’un mécanisme fondamental fonctionnant en permanence à d’autres fins (on peut considérer que les améliorations de l’anatomie correspondent à des ajustements à l’environnement local ; ceux-ci peuvent avoir pour conséquence une disposition accrue à la longévité géologique et une apparence de progrès peut se manifester ainsi de manière indirecte). De nombreux auteurs, y compris moi-même, ont souvent suggéré qu’il fallait faire cette synthèse un peu forcée entre les vues contradictoires de Darwin. Et cependant, je pense que la position la plus honnête est de reconnaître qu’il y avait réellement contradiction. La notion de progrès était trop importante, et s’imposait avec trop de force pour qu’une solution bien nette puisse être avancée. La logique de la théorie tirait dans une direction ; les préjugés sociaux dans une autre. Darwin était attaché à ces deux façons de voir, et ne put jamais résoudre ce dilemme et atteindre à la cohérence.

Cela fait maintenant plus d’un siècle que Darwin est regardé comme une sorte de gourou scientifique, et puisque les deux conceptions évoquées ci-dessus faisaient réellement partie de sa pensée, les générations successives ont tendu à reprendre l’une ou l’autre, selon qu’elle s’accordait le mieux aux vérités qu’elles voulaient défendre. À notre époque, pas si éloignée du « progrès » d’Hiroshima, et submergée par les périls de l’industrie et du surarmement, nous tendons à nous conforter de l’idée que Darwin avait parfaitement vu que le changement consistait en l’adaptation aux conditions locales et que le progrès était une fiction sociale. Mais à l’époque de Walcott, particulièrement pour un homme au faîte de la réussite sociale et aux forts penchants traditionalistes, la conception tirée de Darwin d’une vie tendant vers le progrès devint l’argument central d’un credo évolutionniste. Walcott se déclarait partisan du darwinisme, ce qui, pour lui, signifiait que la sélection naturelle avait assuré la survie des organismes supérieurs et l’amélioration progressive de la vie selon une voie menant de manière prévisible à l’apparition de la conscience.

Walcott a peu écrit au sujet de sa manière générale ou « philosophique » d’envisager l’histoire de la vie. Ses publications ne donnent pas les indications explicites dont nous avons besoin pour résoudre l’énigme de son recours au « chausse-pied » de Burgess. Heureusement, les archives fournissent encore une fois des documents essentiels. Walcott préférait travailler en privé et à l’abri des regards, mais il mettait tout par écrit, à une époque où les feuilles de papier ne terminaient pas dans les appareils à déchiqueter et où les communications téléphoniques étaient peu développées.

En ce qui concerne l’accent qu’il mettait sur les notions de progrès et de plan dans l’histoire de la vie, j’ai trouvé deux documents particulièrement révélateurs. Le premier est un manuscrit dactylographié intitulé : À la recherche des premières formes de vie, destiné à une conférence devant un public de non-spécialistes, qui fut prononcée entre 1892 et 189481. Walcott déclarait à son audience que Darwin avait réussi à éclaircir l’histoire de la vie, en montrant qu’elle suivait un « certain ordre de progression » :

Depuis le début de la vie sur la Terre, les liens reliant les espèces entre elles ont été si étroits que, si l’on pouvait disposer de la totalité des archives fossiles, on pourrait voir se dessiner une chaîne parfaite, menant des organismes inférieurs aux supérieurs.

Walcott décrivait alors l’ordre révélé par la paléontologie, en un remarquable passage où l’on trouve déjà toutes les préconceptions fondamentales du « chausse-pied » :

Dans les temps primitifs, régnaient les Céphalopodes ; plus tard, les Crustacés vinrent sur le devant de la scène ; puis, probablement, les Poissons prirent la tête, mais furent rapidement supplantés par les Sauriens. Ces reptiles terrestres et marins prédominèrent ensuite jusqu’à ce que les Mammifères entrent en scène, moment à partir duquel il y eut une lutte pour la suprématie, jusqu’à ce que l’Homme apparaisse. Vint alors l’ère de l’invention technique ; d’abord les outils faits de silex et d’os, les arcs et les flèches, et les hameçons ; puis les lances et les boucliers, les épées et les fusils, les allumettes chimiques, le chemin de fer et le télégraphe électrique.

La totalité du credo progressionniste transparaît dans ces quelques lignes, mais je suis surtout frappé par trois aspects de ce passage. Premièrement, jusqu’à l’évocation des moyens de transport et de communication de la dernière ligne, la force motrice du progrès relève totalement du domaine du martial ; les espèces animales prédominent en vertu de la force et du muscle ; les humains par des armes toujours plus puissantes. Deuxièmement, Walcott ne trace aucune frontière entre le biologique et le social dans son déroulement continu de la marche en avant vers le progrès. Il nous fait parcourir en une ascension sans rupture une hiérarchie des organismes, et continue directement sa montée en retraçant l’amélioration continue de la technologie humaine. Troisièmement, Walcott est si totalement convaincu que le progrès est basé sur la conquête et le déplacement, qu’il ne s’aperçoit même pas des inexactitudes de son exposé. Contrairement à ce qu’il suggère, la chaîne qu’il décrit n’a pas consisté en une série de remplacements progressifs obtenus grâce à des dispositifs anatomiques supérieurs (en l’occurrence des armes), testés sur un champ de bataille permanent. Les reptiles n’ont pas remplacé les poissons ; au contraire, ils représentent un groupe extrêmement modifié de poissons dans un environnement terrestre. En tant que vertébrés dominants dans les océans, les poissons n’ont jamais été remplacés. Mais Walcott est tellement persuadé qu’il y a parallélisme étroit entre l’échelle linéaire du progrès par la lutte et l’ordre classique dans la taxinomie des vertébrés, qu’il ne s’aperçoit même pas de cette erreur.

Comment une telle vision de la vie, se représentant l’évolution comme une chaîne unilinéaire de progression vers le haut, du fait de remplacements par conquête, et passant sans rupture de la succession des organismes biologiques à la séquence des technologies humaines, pourrait-elle s’accorder avec notre interprétation moderne de la faune de Burgess ? Pour Walcott, celle-ci, étant vieille, ne devait comprendre qu’une gamme limitée de simples précurseurs destinés à donner plus tard des descendants améliorés. Les notions modernes de disparité maximale et de décimation par loterie sont plus qu’inacceptables pour cette vision de la vie ; elles sont littéralement incompréhensibles. Elles ne pouvaient même pas être envisagées par hypothèse. Pour Walcott, les organismes de Burgess devaient nécessairement être simples, de disparité limitée, et ancestraux – en d’autres termes, de purs produits du « chausse-pied » conceptuel. Et pour que vous ne doutiez pas davantage que Walcott avait tiré cette position de ses propres préconceptions, un autre passage de cette même conférence déclare explicitement que toute la diversité des formes passées est enserrée dans les limites d’un petit nombre de lignages majeurs destinés à progresser : « Presque tous les animaux, vivants ou éteints, peuvent être classés au sein d’un petit nombre de catégories fondamentales ou de types morphologiques82. »

Si ce premier document ne suffisait pas, il en existe un second, dans lequel Walcott donne une dimension morale et religieuse à son besoin de progrès et de « chausse-pied » de Burgess. En fait, la manière dont il décrit l’évolution implique, à elle seule, qu’il recourt à ce « chausse-pied » et qu’il écarte toute idée de décimation par loterie. Mais si, de surcroît, on pense que la nature incarne des principes moraux et que le progrès et la prédictibilité forment la base d’une éthique, alors la nécessité interne du « chausse-pied » s’accroît démesurément. La description de mécanismes explicatifs est, à elle seule, assez puissante pour conduire à adopter préférentiellement une certaine représentation ; la prescription de principes moraux peut imposer celle-ci de manière irrésistible. Le 7 janvier 1926, Walcott écrivait à R.B. Fosdick au sujet du contenu moral de la notion de progrès ordonné dans l’évolution :

Je pense, depuis plusieurs années, que nous sommes menacés de voir la science abandonner l’idée d’un progrès ordonné dans l’évolution humaine, et conduire ainsi à une catastrophe, à moins que l’on ne trouve quelque méthode pour développer à un plus haut degré la nature altruiste ou, comme diraient certains, spirituelle de l’homme.

Le second document au sujet de la moralité et du « chausse-pied » exprime la réaction personnelle profonde de Walcott face à un épisode crucial de l’histoire sociale américaine du XXe siècle – la croisade antiévolutionniste des « fondamentalistes83 », qui culmina dans le procès Scopes de 192584. Avec pour chef de file William Jennings Bryan, l’un des plus grands orateurs américains et candidat malheureux à la présidence des États-Unis à trois reprises, alors âgé et encore vigoureux (voir Gould, 1987c), les partisans de l’interprétation littérale de la Bible avaient persuadé plusieurs parlements de divers États d’interdire l’enseignement de l’évolution dans les lycées.

La position classique des scientifiques, à cette époque et de nos jours encore – et c’est elle qui a permis notre victoire finale devant la Cour suprême en 1987 –, consiste à dire que la science et la religion relèvent de deux domaines ayant chacun leur légitimité, mais complètement séparés. Selon cette thèse « séparationniste », les phénomènes et les mécanismes naturels reviennent aux scientifiques et les principes fondamentaux des choix éthiques aux théologiens et aux humanistes en général – l’âge des roches versus le roc des âges, ou « comment marche le ciel » versus « comment aller au ciel ». En échange d’une totale liberté d’explorer toutes les arcanes de la nature, les scientifiques abandonnent toute prétention à fonder des principes moraux dans la structure matérielle du monde – une disposition fort juste puisque, de toute façon, les faits de la nature ne véhiculent aucun sens moral.

Pour Walcott, cette thèse « séparationniste » était sacrilège. Il voulait à tout prix trouver des réponses morales directement dans la nature – des réponses qui soutenaient, bien sûr, ses vues conservatrices sur la vie et la société. Il voulait lier ensemble la science et la religion, et non leur reconnaître des domaines distincts. De fait, il accusa l’argument « séparationniste » d’avoir attisé le mouvement anti-intellectuel de Bryan en introduisant le soupçon que les scientifiques voulaient réellement, à terme, se passer totalement de la religion (mais proposaient, en attendant, de simplement bannir la religion des phénomènes naturels). Walcott décida donc de combattre Bryan et les doctrinaires du même genre par la publication d’une déclaration qui serait signée d’un groupe de traditionalistes respectés, comme lui-même, et qui porterait sur les rapports de la science et de la religion – en particulier sur la façon qu’avait Dieu de se manifester dans les chemins pris par l’évolution. Sollicitant des signatures, il fit circuler cette lettre parmi ses amis :

Il est malheureux qu’à la suite des manœuvres d’extrémistes dans les domaines de la science et de la religion, des hommes de la tournure d’esprit de William Jennings Bryan aient été amenés à penser que l’enseignement des faits de l’évolution menaçait gravement la religion. Il a été demandé à un certain nombre de scientifiques conservateurs et de pasteurs de mettre leur signature au bas d’une déclaration sur les relations entre la science et la religion, à laquelle il sera donné une grande publicité.

La déclaration fut publiée en 1923, deux ans avant le procès Scopes, signée par Walcott en première place, et d’autres scientifiques de haut niveau comme Herbert Hoover, Henry Fairlied Osborn, Edwin Grant Conklin, R.A. Millikan, et Michael Pupins. Elle stipulait : « Dans de récentes controverses, on a eu tendance à présenter la science et la religion comme des domaines de pensée antagonistes et irréconciliables. Ils se renforcent mutuellement plutôt qu’ils ne s’évincent l’un l’autre ou ne s’opposent. »

Ce texte écrit par Walcott poursuivait en soutenant qu’on ne pourrait apaiser la fièvre fondamentaliste qu’en montrant l’accord de la science avec les vérités religieuses considérées par la plupart des Américains comme fondamentales pour leur sérénité personnelle et le tissu social. La principale preuve de cet accord réside dans le caractère progressiste, prévisible et ordonné de l’histoire de la vie – car les chemins empruntés par l’évolution révèlent la continuelle bienveillance et attention de Dieu pour sa création. L’évolution, par son principe de sélection naturelle menant au progrès, est la manifestation de Dieu dans la nature :

La Science fournit une sublime conception de Dieu, totalement en accord avec les plus hauts idéaux de la religion, lorsqu’elle Le montre Se manifestant au cours des âges dans l’évolution de la Terre menant à une demeure pour l’homme, et dans l’insufflation de la vie au sein de la matière sur de longues périodes, culminant dans une créature humaine dotée d’une nature spirituelle et de pouvoirs analogues à ceux de Dieu.

Ce passage crucial révèle que le « chausse-pied » est un instrument de Dieu. Si l’histoire de la vie montre que la bienveillance divine s’exprime dans une progression régulière en direction de la conscience humaine, alors une décimation par loterie, avec ses centaines de milliers d’issues possibles (dont bien peu donneraient une espèce capable d’intelligence et de conscience), ne peut absolument pas s’envisager à partir de l’étude des archives fossiles. Les créatures du Schiste de Burgess doivent nécessairement être des ancêtres primitifs de tous les descendants améliorés qui vont suivre. Le « chausse-pied » de Burgess était plus qu’un simple instrument qui permettait de soutenir une vision de la vie réconfortante et commode ; c’était aussi une arme morale, en fait, un décret de Dieu.

Le « chausse-pied » de Burgess et les efforts de Walcott pour comprendre l’explosion cambrienne

Si Walcott n’avait jamais rencontré de roche cambrienne avant de découvrir le Schiste de Burgess, son attitude générale face à l’évolution l’aurait certainement, par elle-même, conduit au « chausse-pied ». Mais il fut également conduit à en faire usage pour des raisons extrêmement spécifiques provenant de son étude de longue date du Cambrien, et en particulier de son obsession au sujet du problème de l’explosion cambrienne.

J’ai consacré le premier chapitre de ce livre à démontrer l’influence de l’iconographie sur les conceptions théoriques. J’ai montré comment deux images fondamentales – l’échelle du progrès et le cône de diversité croissante – soutenaient une vision de la vie basée sur les espoirs humains, et forçaient spécifiquement à une interprétation des animaux de Burgess comme précurseurs. Les deux premières sections du présent chapitre portaient sur la personnalité de Walcott et son attitude envers l’évolution, et renvoyaient à la notion d’échelle ; nous allons voir dans cette section que sa manière spécifique d’envisager le Cambrien relevait du cône.

Les arbres évolutifs en tant qu’iconographie classique de la phylogénie ont été introduits dans les années 1860 par le morphologiste allemand Ernst Haeckel. (D’autres, comme Darwin et son dessin, qui est la seule illustration de L’Origine des espèces, avaient eu recours à des métaphores botaniques et dessiné des diagrammes de branchements pour montrer, de manière abstraite, les relations entre les organismes. Mais c’est Haeckel qui a mis au point cette iconographie, qui allait devenir la représentation classique de l’évolution. Il dessina des centaines d’arbres avec leur écorce réelle et leurs branches noueuses, et plaça un organisme réel sur chacun des rameaux de ses abondantes arborescences.) Dans le grand public, le nom de Haeckel n’est peut-être pas aussi connu que celui de Thomas Henry Huxley, mais il fut probablement le propagandiste de l’évolution le plus acharné et le plus influent. Ces arbres évolutifs formaient la pièce maîtresse de l’enseignement de l’évolution lorsque Walcott fit ses études et enseigna à son tour la paléontologie, et matérialisaient les thèmes de l’échelle et du cône d’une façon à la fois outrageusement ouverte et subtilement cachée.

Pour commencer, dans les arbres de Haeckel, toutes les branches croissent vers le haut et l’extérieur et forment un cône (il permettait quelquefois aux deux branches périphériques de chaque sous-cône de croître vers l’intérieur au sommet de la figure, afin de réserver assez de place pour tous les groupes sur la page – mais observez comment il réussit à préserver l’impression générale d’une montée vers le haut et l’extérieur lorsqu’il est obligé de recourir à ce stratagème). Les groupes sont situés de telle façon que la notion d’inférieur soit identifiée à celle de primitif. Les arbres de Haeckel traduisent donc à la fois la représentation du cône et de l’échelle.

Regardez, par exemple, sa manière de traiter de la phylogénie des vertébrés (fig. 4.4 ; toutes les figures de Haeckel proviennent de sa Generelle Morphologie de 1866). L’arbre dans sa totalité fournit des branches vers le haut et l’extérieur, et elles sont disposées sur deux niveaux, la plus grande diversité se trouvant au sommet. L’étage inférieur où figurent les poissons et les amphibiens suggère manifestement que ces groupes sont peu répandus et primitifs ; l’étage supérieur, regroupant les reptiles, les oiseaux et les mammifères fait penser aux notions de « plus » et de « mieux ». Pourtant, poissons et amphibiens vivent encore, quelle que fût leur époque d’apparition, et les poissons constituent de loin le groupe des vertébrés le plus diversifié, à la fois par la gamme de leurs morphologies et par le nombre d’espèces. L’arbre des mammifères de Haeckel (fig. 4.5) illustre de manière spectaculaire que, pour lui, tout ce qui est haut situé dans l’arbre est perfectionné. Il montre également bien à quel point la représentation de la diversité relative peut être déformée lorsqu’un rameau de petite taille est identifié à tout un niveau supérieur de progrès. Sur cet arbre, le groupe extrêmement diversifié et morphologiquement spécialisé des artiodactyles (bœuf, mouton, renne, girafe et leurs apparentés) est comprimé dans un étage inférieur. Par contraste, les primates (Simiae et Pitheci sur la figure), formant un groupe comparativement plus petit, occupe presque la moitié du niveau supérieur sur le côté droit du dessin (côté culturellement favorisé). Le groupe le plus diversifié de tous les mammifères, les rongeurs (Rodentia sur la figure), doit s’écraser dans un petit espace, coincé entre les deux grandes branches maîtresses de l’arbre – car il n’y a pas de place pour lui au niveau supérieur, où s’étalent les deux groupes préférés de Haeckel : les carnivores (appréciés en raison de leur valeur générale) et les primates (prisés pour leur intelligence).

Les échinodermes représentent un cas test pour l’iconographie de l’arbre, car leurs parties dures se conservent bien dans les archives paléontologiques et ils étaient déjà bien connus à l’état fossile du temps de Haeckel. Or, la paléontologie des échinodermes enseigne la même histoire que le Schiste de Burgess : une disparité maximale au début, suivie d’une décimation. Observez comment Haeckel rend compte de cette disparité maximale précoce par un fourmillement de tiges primaires à l’origine (géologiquement parlant) (fig. 4.6). Mais l’idéologie du cône impose que les arbres s’étalent obligatoirement vers l’extérieur, tandis qu’ils croissent ; aussi, tous ces groupes précoces sont entassés dans le maigre espace disponible dans la zone du début. La partie moderne de cet arbre, qui a réellement subi une décimation, concentre presque toute sa diversité dans deux groupes ayant une gamme très limitée d’organisations : les étoiles de mer (Asterida sur la figure de Haeckel) et les oursins (Echinida). Et pourtant son iconographie donne l’impression d’un accroissement continuel de la diversité.

Regardez finalement l’arbre des annélides et des arthropodes dessiné par Haeckel (fig. 4.7), cadre de référence auquel Walcott allait rapporter tous les organismes de Burgess qui ont alimenté notre nouvelle interprétation de la vie. Sur cette énième représentation d’un développement allant vers le haut et l’extérieur, Walcott situe tous les arthropodes de Burgess sur deux branches adjacentes d’un étage inférieur – Sidneyia et ses apparentés dans le groupe appelé « Poecilopoda », comprenant les limules et les euryptérides ; et presque tous les autres organismes dans la branche des Branchiopodes-Trilobites.

Walcott reprit totalement à son compte ces modes d’iconographie dans les trois esquisses d’arbres, ses seuls essais publiés, établissant une phylogénie pour les organismes de Burgess. Ils figurent tous les trois dans son article majeur sur les arthropodes de ce gisement (Walcott, 1912). Examinés dans l’ordre où ils apparaissent, ils montrent de manière exemplaire comment l’iconographie reflète les œillères idéologiques. Son premier diagramme (fig. 4.8) est présenté comme étant la simple description d’une « distribution stratigraphique » dans un contexte phylogénétique. Et cependant, même ici, les deux modes du cône et de l’échelle concourent à ramener la disparité de Burgess dans les limites d’un petit nombre de grands groupes classiques. Le mode de l’échelle contraint cinq espèces de « mérostomoïdes » à se tenir sur une seule ligne : en arrangeant Habelia, Molaria, Emeraldella, Amiella et Sidneyia en une séquence structurale d’ancêtres des euryptérides et des limules, Walcott donne l’impression d’une succession dans le temps de ces espèces contemporaines (et nous le savons aujourd’hui, totalement non apparentées).

Ensuite, le mode du cône range de force toutes les autres espèces en deux groupes majeurs – les branchiopodes et les lignées allant des trilobites aux mérostomes. Toutes ces espèces étaient contemporaines, mais Walcott encadra l’ensemble du tableau par deux lignes verticales, suggérant que la même disparité que celle de Burgess continuait à s’observer dans les étages supérieurs du Cambrien – bien qu’aucune donnée ne permît de soutenir une telle hypothèse. Remarquez en particulier que la ligne verticale d’encadrement à gauche ne correspond à aucun organisme – c’est un truc graphique ajouté pour inciter à voir l’image d’un cône. Sans cette ligne verticale à gauche, on verrait une disparité maximale à Burgess, allant en décroissant fortement par la suite. Ne mettez jamais en doute le pouvoir de ces retouches apparemment minimes et insignifiantes. D’une certaine façon, tout ce que j’essaie de montrer dans ce livre se trouve élégamment résumé dans ce seul trait vertical – un ajout destiné à rendre compte d’une philosophie de la vie, et non pas des faits empiriques représentés par les organismes.

Walcott introduisit un second truc, également dépourvu de toute preuve fondée sur des données et ajouté pour soutenir une vision traditionnelle de l’évolution, en faisant partir l’origine des espèces de Burgess à différents niveaux au sein d’une strate du Précambrien, qu’il appelait le Lipalien. Il réunit les points d’origine par deux lignes obliques convergeant vers le bas en direction d’un lointain ancêtre précambrien pour la totalité de l’arbre. Ce truc fournissait donc une souche à l’arbre, située dans une période primitive de disparité réduite. Mais Walcott n’avait aucune preuve – et nous n’en avons aucune aujourd’hui – que les points d’origine des arthropodes de Burgess s’étageaient bien ainsi.

Le second diagramme de Walcott (fig. 4.9) illustre de manière encore plus frappante la tyrannie avec laquelle s’impose l’image du cône. Walcott affirmait qu’on pouvait reconnaître cinq lignages distincts parmi les arthropodes de Burgess – les trilobites (éteints) et quatre grands groupes d’organismes vivant aujourd’hui en milieu aquatique. De nouveau, il recourut à des trucs pour réduire la disparité des organismes de Burgess dans la zone inférieure du cône. Premièrement, il disposa les cinq lignages de façon qu’ils convergent vers le bas (de manière subtile pour certains d’entre eux, car il se sentait gêné de faire une telle supposition sans pouvoir la soutenir par aucune donnée, et plus hardiment pour la lignée des mérostomes qu’il dessina faisant un angle bien net, car il pouvait dans ce cas invoquer quelques données – voir plus bas). Deuxièmement, il plaça tous ces fossiles, pourtant contemporains, à différents niveaux sur ses lignes verticales, suggérant qu’ils représentaient une diversification évolutive au cours du temps. Sur la lignée des mérostomes, il fit se succéder huit espèces (dont cinq sont connues comme contemporaines dans le Schiste de Burgess) pour établir un hypothétique lien entre les mérostomes et les crustacés : « Des formes telles que Habelia, Molaria et Emeraldella permettent de combler l’intervalle séparant les Branchiopoda et les Merostomata, ceux-ci étant représentés par Sidneyia et les euryptérides ultérieurs » (1912, p. 163).

Finalement, la figure 4.10 montre la dernière et la plus abstraite des phylogénies relatives aux arthropodes de Burgess. Ici, des groupes taxinomiques d’ordre élevé sont représentés alignés sur des branches verticales, et la totalité de l’arbre converge vers le bas en direction d’une souche branchiopode.

Toutes ces phylogénies font le lien entre l’interprétation des arthropodes de Burgess par Walcott et la préoccupation centrale de ses trente intenses années de carrière antérieures : l’étude des roches cambriennes et le problème de l’explosion cambrienne. La manière dont Walcott relie les organismes de Burgess à sa vision personnelle de l’explosion du Cambrien permet de comprendre une raison supplémentaire, et plus spécifique, qui le conduisait à recourir nécessairement à un « chausse-pied » pour interpréter les fossiles de ce gisement.

En résumé, Walcott estimait que les arthropodes de Burgess appartenaient à cinq lignages majeurs, déjà stables et bien établis à cette époque cambrienne précoce. Mais si la vie était déjà bien différenciée dans des directions fondamentalement modernes, ces cinq lignages devaient déjà exister au tout début de l’explosion cambrienne, telle que celle-ci est attestée par les traces fossiles – car l’évolution est lente et graduelle et ne procède pas par bonds soudains et démentielles éruptions de diversité. Et si les cinq lignages existaient déjà en tant que groupes bien différenciés, dès le tout début du Cambrien, alors il fallait chercher leur ancêtre commun très loin en arrière dans le Précambrien. L’explosion cambrienne devait donc être un artefact dû à l’imperfection des archives fossiles ; les mers de la fin du Précambrien « devaient fourmiller d’organismes », selon les propres termes de Darwin (1859, p. 307).

Walcott pensait qu’il avait découvert pourquoi nous n’avions pas de traces de cette nécessaire richesse précambrienne. Autrement dit, il pensait qu’il avait résolu l’origine de l’explosion cambrienne en des termes darwiniens orthodoxes. Sa solution reposait sur le fait que l’on pouvait ranger les arthropodes de Burgess dans cinq groupes bien connus et stables :

La faune crustacée cambrienne suggère que cinq lignées ou souches principales existaient déjà au début de la période cambrienne et que toutes avaient pu prendre naissance dans la période lipalienne, autrement dit durant la période de sédimentation marine du Précambrien dont il ne subsiste aucune trace sur les continents actuels (1912, p. 160-161).

Il faut se rappeler que l’explosion cambrienne n’était pas une énigme ordinaire, et que sa solution ne pouvait donc être un trophée mineur, mais plutôt quelque chose approchant le Saint-Graal. Darwin, comme je l’ai déjà dit, s’était tourmenté à ce sujet et avait publiquement admis : « Ce cas reste pour le moment inexpliqué et on peut valablement l’avancer comme argument à l’encontre des vues exposées ici » (1859, p. 308).

Depuis plus d’un siècle, on n’a cessé de débattre de deux types de théories opposées pour expliquer l’absence des ancêtres précambriens : la théorie de l’artefact (ils ont bel et bien existé mais n’ont pas été conservés dans les archives géologiques) ; et la théorie de la transition rapide (il n’y en a jamais eu, du moins sous la forme d’invertébrés complexes que l’on pourrait facilement relier à leurs descendants, et l’apparition des plans d’organisation anatomique s’est faite avec une rapidité telle qu’elle met en difficulté nos conceptions traditionnelles au sujet du changement évolutif lent et graduel). Darwin, mettant comme à son habitude (mais à tort !) en relation d’égalité l’évolution lente et graduelle avec le changement dû à la sélection naturelle, rejeta la théorie de la transition rapide, sans autre forme de procès. Il maintint que tout organisme cambrien complexe devait descendre d’une longue série d’ancêtres précambriens, présentant tous la même anatomie fondamentale : « Je ne puis douter que tous les trilobites siluriens (cambriens, selon la terminologie moderne) sont descendus d’un seul crustacé particulier, qui doit avoir vécu bien longtemps avant l’âge silurien (cambrien) » (1850, p. 306).

Par suite, Darwin se mit en quête d’une version acceptable de la théorie de l’artefact, pour proposer finalement que dans les temps précambriens « de vastes et profonds océans devaient exister là où se trouvent nos continents actuels ». Pratiquement aucun sédiment ne s’était accumulé au fond de ces eaux. Nos continents actuels, qui représentent toutes les roches que nous pouvons aujourd’hui observer, surgirent dans ces régions du globe qui n’avaient accumulé aucune strate durant la période cruciale des faunes de la fin du Précambrien, tandis que les régions où l’eau était peu profonde, et qui recevaient des sédiments précambriens, gisent, à présent, dans les profondeurs inaccessibles des océans.

Walcott était depuis longtemps attaché à la théorie de l’artefact. C’est sur cette base qu’il avait toujours envisagé la géologie du Cambrien, ainsi que l’histoire de la vie. Il ne douta jamais que la complexité et la diversité des organismes du Cambrien nécessitaient qu’il y ait eu une longue série de nombreux ancêtres précambriens d’anatomie similaire. Dans un article antérieur, il avait écrit : « Il ne fait guère de doute, voire aucun, que la vie dans la mer pré-Olenellus était abondante et variée… En découvrir les traces n’est qu’une question de recherche suffisante et de circonstances favorables » (1891). Olenellus, tel qu’il était alors défini, était le plus ancien trilobite du Cambrien ; la période pré-Olenellus désignait donc le Précambrien. Et dans l’un de ses articles ultérieurs : « Si l’on considère le stade de développement avancé de certaines des formes les plus précoces que nous connaissons, il est presque certain qu’elles avaient des ancêtres aux époques très reculées du Précambrien » (1916, p. 249).

Walcott défendait depuis longtemps une approche particulière de la théorie de l’artefact, qui se serait effondrée par la reconnaissance d’une profusion de nouveaux embranchements à Burgess. La théorie de l’artefact demandait une longue histoire précambrienne pour les nombreux groupes modernes, et pourtant on n’avait retrouvé aucun fossile. Donc, l’existence de la vie précambrienne devait être déduite de quelque aspect de l’histoire ultérieure qui, elle, avait été enregistrée. Par conséquent, Walcott chercha à soutenir la théorie de l’artefact par le concept de stabilité. Étant donné que le nombre des plans d’organisation anatomique n’avait pas changé durant toute l’histoire enregistrée de la vie, une telle stabilité devait nous guider dans notre représentation de ce qui avait existé avant. Un tel système constant durant des centaines de millions d’années avait-il pu surgir l’instant d’un « flash » géologique ? Une stabilité aussi prolongée impliquait sûrement une très longue et lente marche d’approche, partie d’un ancêtre commun situé dans les plus lointaines brumes précambriennes. Elle ne pouvait pas résulter d’un gigantesque élan de créativité, amorcé à partir d’un point situé juste en dessous de la frontière cambrienne.

Nous comprenons maintenant pourquoi Walcott était pratiquement obligé de proposer son « chausse-pied » pour la faune de Burgess. Il interpréta celle-ci à la lumière de ses trente années précédentes (largement infructueuses) passées à prouver la théorie de l’artefact, comme l’ultime hommage rendu à Darwin par un géologue du Cambrien. Il ne pouvait reconnaître aux organismes de Burgess ce caractère unique qui nous semble si évident aujourd’hui, parce qu’une cohorte de nouveaux embranchements aurait mis en péril ses croyances les plus chères. Si l’évolution pouvait faire surgir au Cambrien dix nouveaux embranchements et puis les anéantir tout aussi rapidement, que penser alors des groupes cambriens survivants ? Pourquoi auraient-ils eu une longue et honorable lignée d’ancêtres précambriens ? Pourquoi n’auraient-ils pas été engendrés juste avant le Cambrien, comme les archives fossiles, déchiffrées à la lettre, semblaient l’indiquer, et comme le proposait la théorie de la transition rapide ? Cette argumentation était, bien sûr, mortelle pour la théorie de l’artefact.

À l’inverse, s’il pouvait faire entrer de force (comme avec un chausse-pied) tous les organismes de Burgess dans des groupes modernes, il assurait une formidable promotion à la théorie de l’artefact. Car une telle réduction de la disparité augmentait la proportion des groupes modernes déjà représentés tout au début de l’histoire enregistrée de la vie, et accroissait énormément l’apparente stabilité des grands plans d’organisation au cours du temps. Bien entendu, Walcott choisit avec fougue cette option. Que fait n’importe quel homme confronté au choix d’être ou désavoué, ou confirmé ?

La démarche de Walcott pour soutenir la théorie de l’artefact procéda dans les deux directions géologiques – vers le bas en partant du Cambrien, comme le montre l’histoire du « chausse-pied » de Burgess ; vers le haut en partant du Précambrien. À en croire l’histoire telle qu’elle est méchamment racontée dans les manuels, sa manière de voir le Précambrien semble être tout ce qui est resté de lui. La plupart de ces manuels contiennent traditionnellement une introduction quasi obligatoire de deux ou trois pages sur l’histoire de leur discipline. Ces parodies d’études historiques discréditent de grands penseurs du passé par quelques lignes sur l’une de leurs erreurs, généralement mal interprétées, qui montrent à quel point ils étaient stupides, et combien nous sommes plus éclairés. Charles Doolittle Walcott a été l’un des plus puissants « patrons » de toute l’histoire de la science aux États-Unis. Et pourtant, demandez à n’importe quel étudiant en géologie ce qu’il sait de lui ; si, par hasard, vous obtenez une réponse, ce sera probablement quelque chose comme : « Ah ! ouais, l’idiot qui avait inventé cette période lipalienne, qui n’existe pas, pour expliquer l’explosion cambrienne ! » J’ai, pour la première fois, entendu parler de Walcott dans ce contexte, bien avant d’avoir pris connaissance du Schiste de Burgess. L’histoire peut rendre compte des faits du passé soit d’une façon intelligente, soit d’une façon cruelle. Cependant, en gardant présente à l’esprit la discussion ci-dessus sur la faune de Burgess et la théorie de l’artefact, je pense qu’on peut finalement comprendre correctement l’affaire de la période lipalienne – et reconnaître que la proposition de Walcott était une déduction raisonnable, quoique éminemment fausse, fondée sur ses préoccupations générales.

La théorie de l’artefact était d’une importance capitale dans la vision scientifique du monde de Walcott. Ses conclusions portant sur la faune de Burgess soutenaient cette théorie, mais il avait également besoin d’un argument tiré du Précambrien. Où étaient donc passés tous les animaux du Précambrien ? Selon certaines théories, c’est un métamorphisme universel (une altération des roches sous l’action de la température et de la pression) qui aurait détruit tous les fossiles précambriens ; et, en outre, les organismes du Précambrien manquaient de parties dures fossilisables. Walcott rejetait la théorie du métamorphisme, parce qu’il avait trouvé beaucoup de roches précambriennes non altérées, et il soutenait que la théorie de l’absence de parties dures, bien que probablement juste, ne pouvait tout expliquer.

Walcott était fondamentalement un géologue de terrain, spécialisé dans les roches cambriennes. Calquant sa démarche sur celle de n’importe quel homme de terrain, il attaqua le problème de l’explosion cambrienne de la manière la plus évidente : il décida de rechercher dans les dernières roches du Précambrien les ancêtres insaisissables des fossiles cambriens. Il travailla de nombreuses années dans l’Ouest des États-Unis, les Rocheuses canadiennes (où il découvrit le gisement de Burgess), et en Chine, mais il ne découvrit aucun fossile précambrien. Il essaya alors de reconstruire l’histoire topographique et géologique de la Terre à la fin du Précambrien d’une façon qui expliquerait cette irritante absence.

Il arriva finalement à une conclusion qui s’opposait à la spéculation de Darwin, mais était de la même veine : les roches qui pourraient contenir d’abondants fossiles précambriens ne nous sont tout simplement pas accessibles. Darwin avait suggéré qu’il y avait eu de vastes océans précambriens sans aucun continent dans leur voisinage ayant permis la sédimentation. Walcott soutint que la fin du Précambrien fut une époque de surrection montagneuse, les continents occupant une bien plus grande surface qu’aujourd’hui. Puisque la vie, selon Walcott et d’autres auteurs, était apparue dans les océans et n’avait pas encore colonisé la terre ferme ou les eaux douces, ces vastes continents précambriens ne permirent aucune sédimentation marine dans des zones qui nous soient aujourd’hui accessibles (Walcott écrivait à une époque bien antérieure à la théorie de la dérive des continents et ne douta jamais que ceux-ci aient une position fixe. Aussi soutint-il que les zones aujourd’hui accessibles à l’observation géologique avaient été au centre de continents précambriens bien plus étendus, et étaient donc dépourvus de tout sédiment marin précambrien. Il se pouvait que des sédiments précambriens gisent à des kilomètres de profondeur au sein des océans ; mais la technologie de son époque ne permettait pas de récupérer ne serait-ce que des échantillons de tels trésors potentiels !).

La « période lipalienne », de fâcheuse mémoire, était la désignation que Walcott avait inventée pour cette époque de non-déposition sédimentaire au Précambrien. Il avait proposé qu’une interruption de la sédimentation marine s’était produite dans le monde entier, juste au moment le plus critique où se développaient les lignées ancestrales des groupes modernes. Dans une célèbre allocution donnée au 11e Congrès géologique international, tenu à Stockholm le 18 août 1910, il avait déclaré :

J’ai passé mes dix-huit dernières années à rechercher des données géologiques et paléontologiques qui pourraient aider à résoudre le problème de la vie précambrienne. Les grandes séries de strates cambriennes et précambriennes de l’Amérique du Nord orientale, de l’Alabama au Labrador ; de l’Amérique du Nord occidentale, du Nevada et de la Californie jusqu’en Alberta et en Colombie britannique ; et de la Chine également, ont été explorées en quête de traces de vie, jusqu’à ce qu’ait émergé graduellement la conclusion que sur le continent nord-américain, il n’existe pas de dépôts marins connus contenant des restes organiques, et que l’apparition brutale d’une faune cambrienne résulte de circonstances géologiques et non biotiques… En un mot, il est postulé que l’Algonkien [la dernière période du Précambrien]… fut une période de surrection continentale et de sédimentation largement terrigène dans des eaux douces, et également de dépôts sédimentaires dus à des processus aériens et torrentiels sur de considérables étendues (1910, p. 2-4).

Et il ajouta :

Il est proposé d’appeler « lipalienne » cette période de sédimentation marine inconnue… L’apparition apparemment abrupte de la faune cambrienne inférieure… s’explique par l’absence de sédiments au voisinage de notre zone continentale actuelle, et par suite des faunes de la période lipalienne (1910, p. 14).

L’explication de Walcott peut paraître forcée et ad hoc. Elle avait sûrement été engendrée par la frustration plutôt que par le plaisir de la découverte. Cependant cette période lipalienne qui n’existait pas n’était pas le produit de l’imagination d’un idiot, comme cela est souvent présenté dans les manuels, mais découlait, de façon crédible, de la synthèse de données géologiques étudiées dans le contexte d’un dilemme vexant. S’il faut jeter la pierre à Walcott, ce serait plutôt parce qu’il n’avait pas été capable d’envisager d’autres alternatives à sa théorie favorite de l’artefact – fondée sur la supposition erronée, dérivant du vieux préjugé gradualiste, que tout organisme complexe ne pouvait provenir que d’une longue série d’ancêtres. Car si l’hypothèse lipalienne avait un sens au regard des connaissances géologiques existantes, elle reposait – et Walcott ne le savait que trop bien – sur le plus traître des arguments pouvant être utilisé par un scientifique : les preuves négatives. Walcott avoua : « J’ai parfaitement conscience que les conclusions avancées ci-dessus sont principalement fondées sur l’absence de faune marine dans les roches algonkiennes » (1910, p. 6).

Et comme il arrive souvent dans le cas des preuves négatives, la Terre finalement donna une réponse, offrant aux géologues qui vinrent ensuite d’abondants sédiments marins datant de la fin du Précambrien – et ne présentant pourtant aucun fossile d’invertébrés complexes. La période lipalienne finit donc dans les poubelles de l’histoire.

Les scientifiques ont un terme pour désigner un phénomène tel que l’attachement de Walcott au « chausse-pied » de Burgess : la surdétermination. La conception moderne d’une disparité maximale suivie d’une décimation ultérieure (peut-être par loterie) n’avait pas l’ombre d’une chance auprès de Walcott, de trop nombreux éléments de sa vie et de sa conscience concourant à lui faire préférer la conception opposée, celle du « chausse-pied ». N’importe lequel de ces éléments aurait été suffisant en lui-même ; pris ensemble, ils écartaient de manière écrasante toute alternative, et « surdéterminaient » l’interprétation que Walcott allait faire de sa plus grande découverte.

Tout d’abord, comme nous l’avons vu, la personnalité de Walcott, hyper-traditionaliste dans sa pensée et sa pratique, le poussait à éviter quelque interprétation non conventionnelle que ce soit, dans tous les domaines de la vie. Sa position générale vis-à-vis de l’histoire de la vie et de l’évolution conduisait à envisager un long déploiement le long de voies prévisibles, définies par l’échelle du progrès et le cône de diversité croissante. Un tel scénario véhiculait aussi un sens moral : il exprimait l’intention qu’avait eue Dieu d’insuffler de la conscience dans les processus vitaux au terme d’une longue histoire de pénible ascension. La manière particulière à Walcott d’approcher le problème crucial qui avait été au centre de ses préoccupations durant toute sa carrière – l’énigme de l’explosion cambrienne – poussait à envisager un petit nombre de groupes bien distincts et stables durant l’époque de Burgess, de telle sorte qu’on pouvait invoquer une longue histoire pour la vie précambrienne, et soutenir ainsi la théorie de l’artefact. Finalement, même s’il avait été prêt à abandonner son attachement idéologique au « chausse-pied », en raison des données de Burgess incompatibles avec celui-ci, ses tâches administratives ne lui auraient pas donné le temps d’étudier les fossiles de ce gisement avec le soin et l’attention requis.

J’ai examiné très en détail l’interprétation de Walcott et les raisons qui l’expliquent, parce que je ne connais pas plus belle illustration du plus important message enseigné par l’histoire des sciences : les préconceptions théoriques exercent une emprise subtile et inévitable sur l’observation des faits. La réalité ne se manifeste pas à nous en toute objectivité, et aucun scientifique n’est libre de contraintes issues de son psychisme et de la société. La plus grande entrave au progrès de la science provient très souvent d’œillères conceptuelles et non pas du manque de données.

Le changement qui s’est produit de Walcott à Whittington illustre parfaitement cette thèse. La nouvelle interprétation des fossiles de Burgess – qui constitue une découverte très importante pour la paléontologie – n’était pas inaccessible à Walcott. Whittington et ses collègues étudièrent les spécimens trouvés par ce dernier et utilisèrent des instruments et des techniques disponibles à son époque, au cours de leur révision radicale de cette faune. Ils n’effectuèrent pas celle-ci en révolutionnaires conscients de ce qu’ils faisaient, proclamant a priori une nouvelle vision des choses, avant l’assaut. Ils entamèrent leur travail en partant de l’interprétation fondamentale de Walcott, mais poussèrent de l’avant sur chacun des versants de la dialectique entre la théorie et les faits – car ils prirent le temps de « dialoguer » avec les fossiles de Burgess, et ils avaient la volonté de les écouter.

Le changement opéré de Walcott à Whittington marque un tournant on ne peut plus important. La nouvelle vision qui émane du Schiste de Burgess est, ni plus ni moins, le triomphe de l’histoire elle-même, en tant que principe explicatif de l’évolution de la vie.

Le Schiste de Burgess
et la nature de l’histoire

De nombreuses expressions du langage courant véhiculent d’affreux stéréotypes au sujet de la science. Lorsque nos amis s’irritent d’un problème contrariant, nous les exhortons à une attitude « scientifique » – entendant par là de garder leur sang-froid et de faire preuve d’esprit d’analyse. Nous parlons de « méthode scientifique » et enseignons aux écoliers en quoi consiste cette démarche supposée unique et maximalement efficace pour atteindre à la connaissance des phénomènes de la nature, comme s’il n’y avait qu’une seule manière de percer les multiples secrets de la réalité empirique.

La « méthode scientifique » ne demande pas seulement d’avoir l’esprit ouvert, comme on le dit classiquement, mais elle fait appel à un ensemble de concepts et de procédés qui s’accordent bien à l’image d’Épinal de l’homme en blouse blanche en train de surveiller ses cadrans dans un laboratoire. Ces concepts et procédés sont : l’expérimentation, la quantification, la répétition, la prédiction et la réduction de la complexité du monde matériel à un petit nombre de variables pouvant être contrôlées et manipulées.

Toutes ces démarches sont puissantes, mais ne permettent pas d’appréhender tous les aspects de la nature. Comment les scientifiques vont-ils s’y prendre pour expliquer les résultats de l’histoire, ces événements excessivement complexes qui peuvent ne se présenter qu’une fois dans leur état pleinement réalisé ? Dans de nombreux domaines – la cosmologie, la géologie, et l’évolution, entre autres –, les phénomènes naturels ne peuvent être élucidés qu’avec les outils de l’histoire. Les méthodes appropriées relèvent dans ce cas de la narration, et non pas de l’expérimentation.

La traditionnelle « méthode scientifique » ne peut venir à bout des phénomènes historiques. Les lois de la nature sont définies par leur invariance dans l’espace et dans le temps. L’expérimentation dans des conditions contrôlées et la réduction de la complexité du monde matériel à un petit nombre de causes générales sont des procédés présupposant que toutes les périodes de temps peuvent être traitées de la même manière et simulées adéquatement en laboratoire. Le quartz du Cambrien est identique au quartz actuel – c’est un tétraèdre d’atomes de silicium et d’oxygène liés ensemble aux quatre coins. Déterminez les propriétés du quartz moderne dans des conditions contrôlées en laboratoire, et vous pourrez comprendre les grains de sable du grès cambrien de Potsdam.

Mais supposez que vous vouliez savoir pourquoi les dinosaures ont disparu, ou pourquoi les mollusques se sont épanouis, tandis que Wiwaxia a péri ? Ce n’est pas que le recours au laboratoire ne soit pas pertinent ; en fait, il peut conduire, par analogie, à comprendre certains des phénomènes en cause. (On pourrait, par exemple, comprendre des choses intéressantes au sujet de l’extinction crétacée, en testant les tolérances physiologiques d’organismes modernes, ou même de « modèles de dinosaures », dans des conditions d’environnement analogues à celles qui ont été proposées par les diverses hypothèses explicatives de cette « mort en masse ».) Mais les procédés de la « méthode scientifique » ont leur limite, et ne peuvent atteindre le cœur de cet événement singulier qui concerna des organismes depuis longtemps disparus, habitant une Terre aux climats et aux continents très différents de ceux d’aujourd’hui. Pour comprendre l’histoire, il est nécessaire de reconstruire les événements du passé eux-mêmes, dans leurs propres termes, c’est-à-dire en relatant les phénomènes uniques en leur genre qui les ont constitués. Aucune loi ne permet de rendre compte de la disparition de Wiwaxia, mais un ensemble complexe d’événements a concouru à ce résultat – et nous pouvons découvrir certains d’entre eux si, par chance, des traces suffisantes ont été conservées dans nos archives géologiques éparses. (Par exemple, il y a dix ans, nous ne savions pas que l’extinction crétacée avait coïncidé dans le temps avec le probable impact d’un ou de plusieurs astéroïdes à la surface du globe – bien que la preuve, sous forme de trace chimique, ait toujours été là dans les roches datant de la fin du Crétacé.)

Les explications historiques diffèrent des résultats expérimentaux de nombreuses façons. Il n’est pas question, dans ce cas, de vérification par répétition, puisqu’il s’agit de rendre compte du caractère unique de certains facteurs concourant à un événement. Et ces facteurs, étant donné les lois de la probabilité et celles de l’irréversibilité du temps, ne se représenteront plus jamais ensemble. On ne peut pas non plus tenter de ramener les événements complexes d’un récit à la simple mise en œuvre de lois de la nature ; bien sûr, les événements historiques ne violent aucun des principes fondamentaux régissant la matière et le mouvement, mais leur production relève du domaine de la contingence. (La loi de la gravité nous apprend que les pommes tombent, mais elle ne nous dit pas pourquoi telle pomme est tombée à tel moment, et pourquoi Newton se trouvait justement en dessous à ce moment-là, mûr pour une découverte.) Et la question de la prédiction, dont on fait grand cas dans la manière stéréotypée de présenter la science, ne peut pas être prise en considération dans le cadre des récits historiques. On peut expliquer un événement après qu’il s’est produit, mais, étant donné le rôle de la contingence, il est impossible qu’il se répète, même en reprenant le même point de départ. (Custer était condamné à être battu, après que des millions d’événements eurent concouru à isoler ses troupes ; mais recommencez l’histoire à partir de 1850, et il pourrait fort bien ne pas se retrouver plus tard dans le Montana, ni, a fortiori, rencontrer Sitting Bull et Crazy Horse85.)

Toutes ces différences induisent à juger défavorablement les explications de type historique ou narratif, au regard des canons (stéréotypés et réducteurs) de la « méthode scientifique ». Les sciences qui veulent rendre compte de phénomènes historiques complexes ont donc un statut dévalué, et ne jouissent généralement que d’une faible estime chez les scientifiques professionnels. Il est bien connu que l’on range habituellement les sciences selon une hiérarchie de valeur, allant de la physique au sommet, en tant que science exacte, aux disciplines comme la psychologie ou la sociologie, à la base, en tant que sciences traitant du subjectif. Ces distinctions de statut entre les sciences sont passées dans le langage courant en tant qu’expressions ou métaphores – telles que « sciences dures » versus « sciences molles », ou « rigoureusement expérimentales » versus « simplement descriptives ». Il y a quelques années, l’université Harvard, se lançant de manière tout à fait inhabituelle dans une réforme de l’enseignement, a fait une innovation majeure en classant les sciences en fonction de leur méthode plutôt que comme disciplines faisant partie d’un programme d’étude. Nous avons abandonné la traditionnelle division « sciences physiques versus sciences biologiques », et reconnu les deux styles de travail mentionnés ci-dessus : le travail expérimental-prédictif versus historique. Nous avons désigné chaque catégorie par une lettre plutôt que par un nom. Devinez quelles sont les divisions qui ont été dénommées « Science A » et « Science B » ? Mon cours sur l’histoire de la Terre et de la vie a été appelé « Science B-16 ».

Il se pourrait que l’aspect le plus triste de cette hiérarchisation des sciences réside dans le fait que les scientifiques du bas de l’échelle acceptent leur infériorité, et essaient constamment de singer ceux qui sont situés plus haut, en recourant (de manière inappropriée) à leurs méthodes. Il faudrait remettre complètement en question cette hiérarchie et faire reconnaître la pluralité et l’égalité des sciences. Mais, au lieu d’aller dans ce sens, de nombreux scientifiques, parmi ceux qui recourent à la méthode historique, agissent comme le prisonnier modèle qui, conscient des menus privilèges lui ayant été octroyés, surpasse le gardien lui-même dans son empressement à maintenir le statu quo en matière de pouvoir et de subordination.

C’est ainsi que les scientifiques, recherchant des explications de type historique, essaient souvent d’importer dans leur propre discipline des caricatures de méthodes empruntées aux sciences « dures », ou s’inclinent tout simplement devant les jugements de leurs collègues de plus haut statut. Beaucoup de géologues acceptèrent la date de Lord Kelvin indiquant un très jeune âge pour la Terre86, alors que les données de l’étude des fossiles et des strates géologiques suggéraient manifestement une bien plus grande ancienneté. (La date avancée par Kelvin était parée du prestige des formules mathématiques et bénéficiait du poids de la physique, bien que la découverte de la radioactivité allât bientôt invalider la prémisse de Kelvin, selon laquelle la chaleur provenant des profondeurs de la Terre reflète le refroidissement de notre planète depuis un état initial, sous forme de masse en fusion, pas très éloigné dans le passé.) Plus de géologues encore rejetèrent la dérive des continents, en dépit d’une liste impressionnante de données montrant qu’il y avait eu autrefois des rapports entre les masses continentales. Les physiciens avaient en effet déclaré qu’un glissement latéral des continents était impossible. Charles Spearman employa abusivement la technique statistique de l’analyse des facteurs pour rendre compte de l’intelligence comme objet physique mesurable et unidimensionnel, situé dans la tête. Il se réjouissait de voir que, ainsi, la psychologie, « cette Cendrillon des sciences, ambitionnait hardiment d’atteindre le niveau de la glorieuse physique elle-même » (cité dans Gould, 1981, p. 26387).

Mais il n’est pas vrai que la science recherchant des explications de type historique soit plus mauvaise, plus limitée et moins capable d’atteindre des conclusions sûres parce que ses méthodes de travail habituelles ne reposent pas sur l’expérimentation, la prédiction et l’examen de tout phénomène sous l’angle exclusif des lois invariables de la nature. Ce type de science recourt à un mode différent d’explication, fondé sur la comparaison et l’observation d’abondantes données. On ne peut pas, au sens strict, voir se dérouler sous nos yeux un événement du passé ; mais la science se fonde généralement sur la déduction et non pas sur la simple observation (on ne peut d’ailleurs pas voir directement les électrons, la gravité ou les trous noirs).

Ce n’est pas l’observation directe qui définit ce qui est scientifique, mais la possibilité de faire des tests, et cela est vrai pour toutes les sciences, qu’elles relèvent du mode stéréotypé, ou du mode historique. Il faut pouvoir décider si nos hypothèses sont définitivement fausses ou probablement correctes (nous laisserons l’affirmation de certitudes aux prêcheurs et aux politiciens). La richesse de l’histoire nous conduit à envisager des méthodes de test différentes, mais la possibilité de tester est tout aussi bien notre critère fondamental. Nous travaillons sur la base d’un puissant ensemble de données riches et diverses, représentant les conséquences des événements passés ; et nous ne nous lamentons pas sur notre incapacité à observer directement les phénomènes (du temps passé). Nous recherchons des modalités qui se répètent, fondées sur des données si abondantes et si variées qu’aucune autre interprétation coordinatrice ne pourrait tenir, bien que n’importe quel fait pris isolément ne puisse être une preuve convaincante.

Le grand philosophe des sciences du XIXe siècle William Whewell forgea le terme « consilience », signifiant « sauter ensemble », pour désigner le type de démonstration qui apparaît lorsque de nombreuses sources indépendantes concourent à cerner un phénomène historique particulier. Il appela la stratégie consistant à coordonner les résultats disparates provenant de diverses sources la « consilience de l’induction ».

Je considère Charles Darwin comme le plus grand des scientifiques de type historique. Il a non seulement rassemblé des preuves convaincantes selon lesquelles l’évolution est le principe coordinateur de l’histoire de la vie, mais il a aussi délibérément pris pour thème central de tous ses écrits – les traités sur les vers, les récifs coralliaires et les orchidées, aussi bien que les gros volumes sur l’évolution – la mise au point d’une méthode différente, mais également rigoureuse, pour la science de type historique (Gould, 1986). Darwin a exploré toute une gamme de modes d’explication historique, chacun étant approprié à la densité de l’information concernée (Gould, 1986, p. 60-64), mais son mode d’argumentation principal reposait sur la consilience de Whewell. Nous savons que l’évolution doit nécessairement sous-tendre l’organisation de la vie, parce qu’aucune autre explication ne peut mettre en corrélation toutes les données disparates de l’embryologie, de la biogéographie, de la paléontologie, ainsi que celles relatives à l’existence des organes vestigiaux, aux relations taxinomiques, etc. Darwin rejeta explicitement la notion naïve, mais largement répandue, selon laquelle un facteur causal doit pouvoir être directement observé pour prétendre être une explication scientifique. Il écrivit au sujet de la manière correcte de tester la notion de sélection naturelle, en invoquant la consilience comme méthode d’explication de type historique :

Donc, cette hypothèse peut être testée – et cela me semble la seule manière correcte et légitime d’envisager toute la question – en essayant de voir si elle explique plusieurs grandes classes indépendantes de faits, telles que la succession géologique des êtres organiques, leur distribution dans les temps présents et passés, et leurs affinités et homologies mutuelles. Si la sélection naturelle explique effectivement ces grandes catégories de faits ainsi que d’autres, alors, on doit reconnaître sa réalité (1968, vol. 1, p. 657).

Mais les scientifiques de type historique doivent encore aller plus loin et ne pas se contenter de la simple démonstration que leurs explications peuvent être testées par des procédés aussi rigoureux, quoique différents de ceux chers au stéréotype de la « méthode scientifique » ; ils doivent aussi convaincre les autres scientifiques que les explications de type historique sont à la fois intéressantes et informatives à un point vital. Lorsque nous aurons montré que le « rien que l’histoire » est la seule explication complète et acceptable des phénomènes que tout le monde juge importants – par exemple, l’apparition de l’intelligence humaine ou de n’importe quelle autre forme de vie auto-consciente sur la Terre –, alors, nous aurons gagné.

Les explications historiques prennent la forme de la narration : E, le phénomène à expliquer, apparut parce que D survint auparavant, précédé par C, B et A. Si aucun de ces stades précoces ne s’était produit, ou était apparu de façon différente, alors E n’existerait pas (ou serait présent sous une forme substantiellement différente, E’, requérant une explication différente). Ainsi E prend tout son sens et peut être rigoureusement expliqué comme aboutissement de la séquence allant de A à D. Mais aucune loi de la nature n’a imposé E ; tout variant E’, apparu en conséquence d’un ensemble différent d’antécédents, aurait été également explicable, quoique énormément différent dans sa forme et son résultat.

Je ne suis pas en train d’invoquer le hasard (car E devait nécessairement apparaître, en conséquence de la séquence A – D), mais bien en train de parler du principe central de toute histoire : la contingence. Une explication historique ne repose pas sur des déductions directement tirées des lois de la nature, mais d’une séquence imprévisible d’états antécédents, dans laquelle tout changement majeur à n’importe quel stade altérerait le résultat final. Ce dernier est contingent, en ce sens qu’il est dépendant de tout ce qui s’est produit auparavant – c’est ainsi que l’histoire impose sa marque ineffaçable.

Beaucoup de scientifiques et de non-spécialistes, obnubilés par le stéréotype de la « méthode scientifique », trouvent que de telles explications contingentes sont moins intéressantes ou moins scientifiques, même quand ils sont obligés de reconnaître leur nature essentiellement correcte et appropriée. Le Sud perdit la guerre de Sécession avec une sorte d’implacable inévitabilité dès lors que des centaines d’événements particuliers s’étaient produits d’une certaine façon : la charge de Pickett échoua88, Lincoln gagna les élections de 1864, etc. Mais rembobinez le film de l’histoire américaine jusqu’à l’Acquisition de la Louisiane, la décision Dred Scott89, ou même seulement jusqu’à fort Sumter90, et laissez-le se dérouler de nouveau, avec seulement un petit nombre de changements judicieux (et leur cascade de conséquences), et vous constaterez qu’un aboutissement distinct, y compris une issue différente à la guerre de Sécession, aurait pu se produire, avec tout autant d’implacabilité au-delà d’un certain point. (J’ai longtemps pensé que la supériorité du Nord en population et en potentiel industriel garantissait dès le départ le résultat que l’on sait. Mais de récents travaux de recherche m’ont convaincu que des guerres menées pour obtenir une reconnaissance et non une conquête peuvent être gagnées par des minorités déterminées. Le Sud n’allait pas tenter d’envahir le Nord, mais voulait simplement s’assurer des frontières qu’il s’était fixées et obtenir sa reconnaissance en tant qu’État indépendant. Les masses, même en plein cœur d’une occupation, peuvent finir par se lasser de la guerre et tendre à s’insurger, notamment en entrant dans une guérilla, qui ne s’apaisera pas facilement.)

Supposons donc que nous ayons un ensemble d’explications historiques, aussi bien étayées que n’importe quelles autres explications en science conventionnelle. Elles n’ont pas été obtenues par déduction à partir d’une quelconque loi de la nature ; elles ne sont même pas prédictibles à partir de telle ou telle propriété générale ou abstraite d’un système plus vaste (telle que la supériorité en potentiel humain ou industriel). Comment peut-on dire que de telles explications soient moins intéressantes et importantes que les interprétations scientifiques plus conventionnelles ? Je soutiens que nous devons leur reconnaître un statut égal pour trois raisons fondamentales :

1. Le problème de la fiabilité. L’étayage des preuves et la probabilité d’être dans le vrai par réfutation des interprétations alternatives peuvent être tout aussi solides que n’importe quelle explication en science traditionnelle.

2. La question de l’importance. On ne peut guère nier que les explications de type historique fondées sur la contingence aient également une grande importance. La guerre de Sécession est un point crucial de l’histoire américaine. Des problèmes capitaux, comme celui de la race, du régionalisme et de la puissance économique, ont pris leur tournure actuelle à l’occasion de ce grand événement qui aurait pu ne pas se produire. Si la distribution taxinomique et la diversité relative de la vie actuelle sont davantage des résultats « du rien que l’histoire » que des conséquences de lois générales de l’évolution, alors, c’est la contingence qui règle les aspects fondamentaux de la nature.

3. Une affaire de psychologie. Jusqu’ici, j’ai beaucoup trop cherché à justifier. J’ai même été amené à discuter de la question de l’infériorité des explications historiques ; prenant pour point de départ que celles-ci étaient moins intéressantes, j’ai bataillé avec virulence pour montrer que c’était faux. Mais point n’est besoin de toujours chercher à justifier. Les explications historiques sont constamment fascinantes par elles-mêmes, et, de bien des façons, elles stimulent davantage la psyché humaine que les résultats inévitables des lois de la nature. Nous sommes particulièrement émus par les événements qui auraient pu ne pas être, et qui se sont tout de même produits pour des raisons identifiables, mais sans cesse sujettes à remaniement. Par opposition, les deux termes de la dichotomie classique – l’inévitable d’un côté, et le hasard de l’autre – nous laissent plus froids parce qu’ils ne donnent aucune prise aux agents et aux finalités de l’histoire ; et les événements survenant sous leur égide sont donc l’objet d’une canalisation ou d’un ballottage, sans qu’on puisse espérer les voir faire marche arrière. Mais sous le règne de la contingence, nous sommes captivés ; nous tendons à nous impliquer : nous ressentons les joies du triomphe ou les douleurs de la tragédie. Lorsque nous nous rendons compte qu’un certain aboutissement actuel aurait pu ne pas être, que tout changement à n’importe quel étage de la séquence aurait déchaîné une cascade d’événements dans une direction toute différente, alors nous mesurons le poids de chaque événement individuel comme facteur d’orientation. Il nous est possible de disputer, de nous lamenter ou d’exulter sur chaque détail – parce que chacun représente un facteur décisif de transformation d’une histoire. Affirmer l’importance de la contingence revient à soutenir que les événements immédiats modèlent le destin, ce royaume perdu parce qu’il manquait un clou au fer à cheval91. La guerre de Sécession représente une poignante tragédie, car si l’on avait pu redérouler le film, un demi-million de vies auraient pu être sauvées, pour des milliers de raisons différentes – et nous n’aurions pas ces statues de soldats, avec le nom des tués gravés sur leur piédestal, sur la pelouse de chaque village et devant le palais de justice de chaque comté de la vieille Amérique. On peut aussi s’émerveiller de notre propre évolution, car une aussi curieuse chaîne d’événements ne pourrait probablement jamais se reproduire ; mais s’étant produite, elle est parfaitement intelligible. La contingence nous autorise à nous impliquer dans l’histoire, et notre psychisme est sensible à cette perspective.

Le thème de la contingence, si mal compris et étudié par la science, est depuis longtemps un sujet majeur pour la littérature. Nous apercevons ici une situation à partir de laquelle on pourrait essayer de faire tomber ces fausses barrières entre l’art et l’étude de la nature, et à la faveur de laquelle la littérature pourrait même éclairer la science. La contingence est le thème principal de tous les grands romans de Tolstoï. Elle est aussi le ressort de l’intrigue et du climat tendu dans beaucoup de bonnes œuvres à « suspense », et notamment dans le récent chef-d’œuvre de Ruth Rendell (écrivant sous le nom de Barbara Vine), A Fatal Inversion (1987)92 – un livre terrifiant décrivant une tragédie qui engloutit petit à petit la vie et l’avenir d’une petite communauté, à la suite d’une série montante de minuscules événements, chacun étant très particulier et improbable (mais parfaitement plausible) par lui-même, et chacun entraînant une cascade de conséquences encore plus étranges. L’intrigue de A Fatal Inversion est si adroitement construite et complexe, grâce à ce ressort romanesque, que je considère ce plus beau des ouvrages de Rendell comme un livre visant délibérément à appréhender la nature de l’histoire.

Ces cinq dernières années ont vu la parution de deux romans destinés à un large public, ayant pour thème central la théorie darwinienne. Je suis tout à fait intéressé et satisfait de voir que tous deux aient retenu de cette théorie la notion de contingence et qu’ils en aient exploré les implications dans nos propres vies. Par ce choix judicieux, Stephen King et Kurt Vonnegut montrent qu’ils ont bien mieux compris que beaucoup de scientifiques les enseignements profonds de la théorie de l’évolution.

The Tommyknockers de King93 (1987) rompt avec une tradition de la science-fiction dans la mesure où il traite les êtres « intelligents » extraterrestres, non comme supérieurs en général, plus sages ou plus puissants, mais comme de bizarres opportunistes dans le grand jeu darwinien de l’adaptation par succès reproducteur différentiel dans certains environnements (King parle d’« évolution idiote » ; pour moi, c’est simplement de l’évolution darwinienne94). La contingence se lit dans ce succès douteux, obtenu par ajustement immédiat incessant. Elle est aussi au centre du ressort romanesque de The Tommyknockers, dans la mesure où les extraterrestres échouent dans leurs projets concernant la Terre, en grande partie grâce à l’action salvatrice d’un professeur d’anglais, d’habitude inefficace, caustique et buveur impénitent. King médite sur la nature des événements les plus déterminants dans les séquences produites par la contingence et sur la manière dont est perçu leur degré d’importance à différentes échelles :

Je ne suis pas de ceux qui vous feraient croire qu’il n’existe pas de planètes dans l’univers ayant été transformées en vastes cercueils flottant dans l’espace, parce qu’un différend survenu dans la laverie automatique de Doomsville, sur le point de savoir si quelqu’un n’accaparait pas trop de séchoirs, a dégénéré en guerre. Personne ne sait réellement où les choses s’arrêteront ou si même elles s’arrêteront… Il est bien évident que nous pouvons faire sauter un jour notre planète sans l’aide de qui que ce soit venu de l’extérieur, pour des raisons tout aussi triviales, vues à des années-lumière ; de là où nous tournons, loin à l’extérieur sur un rayon de la Voie lactée dans le Petit Nuage de Magellan, l’éventualité d’une invasion par les Russes des champs pétrolifères de l’Iran, ou de l’implantation par l’OTAN en Allemagne de l’Ouest de missiles de croisière fabriqués en Amérique, doit sans doute sembler ni plus ni moins importante que le fait de savoir à qui revient le tour de payer cinq cafés et un nombre équivalent de gâteaux danois.

Le roman Galápagos95 (1985) de Kurt Vonnegut est un commentaire encore plus direct et délibéré sur le sens de l’évolution, du point de vue d’un écrivain. J’apprécie beaucoup le fait qu’une des raisons majeures de Vonnegut l’ayant poussé à écrire ce livre fut une croisière aux Galápagos, et que celle-ci lui ait suggéré la contingence comme thème capital révélé par ce site géographique tout empreint du souvenir de Darwin. Dans ce roman, les voies de l’histoire sont sans doute grossièrement délimitées par des principes généraux tels que la sélection naturelle, mais la contingence a une telle marge de manœuvre à l’intérieur de ces limites qu’un aboutissement donné résulte davantage d’une série en zigzag d’événements antérieurs que d’une trajectoire imposée par les lois de la nature. Galápagos est, en fait, un roman portant sur la nature de l’histoire dans un monde darwinien. Je le recommanderais expressément à tous les étudiants (comme je le fais déjà aux miens), afin de les aider à comprendre ce qu’est la contingence.

Dans Galápagos, un holocauste décimant les populations se produit de manière relativement douce, par l’intermédiaire d’une bactérie qui détruit les ovules humains. Ce fléau naît à la foire internationale de Francfort, où il a frappé d’abord quelques femmes, puis se répand rapidement dans le monde entier, stérilisant la totalité de l’espèce Homo sapiens, à l’exception d’une fraction isolée. La survie de l’humanité dépend alors de ce groupe minuscule et bigarré, transporté par bateau hors d’atteinte de la bactérie, jusqu’aux lointaines îles Galápagos, et comprenant les derniers Indiens Kanka-bono, plus quelques touristes et aventuriers. Leur survie et les curieux événements qui les amènent à se reproduire résultent d’une incroyable série de contingences, et pourtant tout l’avenir de l’humanité repose maintenant sur ce minuscule reliquat de population :

En l’espace de moins d’un siècle, le sang de tout être humain sur la Terre serait de manière prépondérante du type Kanka-bono, avec un peu du type Von Kleist et Hiroguchi. Et cet étonnant tour des événements se serait produit, en grande partie, grâce à l’un des deux vrais rien-du-tout figurant sur la liste originale des passagers de « Nature : la Croisière du Siècle ». C’était Mary Hepburn. L’autre rien-du-tout était son mari, qui avait, lui aussi, joué un rôle capital dans le destin de l’humanité, en louant, au moment où il allait lui-même s’éteindre, cette petite cabine peu coûteuse, située au-dessous de la ligne de flottaison.

Le thème de la contingence tient aussi une place importante dans les films récents et classiques. Dans Back to the Future96 (1985), Marty McFly (Michael J. Fox) est un adolescent qui remonte le temps et arrive dans le lycée de ses parents : il doit alors se battre pour reconstituer le passé tel qu’il s’est réellement déroulé, étant donné que son intrusion accidentelle menace d’altérer le déroulement de l’histoire originale (sa mère, donnant une nouvelle version intéressante du mythe d’Œdipe, se met à avoir le béguin pour lui). Les événements que McFly doit rectifier paraissent être des faits minuscules, mais lui sait que rien ne pourrait être plus important. S’il échoue, il en résultera la plus ultime des conséquences : son effacement de l’existence, étant donné que ses parents ne se seront jamais rencontrés.

La dernière partie du chef-d’œuvre cinématographique de Frank Capra It’s a Wonderful Life (1946) exprime au mieux la notion de contingence – et pour cela je la considère comme l’holotype97 du genre. George Bailey (James Stewart) mène une vie d’abnégation, parce que son sens fondamental du devoir envers les autres le pousse à différer ses projets personnels pour mieux soutenir sa famille et aider les habitants de sa ville. Sa précaire entreprise immobilière a été mise en faillite et accusée de fraude, par suite des machinations du plus grand grippe-sou et malhonnête homme de la ville, Mr. Potter (Lionel Barrymore). Saisi de désespoir, George décide de se noyer ; mais Clarence Odbody, son ange gardien, intervient en se jetant lui-même à l’eau, sachant que le sens altruiste de George va le pousser à faire un nouveau sauvetage plutôt que de mettre à exécution immédiate son projet de suicide. Clarence essaie alors de redonner du courage à George de la façon la plus directe : « Tu ne te rends pas du tout compte de ce que tu as fait » ; mais George réplique : « Si je n’avais pas été là, tout le monde s’en serait trouvé bien mieux !… Je crois qu’il aurait mieux valu que je ne naisse pas. »

Clarence, en un éclair d’inspiration, réalise le souhait de George et lui montre une version alternative de la vie dans sa petite ville de Bedford Falls, se redéroulant en sa complète absence. Cette magnifique scène de dix minutes est à la fois un sommet de l’histoire du cinéma et la plus belle illustration que j’aie jamais rencontrée du principe fondamental de la contingence : le redéroulement d’une histoire conduit à un aboutissement complètement différent, mais tout aussi sensé ; les petits changements apparemment insignifiants, comme l’absence de George entre autres, entraînent une cascade de différences toujours plus importantes.

Dans le redéroulement de l’histoire sans George, tout est parfaitement cohérent, qu’il s’agisse des personnes ou du jeu de l’économie ; mais ce monde alternatif est triste, brutal, cruel même, alors que George, par son existence apparemment insignifiante, avait introduit la bonté dans son entourage, et il avait été à l’origine d’un tas de conséquences heureuses pour les bénéficiaires de ses actions. Bedford Falls, son idyllique petite ville type d’Amérique, est maintenant pleine de bars, de salles de jeux et de tripots ; elle a été rebaptisée Pottersville parce que l’entreprise immobilière « Bailey Building and Loan » a fait faillite en son absence, et son rival sans scrupules en a pris le contrôle et changé le nom de la ville. Un cimetière occupe à présent le quartier des petites maisons qu’il avait financées à faible taux d’intérêt et en faisant sans cesse grâce des dettes. L’oncle de George, désespéré par la banqueroute, a dû être interné en hôpital psychiatrique ; sa mère, femme sévère et renfermée, dirige une miteuse pension de famille ; sa femme est une célibataire vieillissante qui travaille à la bibliothèque municipale ; une centaine d’hommes périssent dans un naufrage, car son frère, privé de ses secours, s’était noyé et n’avait pu de ce fait grandir et atteindre l’âge auquel il devait sauver le bateau et gagner une médaille d’honneur.

L’ange astucieux, tirant la leçon de sa démonstration, énonce alors la doctrine de la contingence : « Étrange, n’est-ce pas ? La vie de chaque homme interfère avec tant d’autres, et s’il n’est pas là, il laisse un terrible trou, n’est-ce pas ?… Tu vois, George, tu as réellement eu une belle vie. »

La contingence est à la fois le mot d’ordre et la leçon qu’enseigne le Schiste de Burgess. Le caractère fascinant et révolutionnaire de ce message – un fantastique et précoce déploiement de disparité, suivi d’une décimation s’étant peut-être réalisée largement par loterie – tient à son affirmation de l’histoire comme facteur déterminant principal des directions prises par l’évolution.

L’interprétation antérieure et diamétralement opposée de Walcott rapportait le mode d’évolution de la vie à l’autre cadre plus conventionnel de l’explication scientifique, reposant sur la prédictibilité directe et l’examen de tous les phénomènes à la lumière des lois invariables de la nature. En outre, l’invocation de ces dernières serait aujourd’hui rejetée, comme reflétant davantage une tradition culturelle que l’expression correcte des modalités de la nature. Car, nous l’avons vu, Walcott envisageait l’histoire de la vie comme l’accomplissement d’un dessein divin, menant obligatoirement à la conscience humaine après une longue période de progrès lents et graduels. Il fallait que les organismes de Burgess soient des versions primitives d’êtres vivants ultérieurement améliorés, et la vie devait nécessairement progresser à partir de ce début simple et limité.

La nouvelle interprétation, de son côté, se fonde sur la notion de contingence. On est obligé de faire appel à celle-ci pour rendre compte du type actuel de disparité anatomique, puisqu’à Burgess tant de voies évolutives étaient possibles, basées sur des aptitudes apparemment équivalentes : plus de vingt types d’organisations pour les arthropodes, ultérieurement ramenés à quatre survivants ; et quinze plans anatomiques, ou plus, pouvant devenir par recrutement des branches majeures (ou embranchements) de l’arbre de la vie. L’ordre actuel n’a pas été imposé par des lois fondamentales (sélection naturelle, supériorité mécanique dans l’organisation anatomique), ni même par des principes généraux de niveau moins élevé, touchant à l’écologie ou à la théorie de l’évolution. L’ordre est largement le produit de la contingence. Comme Bedford Falls avec George Bailey, la vie a une histoire sensée et compréhensible, et qui nous est généralement agréable, puisque nous nous sommes débrouillés pour apparaître il y a juste une minute géologique. Mais, comme Pottersville sans George Bailey, tout déroulement de l’histoire, altéré d’un iota apparemment insignifiant à son commencement, aurait donné un aboutissement également sensé et totalement différent, mais extrêmement déplaisant pour notre vanité, puisqu’il n’inclurait pas de vie consciente d’elle-même. (Mais, bien sûr, ce ne serait pas un gros problème, puisque personne ne serait là pour exprimer ce désappointement.) En exhibant au commencement une large gamme de possibilités anatomiques fonctionnelles, le Schiste de Burgess se présente comme une démonstration capitale du pouvoir de la contingence à définir les grandes lignes de l’histoire de la vie et la composition actuelle de la biosphère.

Pour finir, et si vous acceptez ma thèse selon laquelle la contingence est non seulement compréhensible et importante, mais aussi, et d’une certaine façon, fascinante, alors il vous faut admettre que le cas de Burgess, non seulement renverse nos idées générales sur l’explication de ces grandes lignes, mais également renouvelle notre émerveillement (ajoutant un frisson98 à la pensée de l’improbabilité de l’événement) devant le fait que les humains aient même tout simplement pu apparaître. Des milliers et des milliers de fois, il s’en est fallu aussi peu que cela (mettez votre pouce à environ un millimètre de votre index) que nous soyons purement et simplement effacés du film de la vie, à la suite d’un changement de cap de l’histoire, qui aurait alors pris un autre cours tout aussi sensé. Redéroulez l’histoire un millier de fois, depuis les débuts de l’époque de Burgess, et je doute que quelque chose ressemblant à Homo sapiens apparaisse de nouveau. Oui, vraiment la vie est belle.

Un point final concernant l’opposition prédictibilité/contingence. Est-ce que je soutiens qu’on ne peut rien prédire ou déduire directement de lois générales de la nature, dans l’histoire de la vie ? Bien sûr que non : tout dépend de l’échelle ou du niveau envisagé. La vie exhibe une structure obéissant aux principes de la physique. Nous ne vivons pas au sein d’un chaos de circonstances historiques échappant à toute analyse par la « méthode scientifique », telle qu’elle est traditionnellement conçue. Je soupçonne que l’apparition de la vie sur la Terre était quasiment inévitable étant donné la composition de l’atmosphère et des océans primitifs, ainsi que les principes physiques des systèmes capables d’auto-organisation. La forme fondamentale des organismes multicellulaires doit résulter, en grande partie, de contraintes liées aux règles de construction et de bonne organisation. Selon les lois découvertes par Galilée régissant les rapports des surfaces et des volumes, les organismes de grande taille doivent acquérir par évolution des formes différentes de celles de leur apparentés plus petits, afin de maintenir la même surface relative. De même, on peut s’attendre qu’un organisme multicellulaire mobile s’édifiant par division cellulaire répétée prenne une symétrie bilatérale. (Les « étranges merveilles » de Burgess sont bilatéralement symétriques.)

Mais ces phénomènes, aussi riches et vastes soient-ils, sont très éloignés des aspects qui nous intéressent dans l’histoire de la vie. Les lois invariables de la nature fixent les formes générales et les fonctions des organismes ; elles délimitent les cadres dans lesquels les dispositifs organiques doivent évoluer. Mais ces cadres sont si vastes relativement aux aspects qui nous intéressent ! Ils ne spécifient pas les plans d’organisation des arthropodes, des annélides, des mollusques et des vertébrés, mais, tout au plus, des organismes à symétries bilatérales avec des parties répétées. Les bords des cadres sont encore plus distants lorsque nous envisageons les questions essentielles de notre apparition : pourquoi les mammifères sont-ils apparus au sein des vertébrés ? Pourquoi les primates ont-ils gagné les arbres ? Pourquoi le minuscule rameau qui produisit Homo sapiens est-il apparu et a-t-il survécu en Afrique ? Lorsque nous portons notre intérêt au niveau des détails qui règlent les questions les plus ordinaires de l’histoire de la vie, la contingence domine et la prédictibilité des formes générales rétrocède au niveau d’un contexte non pertinent.

Charles Darwin avait reconnu cette distinction fondamentale entre des lois pour le cadre général et la contingence pour les détails, dans un célèbre échange de lettres avec l’évolutionniste et fervent chrétien Asa Gray. Celui-ci, botaniste à Harvard, était porté à soutenir non seulement la démonstration faite par Darwin de la réalité de l’évolution, mais aussi le mécanisme de la sélection naturelle. Mais Gray se souciait des implications que tout cela avait pour la foi chrétienne et le sens de la vie. Il était particulièrement tourmenté par le fait que les conceptions de Darwin ne laissaient pas de place au règne des lois et dressaient un portrait de la nature où tout était livré au pur hasard.

Darwin, dans sa profonde réponse, reconnut qu’il existait des lois générales réglant la vie dans un sens large. Ces lois, soutenait-il, cherchant à répondre au souci principal de Gray, pouvaient même (pour autant que nous le sachions) refléter quelque dessein supérieur dans l’Univers. Mais le monde naturel est plein de détails, et ceux-ci sont le principal sujet d’étude de la biologie. Beaucoup d’entre eux paraissent « cruels » lorsque nous les évaluons, à tort, en fonction des valeurs morales humaines. Il écrivait à Gray : « Je ne peux croire qu’un Dieu bienfaisant et omnipotent ait délibérément créé les Ichneumonidés avec l’intention expresse qu’ils se nourriraient au sein du corps vivant des chenilles, ou qu’un chat soit fait pour jouer avec les souris. » Comment, dans ces conditions, réconcilier l’amoralité de ces détails avec un univers dont les lois générales pourraient réfléchir quelque dessein supérieur ? Darwin donna la réponse suivante : ces détails se situent dans le royaume de la contingence, lequel n’est pas dirigé par les lois qui ont cours au niveau des cadres généraux. L’Univers, répondit Darwin à Gray, règne par des lois, et « les détails, qu’ils soient bons ou mauvais, sont laissés à l’œuvre de ce que l’on pourrait appeler le hasard ».

Ainsi, la question des questions se ramène à savoir où placer les limites entre la prédictibilité découlant des lois invariables et les multiples éventualités de la contingence historique. Les traditionalistes comme Walcott situaient la limite si bas que toutes les modalités majeures de l’histoire de la vie tomberaient au-dessus de la ligne, dans le royaume de la prédictibilité (et, pour lui, seraient des manifestations directes des intentions divines). Personnellement, je considère que la limite se situe si haut que presque chaque phénomène intéressant de l’histoire de la vie relève du royaume de la contingence. J’estime que la nouvelle interprétation du Schiste de Burgess est le plus bel argument qui permette de placer la limite si haut.

Cela signifie – et il nous faut en envisager les conséquences sans se dérober – que l’apparition d’Homo sapiens, en tant que minuscule brindille d’un improbable rameau d’une branche contingente au sein d’un arbre issu de la bonne chance, se situe très au-dessous de cette limite. Dans le cadre explicatif de Darwin, nous sommes un détail, et ne répondons pas à un dessein, ni n’incarnons une totalité – « les détails, qu’ils soient bons ou mauvais, sont laissés à l’œuvre de ce que l’on pourrait appeler le hasard ». Je ne sais tout simplement pas si l’apparition (par évolution) de l’intelligence consciente d’elle-même, de quelque forme qu’elle soit, se situe au-dessus ou en dessous de cette limite. Tout ce que nous pouvons dire est que notre planète n’a jamais approché de près une seconde apparition de ce phénomène.

À l’intention de tous ceux qui se sentent découragés (au sens cosmique) à la perspective de n’être qu’un détail au sein du royaume de la contingence, je propose en guise de consolation un merveilleux poème de Robert Frost99, visant explicitement ce souci, et intitulé Design (Dessein). Frost découvrit, lors d’une promenade matinale, une bizarre conjonction de trois êtres blancs aux formes géométriques différentes. Cette combinaison étrange, mais bien assortie, devait, soutint-il, concrétiser quelque intention ; elle ne pouvait être accidentelle. Mais si l’intention doit vraiment être manifeste pour être reconnue, alors que dire de notre monde – car la scène n’y est pas belle, quel que soit l’étalon de moralité humaine envisagé pour l’apprécier. La solution fort juste de Darwin doit nous réconforter. Lorsque nous observons un détail contingent, nous pouvons néanmoins espérer un dessein émanant de l’Univers en général, ou du moins une neutralité.

J’ai trouvé une araignée rebondie, grasse et blanche,
Sur une valériane blanche, tenant en ses griffes un papillon de nuit
Ressemblant à un blanc morceau de satin rigide –
Marques assorties de la mort et de la flétrissure,
Mêlées, apprêtées pour commencer le matin en une juste composition,
Tels les ingrédients d’un brouet de sorcières –
Une araignée flocon de neige, une fleur comme de l’écume,
Et des ailes mortes, transportées comme un cerf-volant de papier.
Pourquoi donc était devenue blanche cette fleur,
La valériane bleue et innocente du bord des routes ?
Qu’est-ce qui avait poussé si haut l’araignée de même sorte,
Puis, guidé jusque-là le blanc papillon virevoltant dans la nuit ?
Quoi, sinon un dessein d’une noirceur à faire peur ? –
Si le dessein règne en une chose si petite.

Je crains qu’Homo sapiens ne soit qu’une « chose si petite » dans un vaste univers, un événement évolutif hautement improbable, relevant entièrement du royaume de la contingence. Faites de cette conclusion ce que bon vous semblera. Certains trouvent une telle perspective déprimante. Je l’ai toujours considérée comme vivifiante, à la fois source de liberté et de responsabilité morale conséquente.

5. Les autres mondes possibles
le pouvoir du « rien que l’histoire »

Quelques alternatives

Dans le chapitre précédent, j’ai fait un exposé général et abstrait sur la contingence. Mais on ne peut se contenter de la plausibilité ou de la puissance de l’argumentation pour faire admettre la thèse du « pouvoir de l’histoire ». Il me faut vous convaincre – par des exemples réels – que des alternatives sérieuses, raisonnables et extraordinairement différentes auraient pu produire une histoire de la vie fortement divergente et ne conduisant pas à l’intelligence humaine.

Quand on veut décrire des alternatives, le problème est, bien sûr, qu’elles ne se sont pas produites – et nous ne pouvons savoir à quelles circonstances précises, elles auraient pu devoir leur réalisation. Je suis certain, par exemple, qu’aucun zoologiste du temps de Burgess ayant examiné les vingt-cinq types d’organisation différents des arthropodes aurait rejeté Marrella extrêmement répandu (et anatomiquement harmonieux), écarté le magnifiquement complexe Leanchoilia, ou le robuste et prosaïque Sidneyia, et admis parmi les élus Aysheaia, écologiquement spécialisé, et le rare Sanctacaris. Mais, même si nous pouvons envisager un monde d’arthropodes actuels descendant de Marrella, Leanchoilia et Sidneyia, comment pourrions-nous nous représenter les formes qu’ils auraient pu avoir ? En fait, nous sommes dans l’impossibilité de faire de telles prédictions, même lorsque nous savons quelle a été la lignée descendante : nous n’entrevoyons pas la forme de l’insecte appelé éphémère dans Aysheaia, ni celle de l’araignée appelée « veuve noire » dans Sanctacaris. Comment pourrions-nous décrire le monde qui aurait résulté de processus de décimation différents ?

Je crois que la meilleure façon d’échapper à ce dilemme est d’adopter une approche plus modeste. Au lieu de rechercher à quoi auraient bien pu ressembler les descendants inconnus de groupes qui n’ont, en fait, pas survécu, considérons un monde alternatif plausible, ne différant que par la diversité rencontrée dans deux groupes qui existaient déjà à Burgess, et survivent encore actuellement – dans ce cas, nous n’aurons à faire de conjectures qu’au sujet des raisons de leur abondance relative. Prenez deux groupes d’animaux vivant dans les océans actuels – l’un d’une diversité frappante ; l’autre presque éteint. Aurions-nous pu deviner, alors qu’ils faisaient simultanément leurs premiers pas à Burgess, celui qui était destiné à dominer, et celui qui allait se retrouver marginalisé dans les coins et recoins d’un monde implacable ? Pouvons-nous imaginer un redéroulement de l’histoire qui donnerait un résultat opposé ? (Encore une fois, comme tant d’autres sujets dans ce livre, cet exemple a été suggéré et préalablement testé par Simon Conway Morris.)

Regardez la distribution actuelle de ces deux embranchements partageant le plus commun des plans d’organisation chez les vertébrés : la morphologie des « vers », allongée, flexible, et dotée d’une symétrie bilatérale. Les polychètes, représentants marins majeurs de l’embranchement des Annélides (qui comprend les vers de terre, parmi ses membres vivant sur les continents), forment un des groupes d’animaux connaissant actuellement la plus grande réussite. Le meilleur abrégé actuel, celui de Sybil P. Parker, intitulé McGraw-Hill Synopsis and Classification of Living Organisms (1982), consacre quarante pages à un récapitulatif dense de leur quatre-vingt-sept familles, mille genres et quelque huit mille espèces. La dimension des polychètes va de moins de 1 millimètre à plus de 3 mètres ; ils vivent presque partout, la plupart sur les fonds marins, mais certains en eau saumâtre ou en eau douce, et quelques-uns dans la terre humide. Leur mode de vie couvre presque la totalité de ce qui est envisageable : la plupart vivent de manière autonome en tant que carnivores ou récupérateurs de déchets ; mais certains habitent en commensaux avec les éponges, les mollusques ou les échinodermes ; et d’autres encore sont des parasites.

Par opposition, regardez à présent les priapuliens, vers fouisseurs, au corps grossièrement divisé en trois parties – une partie arrière munie d’un ou de deux appendices ; une partie moyenne, représentant le tronc ; et une partie antérieure rétractile, la trompe. La forme de cette dernière et sa capacité d’érection au-dessus du tronc rappelèrent inévitablement aux premiers zoologistes masculins quelque autre chose à laquelle, sans doute, ils tenaient beaucoup – et c’est pourquoi ces petits organismes ont été affublés de la dénomination scientifique : Priapulus, autrement dit « petit pénis ».

Si l’on poursuivait indûment l’analogie, on aurait des raisons de s’émouvoir. Chez la plupart des espèces, la partie inférieure de la trompe arbore vingt-cinq rangées longitudinales de petites dents (papilles munies de crochets). La partie supérieure présente une armature buccale formée de plusieurs colliers de dents pentagonaux entourant la bouche. La plupart des priapuliens sont des carnivores actifs, capturant et avalant leur proie en entier, quoiqu’une espèce se nourrisse de détritus.

Mais lorsqu’on examine l’ouvrage de Parker sur les organismes vivants, on s’aperçoit que trois pages seulement sont consacrées aux priapuliens, chaque famille bénéficiant d’une description s’étirant en longueur. Il est clair que les priapuliens ne contribuent pas énormément à la diversité du monde vivant ; les zoologistes n’en ont recensé que quinze espèces environ. Pour une raison ou pour une autre, les priapuliens ne figurent pas parmi les grandes réussites au sein de la biosphère actuelle.

L’examen de leur distribution donne quelques indications sur leur relatif échec. Ils vivent tous dans des environnements marginaux, inhabituels et rudes – comme s’ils étaient incapables de soutenir la compétition dans les milieux aquatiques ouverts et de faible profondeur, fréquentés par la plupart des organismes marins « standards », et ne pouvaient s’accrocher que dans les endroits dont ne se soucient pas les organismes ordinaires. Dans deux familles de priapuliens, les vers sont si petits qu’ils vivent au milieu des grains de sable faisant partie de la faune (résolument « non classique ») dite interstitielle. La plupart des priapuliens appartiennent à la famille des Priapulidés, des vers plus grands (jusqu’à 20 cm), vivant sur le fond des mers. Mais ceux-ci n’habitent jamais dans les plus riches environnements d’eaux peu profondes des régions tropicales. Ils vivent toujours dans les domaines les plus froids – à grande profondeur dans les régions tropicales, et dans les eaux peu profondes dans les climats froids des latitudes élevées. Ils peuvent aussi tolérer toute une gamme de conditions inhabituelles : faible teneur en oxygène ; hydrogène sulfureux ; salinité faible ou fortement fluctuante ; environnements peu riches imposant de longues périodes de disette. Il n’est pas trop difficile de déduire de tout cela que les priapuliens se sont arrangés pour se maintenir dans ce rude monde, en choisissant des endroits où la compétition n’est pas vive.

On pourrait supposer, au vu des différences frappantes entre polychètes et priapuliens actuels révélant des dynamismes intrinsèques tellement différents entre ces deux groupes, qu’on devrait voir dans les archives géologiques l’expansion continue des polychètes et la stagnation des priapuliens. À voir les choses de cette façon, on va vers une nouvelle surprise dans l’observation de la formidable faune de Burgess. Parmi ces premiers fossiles d’animaux à corps mou, figurent six genres de polychètes et six ou sept genres de priapuliens. (Voir la monographie de Conway Morris sur les priapuliens, 1977d, et les polychètes, 1979.)

En outre, les priapuliens de Burgess forment numériquement une composante majeure de la faune, et représentent, avec les anomalocaridés et quelques arthropodes, les premiers carnivores à corps mou importants. Ottoia prolifica (fig. 5.1), le plus courant des priapuliens de Burgess, avalait sa proie en entier. Les hyolithidés (organismes à coquille conique, d’affinités incertaines) constituaient sa nourriture de prédilection. On en a trouvé trente-trois spécimens dans les intestins d’Ottoia, où ils étaient pour la plupart disposés selon une même orientation (ce qui indique d’une façon presque certaine qu’ils ont été capturés et ingurgités d’une façon bien précise). L’un des spécimens d’Ottoia présentait six hyolithidés dans son intestin. Un autre avait mangé quelques congénères – c’est l’exemple le plus ancien d’une trace de cannibalisme dans les archives géologiques.

Par opposition, les polychètes (fig. 5.2), quoique égalant les priapuliens en diversité taxinomique, sont numériquement beaucoup plus rares. Conway Morris remarque : « Par comparaison avec ce que l’on sait de nombreux milieux marins d’aujourd’hui, les polychètes du Schiste de Burgess avaient un rôle relativement mineur. »

Il est clair que quelque chose de dramatique (et désastreux) est arrivé aux priapuliens depuis Burgess. Il fut un temps où ils n’avaient aucun rival sur le plan de l’abondance, parmi les animaux à corps mou, dépassant même de loin les polychètes qui se déploient aujourd’hui avec tant de luxuriance. À présent, ils sont peu nombreux et vivent retirés dans des milieux marins périphériques. On ne trouve dans le monde entier pas beaucoup plus de genres de priapuliens que dans la seule faune de Burgess, localisée dans une petite carrière de la Colombie britannique – et où ils occupaient le devant de la scène et non des endroits retirés. Que s’est-il passé ?

On ne le sait. Il est tentant de soutenir que les polychètes avaient quelque avantage biologique dès le départ, et étaient destinés à dominer, aussi modeste qu’ait été leur commencement. Mais nous n’avons aucune idée de la nature de cet avantage. Conway Morris a fait l’intéressante observation que les polychètes de Burgess n’avaient pas de mâchoires, et que cet organe caractéristique des polychètes prédateurs, aujourd’hui au faîte de la réussite, n’est apparu qu’à l’Ordovicien, période qui suit le Cambrien. L’apparition de ces mâchoires a peut-être donné aux polychètes un avantage décisif par rapport aux priapuliens, jusque-là plus abondants ?

Une telle supposition est plausible et peut-être exacte, mais nous n’en savons rien ; et l’existence d’une corrélation (l’apparition des mâchoires et de la supériorité) ne signifie pas qu’il y ait un rapport causal. De toute façon, notre hypothétique zoologue de Burgess n’aurait pu savoir que les modestes polychètes qu’il observait allaient acquérir des mâchoires, cinquante millions d’années plus tard.

La rareté des priapuliens actuels et la manière dont ils sont distribués, comparées à leur abondance du temps de Burgess, indiquent sans aucun doute une déconfiture, mais qui peut en dire les pourquoi et les comment ? Et qui peut prétendre qu’un redéroulement du film de la vie ne donnerait pas un monde aujourd’hui dominé par les priapuliens, les polychètes étant réduits à quelques formes dépourvues de mâchoires, luttant pour se maintenir dans quelques minimes coins périphériques ? L’histoire, telle qu’elle s’est déroulée, est sensée ; le monde dans lequel nous vivons n’est pas livré au chaos. Mais beaucoup d’autres scénarios plausibles auraient pu satisfaire n’importe quel partisan zélé du progrès et du bon sens, et la domination des priapuliens était tout à fait dans le domaine des possibilités.

Est-ce que ces fantaisies du temps de Burgess se sont aussi produites couramment tout au long de l’histoire de la vie, ou bien ne représentent-elles que des excentricités particulières à une époque où rien n’était fixé, devant être supplantées ultérieurement par un déterminisme inexorable ? Envisageons encore le cas d’un autre scénario plausible. Lorsque les dinosaures périrent dans la débâcle crétacée, ils laissèrent une large niche écologique inoccupée : celle des carnivores de grande taille. Est-ce que le règne actuel de la famille des chats et de celle des chiens s’instaura de manière prédictible en raison d’une nécessité, ou a-t-elle été le résultat d’événements contingents ? Est-ce qu’un zoologue examinant les vertébrés d’il y a cinquante millions d’années aurait reconnu que les ancêtres de Leo100, roi des animaux, étaient promis au succès ?

J’en doute. Le monde de l’Éocène présentait de nombreuses lignées de mammifères carnivores, dont une seule est l’ancêtre des formes modernes, et rien ne la distinguait particulièrement à cette époque. Mais l’Éocène fut aussi un moment pivot dans l’histoire de tous les vertébrés terrestres carnivores, dans la mesure où deux possibilités s’ouvraient – dont l’une s’est réalisée, et l’autre a été oubliée. Les mammifères n’avaient pas tous les atouts en main. En 1917, les paléontologistes américains W.D. Matthew et W. Granger décrivirent le squelette, « magnifique et tout à fait inattendu », d’un oiseau prédateur géant, trouvé dans les couches éocènes du Wyoming, et appelé Diatryma gigantea :

Diatryma était un oiseau géant, vivant au sol, et doté d’ailes vestigiales. Par la grosseur du corps et des membres, il égalait le moa101, à l’exception des plus gros spécimens, et surpassait n’importe quel oiseau actuel. Le squelette une fois reconstruit atteint plus de 2 m. Le cou et la tête sont complètement différents de ceux de n’importe quel oiseau actuel, le cou étant massif et court, la tête d’une dimension énorme, avec un très gros bec comprimé (1917).

La tête gigantesque, et le cou puissant et court signalent que Diatryma était un Carnivore féroce, en parfait contraste avec la petite tête et le long cou grêle des ratites actuels (autruches, nandous et leurs apparentés), aux mœurs beaucoup plus pacifiques. Comme Tyrannosaurus, avec ses minuscules pattes antérieures, mais une tête massive et de puissants membres postérieurs, Diatryma devait abattre ses proies d’un coup de ses pattes arrière, et les plaquer au sol pour les déchirer de ses griffes et de ses dents.

Les diatrymidés, peut-être lointainement apparentés aux grues, mais non aux autruches et leurs semblables, occupèrent l’Europe et l’Amérique du Nord pendant plusieurs millions d’années. La palme des carnivores dominants aurait pu revenir aux oiseaux, mais les mammifères l’emportèrent, et nous ne savons pas pourquoi. On pourrait inventer des histoires racontant que deux pattes, un cerveau d’oiseau et pas de dents sont nécessairement inférieurs à quatre pattes et des canines pointues, mais au fond de nous-mêmes, nous savons bien que si les oiseaux avaient gagné, on pourrait raconter une histoire tout aussi plausible sur l’inévitabilité de leur succès. A.S. Romer, le chef de file des paléontologistes spécialistes des vertébrés de la génération précédente, a écrit dans son manuel, qui est une bible en ce domaine :

La présence de ce grand oiseau à une époque où les mammifères étaient, pour la plupart, de très petites tailles (l’ancêtre du cheval contemporain était gros comme un fox-terrier) suggère qu’il y eut certaines intéressantes possibilités qui ne se sont jamais réalisées. Les grands reptiles étaient morts, et la surface de la Terre était libre, attendant d’être conquise. Les mammifères et les oiseaux étaient des successeurs possibles. Les premiers furent les vainqueurs, mais l’existence d’une espèce comme Diatryma montre que les oiseaux étaient, au début, les rivaux des mammifères (1966, p. 171).

Au sujet de toutes ces spéculations sur des redéroulements possibles de l’histoire de la vie, on ne peut que se lamenter de ne pouvoir disposer de quelque expérience contrôlée. On ne peut pas réaliser de redéroulements réels, et le film de l’histoire de la vie n’a été donné qu’une seule fois sur notre Terre. Mais on dispose pourtant de données complémentaires d’un genre différent concernant cette période cruciale de l’Éocène, qui fut pivotale pour le destin respectif des oiseaux et des mammifères. Pour une fois, notre planète si complexe et si peu coopérative a mené pour nous une expérience adéquate. Il s’agit du déroulement d’une histoire particulière en Amérique du Sud – et cette fois, les oiseaux gagnèrent ou du moins obtinrent une respectable partie nulle avec les mammifères !

L’Amérique du Sud fut un continent isolé comme une île, une sorte de super-Australie, jusqu’à l’émersion de l’isthme de Panama, il y a quelques millions d’années seulement. La plupart des animaux que l’on considère caractéristiques de l’Amérique du Sud – les jaguars, les lamas et les tapirs, par exemple – sont venus en fait d’Amérique du Nord, via l’isthme de Panama. La grande faune native d’Amérique du Sud est largement éteinte (ou ne subsiste que faiblement sous la forme d’un petit nombre d’animaux fascinants comme le tatou, le paresseux et l’opossum dit « de Virginie »). Aucun Carnivore placentaire n’habitait dans cette arche de Noé géante. La plupart des livres de vulgarisation nous disent que les carnivores indigènes d’Amérique du Sud étaient tous des marsupiaux, les borhyénidés comme on les appelle. Ils oublient souvent de nous dire qu’un autre groupe de carnivores connaissait un succès aussi grand, voire supérieur : c’était celui des phororhacidés, des oiseaux géants vivant au sol. Ces animaux présentaient aussi une grosse tête et un cou puissant et court, mais ils n’étaient pas étroitement apparentés à Diatryma. En Amérique du Sud, les oiseaux firent donc un second essai, tout à fait distinct, dans le rôle des carnivores dominants, et cette fois, ils gagnèrent, comme le suggère cette célèbre illustration de R. Knight montrant un phororhacidé terrassant une victime mammalienne (fig. 5.3).

Avec notre manière chauviniste et suffisante d’envisager les placentaires comme les mammifères achevés, nous sommes naturellement portés à affirmer que les oiseaux prédateurs géants ont pu triompher en Amérique du Sud seulement parce que les marsupiaux sont inférieurs aux placentaires, et n’ont pas affronté dans cette région les armes qui en sont venues à bout en Europe et en Amérique du Nord. Mais en sommes-nous bien sûrs ? Les borhyénidés pouvaient eux aussi être gros et féroces, leur gamme allant d’animaux de la taille des ours à de formidables créatures telles que Thylacosmilus, le tigre marsupial aux dents de sabre. On pourrait aussi ricaner et faire remarquer que, de toute façon, les phororhacidés allaient rapidement trépasser (en même temps que les borhyénidés) dès que les placentaires, animaux supérieurs, allaient déferler au travers de l’isthme de Panama en cours d’émersion. Mais cette version, dans le style « saga du progrès », ne peut pas non plus passer. G.G. Simpson, le plus grand expert sur l’évolution des mammifères sud-américains, a écrit dans l’un de ses derniers livres :

On a quelquefois dit que ces oiseaux sud-américains aptères, ainsi que d’autres, ont survécu sur ce continent parce qu’il n’y avait pas de placentaires carnivores. Cette spéculation est loin d’être convaincante (…). La plupart des phororhacidés étaient éteints avant, à un ou deux traînards près, que les carnivores placentaires n’atteignent l’Amérique du Sud. La plupart des borhyénidés qui vivaient en même temps que ces oiseaux étaient des prédateurs extrêmement redoutables (…). Les phororhacidés devaient plus vraisemblablement tuer (plutôt que d’être tués par) les mammifères (Simpson, 1980, p. 147-150).

Il nous faut donc conclure, je crois, que l’Amérique du Sud peut légitimement être considérée comme un lieu où se déroula une histoire : en l’occurrence, ce fut un deuxième round pour les oiseaux.

Aspects généraux illustrant la contingence

Le cas des vers et celui des oiseaux – le premier mettant en évidence le coup de balai de l’histoire, le second montrant l’intérêt d’une répétition obtenue par une expérience naturelle – conduisent à considérer la contingence sous un nouvel angle : d’une constatation générale au sujet de l’histoire, ils nous font passer dans le royaume des choses tangibles. Le fait de rapporter une histoire pour soutenir une argumentation peut donner à celle-ci une certaine plausibilité, mais ne suffit pas à la démontrer. Ma démonstration, dans ce livre, a besoin de deux arguments finaux supplémentaires : l’un doit dire quelles propriétés générales doit avoir l’histoire de la vie pour que l’invocation de la contingence soit crédible ; et le second doit présenter une succession chronologique d’exemples illustrant le pouvoir de la contingence, non pour des cas choisis et spécifiques, mais pour les directions les plus générales de l’histoire de la vie sur notre planète, ainsi que leur degré de probabilité. Cette partie de chapitre, tout comme la suivante, présente ces arguments finaux ; un épilogue sur un fait frappant va ensuite clore ce livre.

Si les événements s’étaient déroulés au cours des temps géologiques exactement de la manière dont Darwin l’avait envisagé, le rôle majeur de la contingence pourrait encore s’observer bien après Burgess dans l’histoire de la vie, bien qu’une proportion légèrement plus importante des aspects généraux de l’évolution tombât peut-être sous le règne de la prédictibilité, régie par de vastes principes. Rappelez-vous que Darwin envisageait l’histoire de la vie à la lumière de ses métaphores sur la compétition et les coins (voir précédemment) : le monde est rempli d’espèces, tels des coins tassés les uns contre les autres le long d’un tronc, et les espèces nouvelles ne peuvent pénétrer dans les communautés écologiques qu’en en délogeant d’autres (en faisant sauter certains coins hors de leur fente). Ce type de délogement s’effectue par la compétition sous les auspices de la sélection naturelle, et les espèces les mieux adaptées l’emportent. Darwin estimait que l’on pouvait, partant de ce processus opérant sur des périodes de temps très courte de l’ici et du maintenant, imaginer, par extrapolation, qu’il en allait fondamentalement de même dans le cours des innombrables millénaires des temps géologiques, et que cela donnait son aspect général à l’histoire de la vie. Par exemple, dans le chapitre 10 de L’Origine des espèces, Darwin déploie d’énormes efforts (mais à tort, rétrospectivement) pour montrer que les extinctions ne sont pas rapides, et qu’elles ne concernent pas simultanément de nombreuses formes animales très éloignées les unes des autres, ou de nombreux types d’environnements très distincts. Selon lui, au contraire, chaque grand groupe s’efface lentement, son déclin étant lié à la montée d’un concurrent d’aptitudes supérieures102. Mais par « plus aptes », Darwin entendait « mieux adaptés à de nouveaux environnements locaux », et non pas supérieurs d’une façon générale sur le plan de l’organisation anatomique. Les moyens par lesquels s’obtient l’adaptation locale peuvent avoir pour conséquence tout aussi bien de restreindre que d’augmenter les perspectives de maintien à long terme (simplification chez les parasites ; exagération chez le paon). En outre, rien n’est plus erratique et imprévisible (tant dans les métaphores que dans la réalité) que l’évolution du climat et de la géographie. Les continents se fragmentent et leurs morceaux se dispersent ; la circulation des courants océaniques se modifie ; des rivières changent de cours ; des montagnes s’élèvent ; des estuaires s’assèchent. Si l’évolution de la vie procède plus d’une course poursuite avec les changements de l’environnement que de l’escalade d’une échelle du progrès, la contingence devrait prédominer.

J’affirme que, dans la théorie de Darwin, un rôle capital est dévolu à la contingence, non comme corollaire logique de son échafaudage intellectuel, mais comme sujet central et explicite de sa propre vie et de son œuvre. Darwin a invoqué la contingence de manière séduisante comme argument principal en faveur du fait de l’évolution lui-même. Il recourut à un paradoxe pour défendre sa théorie : on pourrait croire que la meilleure preuve de l’évolution réside dans ces merveilleux exemples d’adaptation optimale élaborés, semble-t-il, grâce à la sélection naturelle – comme la perfection aérodynamique de la plume ou le mimétisme parfait de ces insectes qui ressemblent à des feuilles ou à des brindilles. Ces phénomènes sont les exemples régulièrement cités dans les manuels pour montrer jusqu’à quel point de sophistication peuvent aller les modifications obtenues par évolution – l’œuvre de la sélection naturelle est lente, mais elle peut atteindre d’extraordinaires degrés de finesse. Et pourtant Darwin admit que l’apparence de la perfection ne pouvait être prise comme preuve de l’évolution, car l’optimalité dissimule les traces de l’histoire.

Si les plumes sont parfaites, elles peuvent aussi bien avoir été créées par un Dieu omnipotent qu’élaborées par la sélection naturelle. Darwin admettait qu’on devait rechercher les preuves principales de l’évolution dans les bricolages, les étrangetés et les imperfections qui laissent apercevoir les cheminements de l’histoire. Les baleines, avec leurs os pelviens vestigiaux, doivent descendre d’ancêtres terrestres dotés de pattes fonctionnelles. Le panda, pour se nourrir de bambou, a dû élaborer un « pouce » imparfait à partir d’une bosse figurant sur un os du poignet, étant donné que ses ancêtres carnivores ont perdu la mobilité au niveau de leur premier doigt. De nombreux animaux des Galápagos ne diffèrent que légèrement de leurs voisins de l’Équateur, bien que le climat de ces îles volcaniques relativement froides diffère profondément de celui du continent sud-américain voisin. Si les baleines n’avaient gardé aucune trace de leurs ancêtres terrestres, si les pandas arboraient des pouces parfaits, si les oiseaux des Galápagos étaient exactement en harmonie avec leur environnement, alors l’histoire importerait peu dans les productions de la nature. Mais les événements contingents de l’histoire (de « rien que l’histoire ») façonnent pourtant notre monde, et l’évolution s’observe dans la panoplie de ces structures qui ne peuvent être comprises qu’à la lumière de leur passé.

Ainsi la contingence règne même dans le monde de Darwin, qui extrapole à partir de la compétition organique au sein de communautés locales saturées en espèces. Cependant, un intéressant mouvement d’idées du dernier quart de siècle nous a conduits à admettre que la nature n’est pas organisée de manière aussi monotone. Les aspects de grande dimension ne s’obtiennent pas à partir de ceux de petite dimension, simplement en leur laissant le temps de s’accumuler. Plusieurs phénomènes relevant de la grande échelle – fondés sur la macroévolution et l’histoire des environnements – s’imposent aux directions empruntées par l’évolution. Et aussi, ils interrompent, ramènent au départ, et redirigent tous les phénomènes pouvant être accumulés au cours du temps par le déroulement des processus prenant place dans l’immédiat ici et maintenant. La plupart de ces phénomènes vont tout à fait dans le sens du thème de la contingence (voir Gould, 1985a). Examinons-en juste deux.

Le phénomène de prolifération initiale maximale à Burgess

Le message principal de ce livre est que le Schiste de Burgess met fondamentalement en lumière le rôle de la contingence dans l’histoire de la vie – les aspects actuels du monde vivant ne sont pas le résultat d’une évolution lente fondée sur l’accumulation et le progrès, mais ont été mis en place par une profonde décimation (après une rapide diversification initiale des organisations anatomiques), probablement accomplie sur la base d’un fort principe de loterie.

Mais il nous faut savoir si le cas de Burgess représente un incident de parcours dans l’histoire de la vie, ou si c’est un phénomène général caractéristique de celle-ci. Si la plupart des buissons évolutifs ressemblent à des arbres de Noël, atteignant leur plus grande largeur à la base, alors il devient extrêmement crédible que la contingence soit le facteur prédominant dans l’histoire de la disparité organique. Cette question m’a paru tellement importante que j’y ai consacré une grande part de mon travail de recherche scientifique durant les quinze dernières années, afin de voir à quel point le modèle de la « plus grande largeur à la base » était fréquent dans les arbres évolutifs (Raup et al, 1973 ; Raup et Gould, 1974 ; Gould et al, 1977 ; Gould, Gilinsky et German, 1987).

Depuis longtemps, les paléontologistes ont constaté que l’évolution d’un certain nombre de groupes classiques de fossiles dotés de parties dures présente l’aspect du modèle de Burgess, celui d’une disparité maximale initiale. Les échinodermes nous fournissent un premier exemple. Tous les représentants modernes de cet embranchement exclusivement marin se répartissent en cinq grands groupes – les étoiles de mer (Astérides) ; les ophiures, sortes d’étoiles aux bras grêles (Ophiurides) ; les oursins, globuleux ou plats (Échinides) ; les lys de mer (Crinoïdes) ; les concombres de mer (Holothurides). Ils présentent tous un même caractère fondamental : la symétrie pentaradiaire. Et cependant, à la naissance de l’embranchement, dans les couches du Paléozoïque inférieur, figurent quelque vingt à trente groupes fondamentaux d’échinodermes, dont certains sont caractérisés par des anatomies fort éloignées de la gamme actuelle. Les Édrioastéroïdes avaient un test globuleux doté d’une symétrie ternaire. Certains Carpoïdes exhibaient une symétrie bilatérale si prononcée que quelques paléontologistes les regardent comme des ancêtres possibles des poissons, et du même coup les nôtres (Jefferies, 1986). Les bizarres Hélicoplacoïdes présentaient un seul sillon alimentaire enroulé en hélice autour du test. Aucun de ces groupes ne survécut au Paléozoïque, et tous les échinodermes modernes se rangent dans le seul royaume de la symétrie pentaradiaire. Et pourtant pas une seule de ces formes anciennes ne présentait de signes d’une infériorité anatomique, et rien ne laisse deviner qu’elles allaient être éliminées par la compétition des organismes aujourd’hui survivants. On peut trouver des modes d’évolution analogues dans l’histoire des mollusques et des vertébrés (chez ces derniers, les premiers « poissons » sans mâchoires, ou dotés de mâchoires, exhibent plus de variations dans le nombre et la disposition des os qu’on ne peut en observer dans l’ensemble formé par les oiseaux, les reptiles et les mammifères ; les vertébrés sont aujourd’hui caractérisés par une diversité superficielle basée sur une profonde stéréotypie des organisations anatomiques103).

Sur la base de mes études récentes, je suis arrivé à la conclusion que le modèle « largeur maximale à la base » caractérise de nombreux lignages (examinés à différentes échelles de temps et de dimension) et pas seulement les grands groupes impliqués dans l’explosion cambrienne. En fait, nous avons proposé que, par son asymétrie manifeste, ce modèle pourrait être compté parmi le petit nombre des phénomènes naturels imposant une direction au temps, autrement dit, serait une des rares concrétisations de la « flèche du temps » (Gould, Gilinsky et German, 1987 ; Morris, 1984). Dans notre étude, nous avons représenté les lignées évolutives et les groupes taxinomiques sous la forme des traditionnels « diagrammes en fuseau » des paléontologistes – le temps se déroulant dans le sens de la hauteur, et la largeur du fuseau, à un moment donné, étant proportionnelle au nombre des représentants du groupe (fig. 5.4). De tels diagrammes peuvent obéir au modèle de la « plus grande largeur à la base » ou à celui de « la plus grande largeur au sommet », ou encore être symétriques (la représentation maximale du groupe intervenant dans le milieu de sa durée géologique). Si l’on constatait que les lignées avec « plus grande largeur à la base » caractérisent l’histoire de la vie, alors le phénomène de Burgess acquerrait une valeur générale à différents niveaux de l’échelle taxinomique (car la plupart de nos diagrammes en fuseau portent sur des groupes de bas niveau taxinomique – il s’agit le plus souvent de genres au sein de familles). Si l’on trouvait que les lignées obéissent au modèle symétrique, alors on pourrait en conclure que la façon dont se réalise la diversification n’impartit aucune direction au temps.

Nous avons proposé de mesurer le degré d’asymétrie par la position relative du centre de gravité du diagramme. Cette définition peut paraître bien pompeuse, mais la signification de notre mesure est intuitivement facile à comprendre. Les lignées dont le centre de gravité est inférieur à 0,5 (modèle de la « plus grande largeur à la base ») atteignent leur plus grande diversité avant la moitié de leur parcours dans le temps – autrement dit, elles obéissent au modèle de Burgess. Les lignées dont le centre de gravité est au-dessus de 0,5 atteignent leur plus grande représentation au-delà de la moitié de leur durée géologique (voir fig. 5.4).

Nous avons passé en revue la totalité de l’histoire des invertébrés marins, établissant 708 diagrammes en fuseau distincts, portant sur des genres au sein de familles. Nous n’avons trouvé qu’un seul modèle se distinguant de manière statistiquement significative de la pure et simple symétrie. Les lignées apparues très tôt dans l’histoire de la vie multicellulaire, c’est-à-dire au Cambrien ou à l’Ordovicien, ont en moyenne des centres de gravité inférieurs à 0,5. Les lignées apparues plus tard présentent des valeurs moyennes ne différant pas statistiquement de 0,5. On peut donc dire que pour l’ensemble des invertébrés à parties dures représentés dans les archives fossiles ordinaires, le modèle de Burgess prévaut, dans la mesure où les premiers moments de la vie multicellulaire se caractérisent par des diagrammes à « largeur maximale à la base » pour toutes les lignées ; ultérieurement, les diagrammes symétriques sont la règle.

En outre, nous avons retrouvé le même phénomène chez tous les groupes dans leur première phase d’expansion. Le modèle de « la plus grande largeur à la base » n’est donc pas une bizarrerie de la vie invertébrée cambrienne, mais caractérise de manière générale la réalisation de la diversification évolutive. Par exemple, les lignées mammaliennes qui apparurent durant l’époque paléocène, période initiale de diversification explosive après la disparition des dinosaures, tendent à obéir au modèle de la « plus grande largeur à la base », tandis que les lignées apparues ultérieurement ressortissent au modèle symétrique.

Il y a plusieurs façons d’interpréter le modèle de la « plus grande largeur à la base ». Je suis enclin à me le représenter comme une « phase initiale d’expérimentation suivie d’une phase de standardisation ». Les grandes lignées semblent capables d’engendrer une remarquable disparité d’organisations anatomiques au tout début de leur histoire – c’est la phase d’expérimentation initiale. Seul un petit nombre de types d’organisation survit à une décimation frappant tôt, et la diversification ultérieure se réalise en prenant pour base la gamme restreinte des types anatomiques représentés chez ces survivants – c’est la phase de standardisation. Le nombre des espèces peut continuer de croître, et atteindre des valeurs maximales bien plus tard dans l’histoire des lignées, mais ces importantes diversifications se feront dans le cadre d’un nombre limité d’organisations anatomiques – près d’un million d’espèces d’insectes actuels ont été décrits, mais seulement trois types fondamentaux d’arthropodes existent de nos jours, contre plus de vingt à l’époque de Burgess.

De quelque manière que nous interprétions le modèle de la « plus grande largeur à la base », cela augmente énormément la crédibilité du rôle important de la contingence, et renforce la thèse défendue dans ce livre. Premièrement, ce modèle va à l’encontre de l’iconographie classique si tentante – le cône de diversité croissante. Parce qu’il était esclave de cette iconographie et de ses bases conceptuelles sous-jacentes, Walcott ne put se rendre compte de l’ampleur réelle de la disparité présente à Burgess, et continua de considérer l’aspect général de l’évolution sous une forme opposée à celle qu’elle prit réellement. Deuxièmement, un phénomène de disparité initiale maximale suivie d’une décimation conduit à accorder un rôle très important à la contingence. En effet, si la structure taxinomique actuelle du monde vivant traduit le fait qu’un petit nombre d’organisations anatomiques seulement ont, par chance, survécu, à la suite d’un processus de loterie, et ne résulte pas d’une diversification progressive des organismes par suite d’amélioration adaptative, alors, un redéroulement du film de la vie donnerait une gamme de types anatomiques survivants substantiellement différente et une histoire ultérieure parfaitement sensée en ses propres termes, mais remarquablement différente de celle que nous connaissons.

Les extinctions de masse

Si nous pouvions passer sans rupture des phénomènes à petite échelle à ceux intervenant à grande échelle pour faire des déductions sur les mécanismes de l’évolution, alors, les processus darwiniens qui se déroulent ici et maintenant pourraient, par simple extension, suffire à dessiner la forme des arbres de l’évolution. Puisque Darwin lui-même admit (quoique à certains moments seulement et de manière ambiguë) que cette possibilité d’extrapoler de la petite à la grande échelle était cohérente avec la notion de progrès, toute preuve géologique montrant que cette extrapolation n’est pas possible minerait le plus fort argument en faveur de la notion de progrès prédictible dans l’histoire de la vie.

Depuis les origines de la paléontologie, on a noté que des extinctions de masse avaient eu lieu. Ces épisodes définissent en fait les principales délimitations sur l’échelle des temps géologiques. Cependant, deux aspects de la tradition darwinienne ont conduit les paléontologistes, jusqu’à la dernière décennie, à intégrer les extinctions de masse dans le modèle accumulatif (c’est-à-dire dans lequel les phénomènes à grande échelle ne sont que le résultat des phénomènes à petite échelle, pendant une durée de temps suffisamment longue). Premièrement, on pourrait essayer, comme le fit Darwin lui-même, de regarder les extinctions de masse comme de simples artefacts dus à l’imperfection des archives fossiles. Les disparitions d’espèces se seraient peut-être produites à un rythme réellement élevé à ces époques ; mais elles se seraient néanmoins étalées de manière régulière sur plusieurs millions d’années. Elles n’apparaîtraient géologiquement instantanées que du fait que, pendant longtemps, il n’y aurait pas eu de sédimentation, de sorte que la période d’extinction, bien que fort longue, ne nous serait révélée que par une seule couche géologique. Deuxièmement, on pourrait accorder que ces épisodes ont été particulièrement rapides, mais soutenir en même temps que cela ne représenterait qu’une accélération de ces processus darwiniens destinés à engendrer le progrès : si, en temps ordinaire, la compétition fait surgir rapidement les meilleurs, il est facile d’imaginer qu’en des temps incomparablement plus rudes des batailles plus féroces pouvaient se produire. Les extinctions de masse ne feraient qu’accélérer le processus de progrès prévisible.

Le thème des extinctions de masse a été complètement renouvelé, durant les dix dernières années, par de nouvelles idées, des données tangibles, et un grand mouvement d’intérêt. Le stimulus initial a été fourni, bien sûr, par la théorie d’Alvarez d’une extinction déclenchée par l’impact d’un bolide extraterrestre, mais la discussion n’en est pas restée à l’hypothèse des astéroïdes errantes : elle est passée à des pluies de comètes, à des cycles de 26 millions d’années, et à des modèles mathématiques pour expliquer ces types d’authentiques catastrophes. Il faudrait un livre entier pour rendre compte de manière correcte de ces travaux ; mais j’en retiens un thème général qui peut être résumé par une seule phrase aux vastes implications : les extinctions de masse sont plus fréquentes, rapides et dévastatrices qu’on ne l’avait pensé jusqu’ici, de même que leurs effets sont plus particuliers qu’on ne l’imaginait. En d’autres termes, les extinctions de masse représentent d’authentiques ruptures dans l’évolution du globe et non pas des points singuliers d’une courbe continue. Elles paraissent résulter de changements dans l’environnement réalisés à de telles vitesses, et ayant des résultats si drastiques, que les organismes ne peuvent s’y adapter par les moyens habituels de la sélection naturelle. Ainsi, elles peuvent faire changer de cours ou réorienter n’importe quel processus accumulatif qui était en train de se réaliser précédemment dans les temps « normaux ».

La principale question soulevée par les extinctions de masse a toujours été celle-ci : peut-on repérer des régularités indiquant ceux des organismes qui vont survivre et ceux qui vont disparaître – et dans l’affirmative, quelles en sont les explications ? La perspective la plus intéressante, qui soit apparue dans le cadre des nouvelles interprétations des extinctions de masse, est la suivante : les raisons de la survie différentielle durant ces épisodes sont qualitativement différentes des raisons du succès durant les temps normaux – et c’est pourquoi ces extinctions de masse impriment un caractère particulier, et peut-être primordial, à l’évolution de la disparité et de la diversité au cours de l’histoire de la vie. Elles sont des agents spécifiques modelant les aspects à grande échelle de l’évolution paléontologique et, de ce fait, réfutent le vieux modèle accumulatif dans lequel la doctrine du progrès trouvait encore son meilleur espoir. Les paléontologistes ne font que commencer à étudier les mécanismes de la survie différentielle au cours de ces épisodes, et le jury ne rendra pas son verdict avant un certain temps. Mais il y a déjà de très bonnes indications qu’il existe deux modèles pouvant rendre compte des effets des extinctions de masse sur les aspects à grande échelle de l’évolution ; et ces modèles non seulement expliquent la particularité de ces effets, mais renforcent aussi grandement la thèse sur le rôle important de la contingence : je les appelle « modèle du hasard » et « modèle des règles différentes ».

1. Le modèle du hasard. J’ai à peine besoin de dire que si une extinction de masse fonctionne à la manière d’une authentique loterie, chaque groupe détenant un ticket sans aucun rapport avec ses aptitudes biologiques, alors la contingence va jouer à plein, et on aura un maximum de nouvelles possibilités lors d’un redéroulement du film de la vie. Nous avons certaines indications selon lesquelles un véritable hasard semble jouer un rôle durant des épisodes. Certains des événements s’y déroulant sont d’une telle profondeur que le groupe des survivants est extrêmement restreint : les fluctuations au hasard propres aux petits échantillons peuvent alors s’y faire sentir. David M. Raup a estimé, par exemple, que les pertes en espèces lors de l’extinction permo-triasique (l’ancêtre de toutes les extinctions) ont atteint 96 %. Lorsque la diversité ne représente plus au maximum que 4 % de sa valeur antérieure, on est bien obligé de prendre en considération l’idée que certains groupes ont perdu à la suite d’une malchance pure et simple.

Dans une étude attaquant plus directement le problème, Jablonski (1986) a essayé de préciser le rôle, au cours des extinctions de masse, de facteurs connus soit pour augmenter le taux de survie, soit pour augmenter la spéciation, chez les mollusques marins en temps normaux. Il a trouvé qu’aucun de ces agents n’était bénéfique ou nuisible, dans les conditions différentes présidant aux extinctions de masse. Au moins, par rapport à ces importants facteurs de l’évolution en temps normaux, on peut dire que les extinctions de masse préservent ou éliminent les espèces au hasard. Le seul facteur pour lequel Jablonski put établir une corrélation avec la probabilité de survie fut la dimension de l’aire géographique : plus l’aire habitée par un groupe était grande, plus sa probabilité de s’en sortir était élevée. Peut-être que les temps sont si rudes dans ces moments-là que, plus vous occupez d’espace en temps normal, plus vous avez de chance de trouver un endroit où vous réfugier104.

2. Le modèle des règles différentes. Pour ma part, je ne pense pas que le vrai hasard prédomine durant les extinctions de masse (quoiqu’il joue probablement un rôle, en particulier dans les phases où les pertes sont les plus énormes). Je crois que la plupart des survivants s’en sortent pour des raisons spécifiques formant souvent un ensemble complexe de causes. Mais je soupçonne aussi fortement que, dans la grande majorité des cas, les traits que favorise la survie durant une période d’extinction se révèlent bénéfiques d’une manière différente de celle pour laquelle ils avaient été sélectionnés au départ.

Cette hypothèse est la pièce maîtresse du modèle des règles différentes. En temps normal, les animaux acquièrent par évolution leurs dimensions, leurs formes et leur physiologie sous l’action de la sélection naturelle, et pour des raisons définies (impliquant généralement des avantages adaptatifs). Survient alors une extinction de masse, avec ses « règles différentes » pour la survie. Dans ces nouvelles conditions, la meilleure de vos caractéristiques biologiques, celle à laquelle vous devez votre succès jusqu’ici, peut parfaitement sonner votre glas. À l’inverse, un trait qui n’avait aucune signification, qui n’avait fait qu’être coopté en tant que conséquence secondaire d’une autre adaptation, peut tout à coup se révéler le facteur décisif de votre survie. Il peut très bien n’y avoir aucune corrélation entre les raisons qui ont permis l’acquisition et le maintien par évolution d’un trait et son rôle pour la survie sous les auspices des nouvelles règles. (La question clé pour tester ce modèle consiste donc à établir si oui ou non de nouvelles règles prévalent.) Après tout, une espèce ne peut pas acquérir de structures en prévoyant leur utilité future d’ici quelques millions d’années – à moins que nos idées au sujet de la causalité soient notablement erronées, et que le futur puisse contrôler le présent.

Nous devons probablement l’existence à un coup de chance de ce genre. Les petits animaux, pour une raison mal comprise, semblent avoir eu un avantage lors de la plupart des extinctions de masse, et en particulier celles du Crétacé qui balaya les derniers dinosaures. Les mammifères pourraient donc avoir survécu à cette mort en nombre, principalement parce qu’ils étaient petits, et non parce qu’ils possédaient quelque avantage intrinsèque par rapport aux dinosaures, lesquels étaient alors condamnés par leurs dimensions. Et les mammifères n’étaient sûrement pas petits parce qu’ils avaient perçu quelque avantage futur ; ils étaient probablement restés petits pour une raison qui serait jugée négative en temps normal – c’est que les dinosaures dominaient dans les environnements convenant aux gros vertébrés terrestres, et les titulaires ont l’avantage dans la nature aussi bien qu’en politique.

Kitchell, Clark et Gombos (1986) ont donné un intéressant exemple basé sur les diatomées des végétaux unicellulaires faisant partie du plancton à la surface des océans. Les paléontologistes se demandent depuis longtemps pourquoi les diatomées ont franchi pratiquement sans encombre l’extinction crétacée, alors que beaucoup d’autres éléments du plancton n’ont pas survécu. Pour croître et se reproduire, les diatomées dépendent d’aliments dont la disponibilité est saisonnière, et qui est réglée par les courants ascensionnels venus des profondeurs et gagnant la surface, dans les zones océaniques appelées « zones de upwellings ». (Ces épisodes de upwellings déclenchent ce qu’on appelle des « marées de diatomées ».) Lorsque ces aliments sont épuisés, les diatomées changent de forme et prennent celle de « spores dormantes », arrêtent leur métabolisme et descendent en profondeur. La réapparition des aliments met fin à cette période de dormance. Kitchell et ses collègues ont estimé que les diatomées avaient réussi à survivre à l’extinction crétacée grâce au rôle imprévu, dans ces circonstances, de la dormance des spores. Celle-ci avait été acquise par évolution en tant que stratégie permettant de faire face aux fluctuations saisonnières et prévisibles des aliments, et évidemment pas pour affronter la catastrophe écologique de l’extinction de masse. Mais la possibilité de se rabattre sur un état dormant a peut-être sauvé les diatomées, dans le contexte des « règles différentes » de l’extinction de masse. Cela peut paraître plausible, surtout si le « modèle de l’hiver nucléaire » s’applique bien à cet événement de la fin du Crétacé : dans ce cadre, l’obscurité ayant stoppé la photosynthèse, cela aurait entraîné des extinctions en amont et en aval de la chaîne alimentaire, puisque celle-ci dépend en dernier ressort de ce que l’on appelle la production primaire ; au contraire, les diatomées auraient surmonté cette crise due au manque de lumière en prenant la forme de spores dormantes et en migrant en dessous de la zone antérieurement éclairée.

Le « modèle des règles différentes » brise donc cette continuité envisagée par Darwin entre les raisons du succès au sein des populations locales et les causes de survie et de prolifération durant de longues périodes de temps géologique. Par suite, ce modèle représente un argument fortement en faveur du rôle de la contingence, vue fondamentalement comme imprédictibilité dans l’évolution. Si le succès à long terme dépend de propriétés annexes de traits apparus par évolution pour d’autres raisons, alors, comment pourrions-nous savoir, si nous rembobinions le film de la vie jusqu’à un lointain passé, quels groupes seraient destinés à réussir. Leurs performances et leur évolution durant notre période d’observation ne seraient pas pertinentes. On pourrait baser certaines prédictions sur des traits secondaires, dont on sait qu’ils impliquent généralement la survie lors d’une extinction de masse, mais comment pourrions-nous en être sûrs ? D’une certaine façon, on peut dire que ces traits cruciaux n’existent même pas, tant que les « règles différentes » de l’extinction de masse n’ont pas fait ressortir comme importantes leurs propriétés secondaires – car des contraintes extrêmes sont peut-être nécessaires pour que ces caractères apparaissent comme cruciaux pour la survie, et les animaux ne rencontrent peut-être jamais de telles conditions durant les temps normaux. Et comment pourrions-nous savoir, dans notre monde riche et multiple, ce que va requérir le prochain épisode d’extinction de masse, dans le futur plus ou moins proche ? L’imprédictibilité est certainement la règle, si la survie sur de longues périodes géologiques dépend des heureuses conséquences secondaires de traits apparus par évolution pour d’autres raisons.

Je suis particulièrement satisfait de voir que plusieurs principes généraux de l’évolution à grande échelle promeuvent l’idée d’un rôle important de la contingence. L’élaboration de généralisations – comme celle portant sur le « modèle de plus grande largeur à la base » des lignées ou sur les caractères des extinctions de masse – constitue l’un des principaux ressorts de la science conventionnelle non historique, le type de méthode au nom duquel on nie classiquement la valeur (ou du moins on la déprécie) d’un principe historique tel que la contingence. Les procédés d’un type de science peuvent donc venir épauler la démarche d’un autre type de science, et cela est heureux pour le pluralisme scientifique. Je n’apprécierais pas l’idée d’avoir à défendre la science de type historique en construisant un bunker et en me battant pour la reconnaissance et le droit à l’autodétermination. Il vaut mieux progresser en s’affichant comme partenaire ; ce sont des aspects généraux de l’évolution qui impliquent l’imprédictibilité de certains de ses aboutissements spécifiques.

Sept autres mondes possibles

L’effondrement de l’iconographie du cône et de l’échelle ouvre toutes grandes les portes pour sept autres mondes possibles : ceux-ci ne sont pas venus à l’existence, mais ils auraient pu le faire si de légers changements parfaitement sensés s’étaient produits lors des événements initiaux. Ces mondes non réalisés auraient été tout aussi explicables et ordonnés que celui que nous connaissons, mais tout ce qu’il y a de plus différent en de nombreuses façons impossibles à spécifier en détail. Chercher à faire le compte des mondes non réalisés peut ressembler à un jeu de salon sans fin, car qui peut énumérer les possibilités ? L’Univers n’est pas aussi rigidement interconnecté entre ses composantes, et la chute d’un pétale ne trouble pas la course de la lointaine étoile, quoi qu’en disent nos poètes. Mais la plupart des changements erratiques dans la topographie de l’environnement, la plupart des apparitions ou disparitions de groupes (voire d’espèces isolées) peuvent altérer irrévocablement des chemins de l’évolution, et dans des proportions importantes. Le terrain de jeu de la contingence est incommensurable. Nous allons envisager seulement sept scénarios pour des mondes alternatifs, arrangés en ordre chronologique, pour finir par l’objet biologique qui stimule le plus notre imagination nombriliste : Homo sapiens.

L’apparition des cellules eucaryotes

La vie est apparue il y a 3,5 milliards d’années, dès que la Terre a été assez froide pour que soit assurée la stabilité des principaux composés chimiques. (Soit dit en passant, je ne pense pas que l’apparition de la vie ait résulté d’un événement imprédictible, dû au hasard. Je suppose que, étant donné la composition de l’atmosphère et des océans primitifs, la naissance de la vie était une nécessité chimique. La contingence s’est mise à jouer plus tard, lorsque la complexité de l’histoire a imprégné tout le cours de l’évolution.)

Au regard de la vieille croyance au progrès constant, rien ne serait plus étrange que les premiers stades de l’évolution de la vie – car pas grand-chose ne se produisit pendant très longtemps. Les plus vieux fossiles sont des cellules procaryotes datant de quelque 3,5 milliards d’années (voir précédemment). Les archives fossiles de cette époque contiennent aussi la plus haute forme de complexité macroscopique qu’aient pu donner ces procaryotes : les stromatolites. Il s’agit de minces couches circulaires constituées par des sédiments piégés et agglomérés par des cellules procaryotes. Ces couches s’empilaient les unes au-dessus des autres à mesure que les marées les recouvraient et qu’il s’en reformait – et l’ensemble finissait par ressembler à un chou en coupe transversale (et aussi par la dimension).

Les stromatolites et les procaryotes qui les édifiaient ont dominé la scène paléontologique dans le monde entier pendant deux milliards d’années. Les premières cellules eucaryotes (les cellules complexes classiques des manuels, dotées de noyaux et de nombreuses structures cytoplasmiques) apparurent il y a environ 1,4 milliard d’années. On soutient traditionnellement qu’il fallait nécessairement des cellules eucaryotes pour que puissent apparaître ensuite des organismes multicellulaires complexes, ne serait-ce que parce que la reproduction sexuée requiert des paires de chromosomes, et que seule la sexualité peut fournir la variation biologique nécessaire pour que la sélection naturelle puisse édifier toujours plus de complexité.

Mais les animaux multicellulaires ne surgirent pas tout de suite après les premières cellules eucaryotes. Ils firent leur première apparition juste avant l’explosion cambrienne, il y a environ 570 millions d’années. Donc, pendant plus de la moitié de l’histoire de la vie, la scène n’a été occupée que par les seuls procaryotes, et les animaux cellulaires n’y ont paru que dans la dernière tranche représentant le sixième de la durée totale de l’histoire de la vie.

Un tel retard et une pareille longueur de temps mort suggèrent que la contingence a dû jouer et que d’innombrables possibilités n’ont pas été réalisées. S’il était nécessaire que les procaryotes « progressent » vers la complexité eucaryote, il faudrait en conclure qu’ils y ont mis le temps ! En outre, lorsqu’on considère l’hypothèse la plus en vogue sur l’origine des cellules eucaryotes, on entre dans le royaume des effets annexes et erratiques comme sources de changement imprédictible. La meilleure théorie actuelle admet qu’au moins certains des organites majeurs – les mitochondries et les chloroplastes presque sûrement, et d’autres organites avec moins de certitude – sont les descendants de cellules procaryotes entières, ayant évolué de façon à vivre symbiotiquement à l’intérieur d’autres cellules (Margulis, 1981). Selon cette conception, toute cellule eucaryote est la descendante d’une colonie cellulaire originelle ayant atteint ultérieurement un fort degré d’intégration. Pour sûr, la mitochondrie qui pénétra pour la première fois dans une autre cellule ne « pensait » pas aux bénéfices futurs de la coopération et de l’intégration ; elle tentait seulement de « gagner sa vie » dans un rude monde darwinien. Par conséquent, cette étape fondamentale dans l’évolution de la vie multicellulaire fut réalisée pour des raisons immédiates tout à fait indépendantes de ses effets lointains sur la complexité organique. Cette histoire paraît donc reposer bien plus sur la contingence que sur des séries de causes et d’effets prédictibles. Et si vous désirez néanmoins regarder l’origine des organites et le passage de la symbiose à l’intégration comme des événements prédictibles s’enchaînant de façon ordonnée, alors dites-moi pourquoi il a fallu attendre plus de la moitié de la durée totale de l’histoire de la vie avant que le processus ne se mette en train.

Pour finir, laissez-moi évoquer un aspect que je trouve terrifiant au regard de l’éventualité d’une évolution de type humain dans le cadre d’un monde alternatif. Cette première étape ayant pris plus de la moitié de la durée totale de l’histoire de la vie, je veux bien accepter l’idée qu’une intelligence supérieure finira par apparaître, mais à une condition : celle où la Terre serait destinée à durer des centaines de milliards d’années – de sorte que l’étape initiale ne représenterait qu’une minuscule fraction de la durée potentielle totale. Mais les cosmologistes nous disent que l’état actuel du Soleil signifie qu’il est à mi-course de son existence totale ; dans cinq milliards d’années, il explosera, augmentant son diamètre de telle sorte qu’il occupera tout l’espace jusqu’au-delà de Jupiter, en engloutissant la Terre. Ce sera la fin de la vie, à moins qu’elle ne puisse émigrer ailleurs ; mais sur la Terre, ce sera de toute façon sa fin.

Puisque l’intelligence humaine a surgi il y a seulement une minute géologique, nous devons faire face au fait étonnant que l’apparition de la conscience a nécessité près de la moitié de la durée totale potentielle de la Terre. Étant donné les erreurs et les incertitudes, les variations dans les vitesses et les directions lors d’autres déroulements possibles du film, jusqu’à quel point pouvons-nous être sûrs que nos aptitudes mentales distinctives doivent nécessairement finir par apparaître ? Redéroulez le film de nouveau, et même si des directions générales identiques se manifestent, il faudra peut-être cette fois vingt milliards d’années avant que le niveau de la conscience ne soit atteint – oui, mais la Terre aura été incinérée des milliards d’années avant ! Redéroulez le film, et la première étape du passage des cellules procaryotes aux cellules eucaryotes pourrait prendre douze milliards d’années au lieu de deux milliards – et les stromatolites, auxquels il n’aurait pas été donné le temps d’aller plus loin, risqueraient d’être les seuls témoins les plus complexes et muets à contempler Armageddon.

La première faune d’animaux cellulaires

Vous pourriez peut-être accepter ce dernier scénario quelque peu réfrigérant, et néanmoins déclarer : bon ! d’accord, je veux bien admettre que le passage des cellules procaryotes aux cellules eucaryotes était imprédictible, mais dès lors que l’on eut atteint le niveau des animaux multicellulaires, les grandes directions furent certainement fixées, et la progression vers la conscience devait nécessairement se faire. Mais regardez-y d’un peu plus près.

Les premiers animaux multicellulaires, comme je le disais au chapitre 2, furent les membres d’une faune d’extension mondiale, portant le nom du site où ils ont été recueillis en plus grande abondance : Édiacara, en Australie. Martin Glaessner, le paléontologiste auteur des plus nombreuses descriptions concernant ces animaux, les a toujours interprétés, dans le cadre de l’iconographie traditionnelle du cône, comme des représentants primitifs des groupes modernes – essentiellement des membres de l’embranchement des Cœlentérés (coraux mous et médusoïdes), mais également des vers annélides et des arthropodes (Glaessner, 1984). L’interprétation de style traditionnel de Glaessner n’a pratiquement pas suscité d’opposition (mais voir Pflug, 1972 et 1974), et la faune d’Édiacara est tout naturellement présentée dans les manuels comme un ensemble d’ancêtres adéquats pour nos groupes modernes – car ils combinent l’âge le plus ancien avec la complexité minimale, et répondent ainsi vraiment aux attentes.

La faune d’Édiacara revêt une importance toute particulière en ce qu’elle est la seule trace de vie multicellulaire avec la grande frontière entre le Précambrien et le Cambrien, laquelle est marquée par la fameuse explosion cambrienne des groupes modernes dotés de parties dures. En vérité, les organismes d’Édiacara ne sont qu’à peine précambriens ; ils se rencontrent dans des strates prédatant juste le Cambrien et ne s’étendant probablement pas sur plus de 100 millions d’années dans la partie la plus terminale du Précambrien. En accord avec leur position immédiatement en dessous de la frontière, les animaux d’Édiacara sont entièrement à corps mou. Si l’on pouvait appliquer les mêmes règles de taxinomie avant et après cette plus grande des transitions géologiques et ne dénoter aucune rupture dans les types d’organisation lors de l’émergence des animaux dotés de parties dures, alors l’iconographie du cône, avec son mouvement d’expansion sans heurts, recevrait une belle confirmation. Mais cette interprétation de la faune d’Édiacara commence, de nos jours, à paraître aussi suspecte que le chausse-pied de Walcott.

Au début des années 1980, mon ami Dolf Seilacher, professeur de paléontologie à Tübingen, en Allemagne, et à mon avis, le meilleur observateur actuellement en activité dans le domaine de la paléontologie, a proposé une interprétation radicalement différente de la faune d’Édiacara (Seilacher, 1984). Son argumentation présente deux facettes, l’une positive, l’autre négative. Dans le cadre de cette dernière, il soutient, sur des bases fonctionnelles, que les organismes d’Édiacara n’ont pu fonctionner comme leurs équivalents modernes supposés, et ne peuvent donc être apparentés à aucun groupe vivant actuel, en dépit d’une certaine similitude superficielle de leur apparence extérieure. Par exemple, on a proposé d’apparenter la plupart des animaux d’Édiacara aux coraux mous, groupe comprenant les gorgones actuelles. On sait que les coraux représentent des colonies abritant des milliers de minuscules individus. Chez les coraux mous, les polypes individuels bordent les branches d’une structure arborescente, qui doivent être maintenues séparées pour que l’eau puisse apporter des particules alimentaires aux polypes et les débarrasser de leurs produits d’excrétion. Mais les structures qui ressemblent à des branches chez les animaux d’Édiacara sont reliées les unes aux autres, sans aucun espace entre elles, formant une sorte d’édredon piqué aplati.

Du côté positif de son argumentation, Seilacher soutient que la plupart des animaux d’Édiacara peuvent être taxinomiquement réunis, dans la mesure où ils ne représentent que des variations sur un même plan d’organisation anatomique – une forme aplatie divisée en parties formant un matelassage, constituant peut-être un squelette hydraulique à la manière d’un matelas pneumatique (fig. 5.5). Dans la mesure où cette organisation ne ressemble à aucune de celles que nous connaissons actuellement, Seilacher conclut que les organismes d’Édiacara représentent une expérience totalement distincte dans l’histoire de la vie multicellulaire, une expérience qui finalement échoua, constituant une extinction précambrienne – extinction qui, jusque-là, était passée inaperçue.

En ce qui concerne la faune de Burgess, la pratique du « chausse-pied » de Walcott a été réfutée, je crois, avec autant de certitude que la science permet d’atteindre. Dans le cas de la faune d’Édiacara, l’hypothèse de Seilacher est plausible et passionnante, mais pour le moment ne représente qu’une alternative non encore prouvée à l’interprétation traditionnelle, laquelle sera un jour dénommée soit le « chausse-pied » de Glaessner, soit « l’intuition perspicace » de Glaessner, selon le cas.

Mais en ce qui concerne la question de l’imprédictibilité, considérez les implications de l’hypothèse de Seilacher, même si elle n’est que partiellement vraie. Dans l’interprétation de Glaessner, les tout premiers animaux d’Édiacara présentent les mêmes plans d’organisation anatomique que les organismes ultérieurs, mais sous une forme plus simple – et l’évolution se fera inexorablement vers le haut et l’extérieur, suivant le traditionnel cône de diversité croissante. En partant de formes simples de cœlentérés, de vers et d’arthropodes, redéroulez le film une centaine de fois, et je pense que vous aboutirez pratiquement toujours au même « produit » final, éventuellement en plus grande quantité ou de plus grande qualité.

Mais si Seilacher a raison, alors d’autres possibilités et d’autres directions ont été disponibles à un moment donné. Seilacher ne pense pas que tous les animaux précambriens se rangeaient au sein des cadres taxinomiques caractérisant cette expérience alternative et indépendante dans la vie multicellulaire. Ayant étudié les diverses et abondantes traces fossiles (pistes, terriers…) figurant dans les mêmes couches, il est convaincu que des organismes multicellulaires d’organisation anatomique moderne – probablement d’authentiques vers, sous une forme ou une autre – se partageaient la Terre avec la faune d’Édiacara. Ainsi, comme dans le cas de Burgess, plusieurs possibilités anatomiques différentes étaient présentes tout à fait au début. L’évolution aurait pu prendre soit la direction indiquée par Édiacara, soit celle de la faune actuelle ; mais la première fut totalement écartée, sans qu’on sache pourquoi.

Supposez que l’on puisse redérouler le film de la vie depuis la fin du Précambrien, et que les édredons plats d’Édiacara gagnent cette fois-ci, tandis que les autres organismes multicellulaires seraient éliminés. Est-ce que l’histoire de la vie conduirait à l’apparition de la conscience, en empruntant la direction alternative indiquée par l’organisation anatomique à Édiacara ? Probablement pas. Le mode d’organisation des animaux d’Édiacara paraît représenter une solution alternative au problème consistant à augmenter suffisamment les surfaces, lorsque les dimensions croissent. Puisque les surfaces (proportionnelles au carré de la longueur) augmentent beaucoup plus lentement que les volumes (proportionnels au cube de la longueur), et puisque les animaux réalisent la plupart de leurs fonctions par la médiation de surfaces, il est nécessaire de trouver une manière d’en créer. Les animaux actuels ont résolu le problème en se dotant, au cours de l’évolution, d’organes internes plissés tels que les poumons avec leurs alvéoles et l’intestin grêle avec ses villosités. Dans le cadre d’une autre solution – et pour Seilacher, c’est la clé permettant de comprendre l’organisation anatomique des organismes d’Édiacara –, les animaux n’ont pas été capables de se doter d’organes internes complexes, mais ont plutôt recouru à des changements de leur forme globale, prenant l’aspect de rubans, de feuillets ou de crêpes, de telle sorte qu’aucun point interne ne soit situé très loin de la surface. (Le matelassage complexe des animaux d’Édiacara pourrait alors être compris comme un moyen de renforcer de telles formes précaires. Un feuillet de 30 cm de longueur et de quelques millimètres d’épaisseur a besoin d’une structure de soutien dans un monde de tourments, de marées et de tempêtes.)

Si Édiacara représente cette seconde solution, et si cette voie gagnait lors d’un second redéroulement, je soupçonne que la vie animale n’atteindrait jamais une grande complexité et ne s’approcherait jamais beaucoup du niveau d’apparition de la conscience. Le programme de développement des organismes d’Édiacara pourrait avoir interdit l’apparition d’organes internes, et la vie animale resterait alors définitivement prisonnière du cadre limité des feuillets et des crêpes – des formes peu propices au développement d’une complexité capable de conscience, telle que nous la connaissons. Si, d’un autre côté, les survivants d’Édiacara pouvaient être capables de se doter ultérieurement d’organes internes complexes, alors les directions ouvertes par ce nouveau point de départ radicalement différent pourraient conduire à un monde digne de la meilleure des sciences-fictions.

La première faune de l’explosion cambrienne

Notre hypothétique partisan du cône et de l’échelle pourrait peut-être accepter de céder du terrain à propos de ces deux événements ayant pris place dans les brumes lointaines du passé ; mais il pourrait alors être tenté de fonder ses retranchements en deçà de la frontière cambrienne. Certainement, dès lors que se produit la grande explosion, et que les organismes dotés de parties dures alimentent les archives fossiles conventionnelles, les grandes lignes doivent être posées, et l’évolution de la vie doit se déployer vers le haut et l’extérieur, selon des directions prévisibles.

Pas du tout ! Comme je le disais au chapitre 2, la faune initiale à petites coquilles, appelée tommotienne en l’honneur d’une célèbre localité russe105, contient beaucoup plus d’organismes énigmatiques que de précurseurs. Certains groupes modernes ont sans aucun doute fait leur première apparition dans le Tommotien, mais la plupart de ces fossiles possèdent des organisations anatomiques bien en dehors de la gamme actuelle. L’affaire commence à devenir familière : un maximum de voies potentielles au commencement, puis une décimation ultérieure menant au modèle actuel.

Les organismes les plus caractéristiques et les plus abondants de la faune tommotienne, les archaeocyathidés (fig. 5.6), constituent un vieux problème de la classification. On peut renouveler la litanie habituelle. Ces organismes, qui sont les premiers bâtisseurs de récits à figurer dans les archives fossiles, présentent une forme simple, généralement du type du cône, et possèdent une double paroi – on peut se les représenter comme un calice dans un calice. Conformément à la pratique traditionnelle du « chausse-pied », ils ont été ballottés d’un groupe moderne à un autre, pendant plus d’un siècle de spéculation paléontologique. On les a traditionnellement rattachés aux coraux et aux éponges. Mais plus on a étudié les archaeocyathidés, plus ils ont paru étranges, et la plupart des paléontologistes les placent maintenant dans un embranchement distinct, disparaissant avant la fin du Cambrien.

Encore plus impressionnante est la vaste disparité maintenant reconnue entre les organismes de la « faune à petites coquilles ». Les couches tommotiennes contiennent une énorme variété de minuscules fossiles (généralement de 1 à 5 mm de long) qui ne peuvent être apparentés à aucun groupe moderne (Bengtson, 1977 ; Bengtson et Fletcher, 1983). On peut classer ces fossiles d’après leur apparence extérieure : il s’agit de tubes, d’aiguilles, de cônes et de plaques (la figure 5.7 en montre un échantillon représentatif), mais on ne connaît pas leurs affinités zoologiques. Ce sont peut-être simplement des fragments épars des premiers types de coquilles encore imparfaitement constitués. Peut-être que ces pièces recouvraient des animaux bien connus, et que ceux-ci développèrent plus tard des coquilles plus élaborées constituant leur signature classique dans les archives fossiles. Mais peut-être – et cette nouvelle interprétation a commencé à gagner du terrain chez les spécialistes de la « faune à petites coquilles » – que la plupart des étrangetés tommotiennes représentent des organismes uniques en leur genre, qui sont apparus précocement et ont disparu rapidement. Par exemple, Rozanov, le paléontologiste russe, chef de file des spécialistes de cette faune, a conclu un article de recension récent par ces mots :

Les couches du début du Cambrien contiennent de nombreux restes d’organismes très particuliers, à la fois animaux et végétaux, dont la plupart sont inconnus au-delà du Cambrien. J’ai tendance à penser que de nombreux taxa de hauts niveaux se développèrent au Cambrien inférieur et puis s’éteignirent rapidement (1986, p. 95).

Une fois de plus, nous nous trouvons devant un arbre de Noël plutôt que devant un cône. Une fois de plus, c’est l’imprédictibilité des voies évolutives qui s’affirme, venant contrarier notre espoir de l’émergence inévitable de la conscience. Le Tommotien contient de nombreux groupes modernes, mais aussi une vaste gamme de possibilités alternatives. Rembobinez le film jusqu’au début du Cambrien, et peut-être que cette fois nos récifs modernes seront édifiés par les archaeocyathidés, non par les coraux. Peut-être qu’il n’y aura ni Bikini, ni Waikiki ; peut-être aussi personne sur les atolls pour siroter des cocktails au rhum, ou nager sous l’eau avec un tuba pour admirer les grands jardins des hauts-fonds marins.

L’apparition cambrienne ultérieure de la faune moderne

Notre traditionaliste commence maintenant à se faire du souci. Mais il va encore concéder ce dernier point pour mieux sauter106. D’accord, la toute première faune cambrienne contenait une pléthore de possibilités alternatives, toutes également raisonnables et aucune ne conduisant jusqu’à nous. Mais sûrement, une fois que la faune moderne eut fait son apparition, lors de la phase suivante du Cambrien, appelée Atdabanien (d’après le nom d’une autre localité russe), alors les cadres furent définitivement fixés. La survenue des trilobites, ces symboles familiers du Cambrien, doit marquer la fin de la folie et la naissance de la prédictibilité. Que se déroule enfin sereinement l’histoire !

Ce livre a déjà atteint une bonne longueur, et vous ne désirez certainement pas entendre un second couplet, identique au premier. Je souligne simplement que le Schiste de Burgess représente l’extension maximale et précoce de la radiation atdabanienne. Le cas du Schiste de Burgess se rapporte à l’évolution planétaire de la vie elle-même et non pas à la réalisation extrêmement localisée de possibilités extravagantes.

L’apparition des vertébrés terrestres

Notre traditionaliste, à présent chancelle. Il veut bien abandonner pratiquement toute l’histoire de la vie à la contingence, mais il va installer une dernière ligne de défense au sujet des vertébrés. Il est vrai que l’enjeu de toute cette dispute tourne autour de l’origine de la conscience humaine : est-elle le produit de l’imprédictibilité, une brindille sur un rameau fortuit, ou le point culminant d’une montée inéluctable, ou pour le moins très probable ? Au diable, toutes les autres branches de l’arbre évolutif de la vie ; elles ne conduisent de toute façon pas à la conscience. Mais sûrement, une fois que les vertébrés ont eu fait leur apparition, quelque improbable qu’ait été celle-ci, nous pouvons nous attendre à une montée continue, avec le passage de l’eau des mares à la terre ferme, puis à la station debout, puis à nos gros cerveaux.

Je serais prêt à accorder que le plus crucial des changements d’environnement – le passage de l’eau à la terre ferme – ait été un événement extrêmement probable, si l’on pouvait me montrer que l’anatomie caractéristique des poissons peut se prêter, même pour des raisons fortuites, à une transformation aisée des nageoires en des membres robustes, comme l’exige le soutien du poids du corps chez les animaux qui vivent hors de l’eau. Mais les nageoires, chez la plupart des poissons, ne conviennent pas du tout pour une telle transition. Elles sont constituées d’une grosse pièce basale allongée dans un sens parallèle à l’axe du corps, sur laquelle sont fichés perpendiculairement de nombreux rayons parallèles les uns aux autres. Très fins et non liés ensemble, ils ne pourraient supporter le poids du corps d’un poisson s’aventurant sur la terre ferme. Le petit nombre de poissons modernes qui courent sur les fonds boueux, comme Periophtalmus, le « poisson qui marche », tirent leur corps en avant avec leurs nageoires, et ne font pas de réels mouvements de marche avec celles-ci.

Les vertébrés terrestres purent apparaître parce qu’un groupe de poissons relativement petit, situé sur une branche évolutive éloignée de celle qui nous intéresse, acquirent par hasard, et pour leurs propres raisons immédiates, des nageoires d’un type radicalement différent : leur squelette comprenait un long axe central perpendiculaire au corps, et de nombreuses branches en rayonnant latéralement. Cette organisation pouvait conduire aux membres soutenant le poids du corps chez des animaux terrestres, l’axe central donnant les grands os des bras et des jambes, et les branches latérales, les doigts. Cette structure de la nageoire n’apparut pas, par évolution, en raison des avantages qu’elle aurait dans le futur, telle que sa flexibilité adaptative qui allait ultérieurement permettre la vie mammalienne. (Ce type de membres avait probablement ses propres avantages immédiats, permettant par exemple d’exécuter bien mieux des mouvements de rotation, chez les poissons vivant sur le fond et qui utilisaient ceux-ci comme aide à la propulsion.) Mais quels qu’aient été ses avantages, ce type de membres, préalable nécessaire à l’évolution de la vie sur la terre ferme, apparut au sein d’un groupe restreint de poissons, sur un rameau éloigné de la branche principale – il s’agit du complexe dipneuste-cœlacanthe-rhipidistiens. Rembobinez le film de la vie jusqu’au Dévonien, l’âge des poissons, comme on l’appelle. Un observateur aurait-il repéré que ces poissons peu communs et peu caractéristiques allaient devenir les précurseurs d’une grande réussite dans un environnement totalement différent ? Redéroulez le film, éliminez les rhipidistiens par extinction, et nos continents ne seront exclusivement habités que par des insectes et des fleurs.

Le passage du flambeau aux mammifères

Ne pouvons-nous accorder au traditionaliste quelque consolation ? Admettons que la contingence règne jusqu’au moment où apparaissent les mammifères. Ne peut-on imaginer que, si on avait examiné le monde tandis que les mammifères étaient en train d’émerger au sein du règne des dinosaures, on aurait reconnu que ces humbles animaux poilus allaient bientôt hériter de la Terre ? Quelle résistance pouvait opposer les gros monstres à sang froid, pesants et stupides, à des animaux pleins de vivacité et de souplesse, donnant naissance à des petits tout formés, et dont le corps fonctionnait à température constante ? Ne savons-nous pas tous que les mammifères apparurent tardivement dans l’ère des dinosaures, et qu’ils hâtèrent l’inévitable avènement de leur règne en dévorant les œufs de leurs rivaux ?

Ce scénario fréquemment avancé est une fiction fondée sur notre espérance en un progrès prédictible. Les mammifères sont apparus à la fin du Trias, en même temps que les dinosaures, ou un tout petit peu après. Ils passèrent leur première centaine de millions d’années – les deux tiers de la durée totale de leur histoire – en tant que petites créatures vivant dans les coins et les recoins du monde des dinosaures. Leur réussite de 60 millions d’années est venue comme quelque chose de rajouté.

Rien n’indique, durant ces cent premiers millions d’années, que les mammifères vont tendre à l’hégémonie. C’est plutôt l’inverse que l’on observe : les dinosaures demeurent les occupants incontestés de tous les domaines convenant aux organismes terrestres de grande dimension. Les mammifères n’amorcent aucune évolution vers la domination, ou de plus grands cerveaux, ou même de grandes tailles.

Si les mammifères étaient apparus tardivement, et avaient contribué à la ruine des dinosaures, on pourrait légitimement proposer le scénario attendu de progrès. Mais les dinosaures restèrent dominants et ne s’éteignirent probablement qu’à la suite du plus imprévisible de tous les événements : l’extinction massive, déclenchée par l’impact d’un corps extraterrestre. Si les dinosaures n’étaient pas morts à cette occasion, ils domineraient encore probablement le domaine convenant aux vertébrés de grande dimension, comme ils l’ont fait pendant si longtemps avec tant de succès, et les mammifères seraient encore de petites créatures vivant dans les interstices de leur monde. Cette situation eut cours pendant cent millions d’années ; pourquoi pas encore soixante autres millions d’années ? Dans la mesure où les dinosaures ne paraissaient pas tendre vers l’acquisition de plus grands cerveaux, et puisqu’une telle perspective paraît hors de portée des potentialités de l’anatomie reptilienne (Jerison, 1973 ; Hopson, 1977), on doit présumer que la conscience ne serait pas apparue sur notre planète si une catastrophe cosmique n’avait spécifiquement décimé les dinosaures. Dans un sens tout à fait littéral, nous devons notre existence, en tant que gros mammifères capables de raisonner, à notre bonne étoile.

L’apparition d’Homo sapiens

Je ne vais pas pousser cette thèse jusqu’à de ridicules extrêmes. J’irai même jusqu’à admettre qu’à un certain moment dans l’évolution humaine les circonstances ont concouru à faire naître des capacités mentales de notre niveau. Selon le scénario classique, l’acquisition de la station debout libéra les mains, ce qui permit alors la fabrication des armes et des outils et, par un mécanisme de rétroaction, encouragea l’évolution d’un plus gros cerveau.

Mais je pense que la plupart d’entre nous entretiennent une image fausse de l’évolution humaine. Nous envisageons notre apparition en tant que processus à l’échelle de la planète, impliquant tous les membres de la lignée humaine, en quelque endroit qu’ils aient vécu. Tout le monde admet qu’Homo erectus, notre ancêtre immédiat, fut la première espèce à émigrer hors d’Afrique et à s’établir en Europe, tout comme en Asie (l’« Homme de Java » ou l’« Homme de Pékin » des anciens auteurs). Et nous mettons alors en avant l’hypothèse du processus planétaire, pour soutenir que toutes les populations d’Homo erectus sur les trois continents ont monté ensemble l’échelle des capacités mentales, en une vague de progrès nécessaire et prédictible, étant donné la valeur adaptative de l’intelligence. J’appelle cela le « scénario de la tendance » dans l’évolution humaine. Dans ce contexte, Homo sapiens est le résultat attendu d’une tendance évolutive affectant toutes les populations humaines.

Selon une vision alternative, qui a reçu récemment un puissant soutien d’un travail de reconstruction de notre arbre évolutif basé sur des différences génétiques entre populations humaines (Cann, Stoneking et Wilson, 1987 ; Gould, 1987b), Homo sapiens est apparu en tant qu’élément autonome, ou entité définie, sous la forme d’une petite population cohérente qui se sépara du lignage de ses ancêtres en Afrique. J’appelle cette vision la « théorie de l’entité » dans l’évolution humaine. Elle implique toute une série de conséquences frappantes, et notamment qu’Homo erectus périt en Asie sans laisser de descendance, et ne compte donc pas au titre de nos ancêtres immédiats (car nous descendons de populations africaines) ; les hommes de Neandertal étaient des cousins collatéraux, vivant peut-être déjà en Europe, tandis que nous émergions à peine en Afrique, et n’ont, eux non plus, contribué en rien à notre héritage génétique immédiat. En d’autres termes, nous sommes une entité improbable et fragile, ayant par chance connu le succès après des débuts précaires en tant que petite population africaine, et non pas le produit terminal et prédictible d’une tendance œuvrant à l’échelle planétaire. Nous sommes un « détail » de l’histoire, et non l’incarnation de principes généraux.

Cette manière de voir n’impliquerait rien de surprenant, si nous étions un « détail » répétable – autrement dit s’il était apparu une autre population d’intelligence semblable à la nôtre, dans le cas où Homo sapiens se serait éteint précocement, comme le font beaucoup d’espèces. Est-ce que les Néandertaliens n’auraient pas pris le relais si nous avions péri ; ou une autre incarnation de capacités mentales supérieures semblables aux nôtres ne serait-elle pas rapidement apparue ? Je ne vois pas pourquoi. Nos plus proches ancêtres et cousins, Homo erectus, les Néandertaliens, et d’autres, possédaient certes des capacités mentales élevées, comme le montre l’étendue de leur gamme d’outils et d’autres objets fabriqués. Mais seul Homo sapiens a donné dans la préhistoire des preuves directes de cette aptitude à l’abstraction, dans les domaines du calcul et de l’esthétique que nous reconnaissons comme spécifiquement humains. Toutes les traces archéologiques de l’âge glaciaire indiquant des activités du type du calcul – bâtons porteurs de calendriers gravés ou lames en os présentant des marques de dénombrement – ont été attribuées à Homo sapiens. Et toutes les traces d’art à l’âge glaciaire – les peintures des grottes, les statuettes de Vénus, les sculptures représentant des têtes de cheval, les bas-reliefs montrant des rennes – ont été laissées par notre espèce. Selon les données dont nous disposons à l’heure actuelle, les hommes de Neandertal ne connaissaient aucune représentation artistique.

Redéroulez le film, et laissez s’éteindre le minuscule rameau d’Homo sapiens en Afrique. D’autres hominidés étaient peut-être arrivés au seuil de ce que nous considérons être des possibilités humaines. Mais à partir de ce seuil, de nombreux autres scénarios parfaitement sensés pouvaient bien ne jamais conduire à quelque chose de ressemblant à notre niveau mental. Redéroulez à nouveau le film, et, cette fois, l’homme de Neandertal périt en Europe, et Homo erectus en Asie (comme ils l’ont fait dans l’histoire réelle). La seule population survivante, Homo erectus d’Afrique, fluctue pendant un temps, prospère enfin, mais ne procède à aucun épisode de spéciation et reste donc stable. Un virus mutant balaie alors totalement Homo erectus, ou bien un changement de climat reconvertit l’Afrique en une immense forêt inhospitalière. Ainsi, un petit rameau de la branche mammalienne, une lignée ayant d’intéressantes possibilités, mais qui ne se sont jamais réalisées, connaît donc le sort commun à l’immense majorité des espèces : l’extinction. Et alors ? La plupart des possibilités ne se sont jamais réalisées, et qui ne saura jamais la différence ?

Ce type de thèse me conduit à conclure que l’aperçu le plus pénétrant que puisse donner la biologie de la nature humaine du statut de l’homme et de ses potentialités réside dans cette phrase, incarnant toute la contingence : Homo sapiens est un détail dans l’histoire de la vie, et n’en incarne pas une tendance.

En défendant ce type de thèse à travers toutes sortes d’échelles temporelles et spatiales, et cela jusqu’au cœur de notre propre évolution, j’espère vous avoir convaincus que la contingence a un impact considérable dans les nombreux cas où elle intervient. Sinon, vous pourriez regarder mes propositions de redérouler le film de la vie comme de simples jeux avec des créatures étranges. Vous pourriez vous demander si tous mes exercices d’imagination conduisent à des résultats qui importent vraiment. Qu’est-ce que ça peut bien faire ? dirait-on dans le plus pur esprit pragmatique de la Vieille Amérique. C’est amusant de s’imaginer sous les traits d’une espèce de « disc-jockey » céleste, s’asseyant devant le magnétoscope à passer les films de la vie avec toute une vidéothèque de cassettes intitulées : « priapuliens », « polychètes », « primates », etc. Mais cela importerait-il vraiment si tous les redéroulements du film depuis Burgess aboutissaient à des résultats opposés à celui d’aujourd’hui, amenant sur la scène actuelle les possibilités non réalisées depuis cette époque ? Nous habiterions alors un monde de wiwaxidés, le fond de la mer serait jonché de petits vers en forme de pénis, et les forêts seraient pleines de phororhacidés. Pour préparer nos plats de fruits de mer, nous écaillerions des sclérites au lieu d’ouvrir des coquilles. Pour les salons d’exposition de nos trophées, nous rivaliserions pour posséder le plus long bec de Diatryma, au lieu de la plus belle crinière de lion. Qu’est-ce qu’il y aurait de fondamentalement différent ?

Tout, je pense. Le magnétoscope céleste peut donner à voir un million de scénarios différents, tous parfaitement sensés. De petites fluctuations au départ, se produisant sans raison particulière, déclenchent des séries de conséquences, de sorte qu’un futur particulier paraît inévitable en rétrospective. Mais le moindre petit choc au départ fait sauter à un autre sillon, et l’histoire prend une autre direction tout à fait plausible, mais divergeant continuellement de la direction initiale. Les aboutissements seront bien différents, alors que la petite perturbation au départ paraissait vraiment triviale. Si les « petits pénis » dominaient au fond des mers, je ne suis pas sûr que Australopithecus aurait jamais marché debout dans la savane africaine. Aussi, en ce qui nous concerne, je crois qu’on ne peut que s’exclamer : « Ô le beau – et improbable – monde neuf, où sont de telles gens107 ! »

Un épilogue sur « Pikaia »

Je dois terminer ce livre par un aveu. Je vous ai joué un petit tour – pas bien méchant, je l’espère – à des fins pédagogiques. Dans ma longue présentation des animaux de Burgess, j’ai volontairement omis un organisme. Je pourrais avancer une piètre excuse : Simon Conway Morris n’avait pas encore publié la description de cette espèce – car il avait gardé le meilleur pour la fin. Mais l’invocation de ce prétexte ne serait pas très honnête. Je me suis abstenu de discuter de cet animal, parce que je voulais, moi aussi, garder le meilleur pour la fin.

Dans son article de 1911 sur les prétendus annélides de Burgess, Walcott décrivit un bel organisme d’environ 5 cm de long, en forme de ruban comprimé latéralement (fig. 5.8). Il le nomma Pikaia gracilens, en l’honneur du mont Pika voisin, et pour indiquer une certaine élégance de forme. Sans hésitation, Walcott rangea Pikaia parmi les vers polychètes. Il se fonda, pour cette assignation taxinomique, sur l’évidente segmentation régulière du corps.

Simon Conway Morris vint donc à l’étude de Pikaia, dans le cadre de sa mission générale de sa révision des « vers » de Burgess. Après avoir examiné les presque trente spécimens alors connus de Pikaia, il tira une conclusion indiscutable, que d’autres auteurs avaient déjà soupçonnée, et qui circulait comme une rumeur dans les cercles paléontologiques : Pikaia n’est pas un ver annélide. C’est un chordé, un membre de notre lignée phylogénétique – en fait, c’est le tout premier fossile à se situer dans notre lignage. (Ayant réalisé l’importance de cette constatation, Simon mit sagement de côté Pikaia pour en faire la dernière de ses études sur Burgess. Lorsque vous possédez quelque chose de rare et de grande valeur, il vous faut être patient et attendre le moment où vos idées sont bien claires et où vous maîtrisez à la perfection votre technique ; car, c’est le cas, ou jamais, de ne pas se tromper.)

Les structures que Walcott avait prises pour des segments d’annélides ont, en fait, l’apparence en zigzag des myotomes (ou bandes musculaires) des chordés. En outre, Pikaia possède une notochorde, sorte de baguette rigide dorsale ou « corde », un organe caractéristique qui a donné son nom à notre phylum108 (les chordés). Sous bien des rapports, Pikaia ressemble, au moins par son organisation globale, à l’actuel Amphioxus – cet animal que l’on prend depuis longtemps, dans les laboratoires et les cours de biologie, comme le modèle de l’organisation « primitive » des chordés précédant les vertébrés. Conway Morris et Whittington déclarent :

La conclusion selon laquelle [Pikaia] n’est pas un ver, mais un chordé, paraît inévitable. Cet organisme du Cambrien moyen, superbement conservé, représente un moment capital dans l’histoire du phylum auquel tous les vertébrés, y compris l’homme, appartiennent (1979, p. 131).

Les premiers fossiles de vertébrés authentiques, représentés par les poissons sans mâchoires (ou agnathes), apparaissent à l’Ordovicien moyen ; quelques fragments d’affinité incertaine ont été trouvés dans l’Ordovicien inférieur et même au Cambrien supérieur – tous ces restes fossiles sont considérablement plus tardifs que Pikaia du Schiste de Burgess (voir Gagnier, Blieck et Rodrigo, 1986).

Je ne prétends pas, bien sûr, que Pikaia lui-même est l’ancêtre réel des vertébrés, ni ne suis assez fou pour soutenir que tout l’avenir des chordés résidait dans Pikaia au Cambrien moyen ; d’autres chordés, encore non découverts, devaient habiter les mers cambriennes. Mais je soupçonne, étant donné la rareté de Pikaia dans le Schiste de Burgess, et l’absence de chordés dans d’autres Lagerstätten du Paléozoïque inférieur, que notre phylum ne pouvait être compté parmi les grands succès du Cambrien, et que les chordés n’avaient que de minces perspectives d’avenir au temps de Burgess.

Pikaia est le chaînon manquant final de notre histoire sur la contingence – le lien direct entre la décimation qui affecte la faune de Burgess et l’évolution humaine finale. Plus n’est besoin de parler de sujets périphériques à la préoccupation majeure de notre esprit nombriliste – évoquer des mondes alternatifs, sans moustiques mais remplis de petits vers péniens, d’arthropodes marrelliformes et de redoutables anomalocaridés avalant goulûment des poissons. Rembobinez le film de la vie jusqu’à l’époque de Burgess, et laissez-le se dérouler à nouveau. Si Pikaia ne survit pas dans ce redéroulement alors nous sommes effacés de l’histoire ultérieure – nous tous, du requin au rouge-gorge et à l’orang-outan. Et je ne pense pas qu’aucun commissaire handicapeur, sur la base de ce que l’on connaît aujourd’hui de Burgess, ne donnerait beaucoup de chances de survie à Pikaia.

Et donc, si vous désirez poser la question immémoriale : pourquoi les hommes existent-ils ? une bonne part de la réponse concernant certains aspects du problème dont la science peut traiter peut se formuler comme suit : parce que Pikaia a survécu à la décimation. Cette réponse n’invoque pas une seule loi de la nature ; elle ne repose sur aucun raisonnement au sujet de la prédictibilité de certaines voies évolutives ; ni sur aucun calcul de probabilité basé sur l’écologie ou les règles générales de l’anatomie. La survie de Pikaia a été contingente ; elle a relevé du « rien que l’histoire ». Je ne pense pas qu’on puisse donner de réponse contenant un message plus élevé, ni que je puisse imaginer de solution plus séduisante. Nous sommes les enfants de l’histoire, et devons tracer nos propres voies dans le plus riche et intéressant des univers – indifférent à notre souffrance et offrant donc le maximum de liberté pour que nous nous épanouissions ou faisions fiasco en toute responsabilité.

Encarts

Le sens des mots « diversité » et « disparité »

Il me faut introduire ici une importante distinction qui devrait dissiper une confusion classique. Les biologistes utilisent le terme vernaculaire « diversité » dans de nombreux sens techniques différents. Ils peuvent parler de « diversité » à propos du nombre d’espèces distinctes au sein d’un groupe : chez les mammifères, la diversité au sein des rongeurs est élevée, puisque ceux-ci comprennent plus de 1 500 espèces distinctes ; la diversité des Équidés est faible, puisque les zèbres, les ânes et les chevaux représentent à eux tous moins d’une dizaine d’espèces. Mais les biologistes parlent également de « diversité » à propos des différences d’organisation anatomique. On ne peut dire d’une faune comprenant trois espèces distinctes de taupes qu’elle présente de la diversité ; mais une faune comprenant un éléphant, un escargot et une fourmi en présente incontestablement – et pourtant, il n’y a dans chaque cas que trois espèces.

La réinterprétation de la faune du Schiste de Burgess a montré que celle-ci recelait de la diversité, dans ce second sens de disparité des plans d’organisation anatomique. Appréciée en tant que nombre d’espèces, la diversité de la faune de Burgess n’est pas très élevée. Ce fait souligne un paradoxe capital propre aux premières formes de la vie : comment une telle disparité des organisations anatomiques a-t-elle pu apparaître, alors même qu’il n’y avait pas de grande diversité dans le nombre des espèces ? Car les deux phénomènes sont corrélés, étant plus ou moins emboîtés l’un dans l’autre, dans le cadre de l’iconographie du cône (voir fig. 1.16).

Quand je parle de décimation, je vise la réduction du nombre des organisations anatomiques, non pas celui des espèces. La plupart des paléontologistes admettent que le nombre des espèces a augmenté au cours du temps (Sepkoski et al., 1981) – et que cet accroissement s’est produit alors même qu’il n’y avait plus qu’un nombre réduit de plans d’organisation.

Nombreux sont ceux qui ne se rendent pas vraiment compte du caractère stéréotypé des formes vivantes actuelles. Nous apprenons au lycée ou au cours des premières années d’université des listes entières d’embranchements peu courants, et débitons nos kinorhynques, priapuliens, gnasthostomuliens et pogonophores (du moins jusqu’aux examens). Faisant grand cas de ces groupes excentriques, nous oublions à quel point les formes vivantes sont peu variées. Près de 80 % des espèces animales sont des arthropodes (surtout des insectes). Au fond des mers, une fois que vous avez passé en revue les vers polychètes, les oursins, les crabes et les mollusques, il ne reste pas beaucoup d’autres invertébrés cœlomates. Le trait le plus important de la faune moderne est son caractère stéréotypé, de sorte que la grande majorité des espèces ne relève que d’un petit nombre de plans anatomiques – et c’est précisément cela qui la distingue de la faune de Burgess.

Plusieurs de mes collègues (Jaanusson, 1981 ; Runnegar, 1987) ont suggéré de dissiper la confusion régnant autour du mot diversité en restreignant ce terme vernaculaire à son premier sens : le nombre des espèces. Dans le second sens – relatif aux différences dans les plans d’organisation – il faudrait dire : « disparité ». Utilisant cette terminologie, nous pouvons alors définir comme suit l’un des faits les plus importants et surprenants de l’histoire de la vie : une réduction marquée de la disparité, suivie d’un remarquable accroissement de la diversité, étant donné le petit nombre des modèles survivants.

La taxinomie et le statut des embranchements

« Le monde est si plein de nombreuses choses
Que, j’en suis sûr, nous devrions tous être heureux comme des rois. »

Robert Louis Stevenson

Ce célèbre distique, tiré de A Child Garden of Verses, exprime ce qui fait l’enchantement du monde naturel et vise le produit fondamental de l’évolution : une diversité incroyable et irréductible. Dans son besoin irrésistible d’ordre, l’esprit humain (dans sa version adulte, du moins) a élaboré des systèmes de classification pour appréhender cette infinie diversité. On présente souvent la taxinomie (la science de la classification) de manière un peu péjorative, comme une activité de classement pas très importante – chaque espèce est bien rangée dans sa chemise, comme un timbre a sa place prédéterminée dans un album. Mais la taxinomie, c’est bien plus que cela : c’est une discipline scientifique dynamique et fondamentale, qui a pour but d’étudier les raisons des ressemblances et des rapports entre organismes. Les classifications sont, en fait, des théories relatives aux bases de l’ordre naturel, et non pas de tristes catalogues établis dans le seul but d’éviter le chaos.

Puisque l’évolution est ce qui explique les rapports entre les organismes et la manière dont ils s’enchaînent de manière ordonnée, il nous semble indispensable que nos classifications en rendent compte. Celles de type hiérarchique sont bien adaptées à ce but, puisque la topologie fondamentale de l’Arbre de l’Évolution – la réunion de petits rameaux donnant des branches ; la réunion des branches donnant des branches maîtresses ; la réunion de celles-ci donnant un tronc, en remontant toujours plus haut dans la succession des ancêtres – peut s’exprimer en un système de catégories de plus en plus globalisantes. (Les hommes peuvent être réunis aux singes pour donner les primates ; les primates aux chiens pour donner les mammifères ; les mammifères avec les reptiles pour donner les vertébrés ; les vertébrés aux insectes pour donner les animaux, etc. Puisque Linné et d’autres auteurs prédarwiniens ont usé aussi de systèmes hiérarchiques, il nous est possible d’invoquer à leur sujet d’autres explications que celle de l’évolution ; mais cette dernière, s’accompagnant de diversification, implique nécessairement un système de bifurcations à partir des ancêtres communs, et une telle topologie est très bien rendue par une classification hiérarchique.)

Les taxinomies modernes reconnaissent sept niveaux fondamentaux de classification de plus en plus globalisants, de l’espèce (considérée comme l’unité fondamentale et irréductible de l’évolution) au règne (la plus globale des catégories) : l’espèce, le genre, la famille, l’ordre, la classe, l’embranchement et le règne.

Pour ce qui est du niveau le plus élevé – le règne –, la division traditionnelle commune entre règne animal et règne végétal, de même que la vieille classification scolaire reconnaissant le règne des Animaux, celui des Plantes et celui des Protistes unicellulaires, a été remplacé par un système beaucoup plus commode et précis, reconnaissant cinq règnes : les Plantes, les Animaux et les Champignons, pour les organismes multicellulaires ; les Protistes (ou Protoctistes) pour les êtres unicellulaires dotés d’une organisation cellulaire complexe ; les Monères pour les organismes unicellulaires (bactéries et cyanophycées) dont les cellules sont simples, c’est-à-dire dépourvues de noyaux, de mitochondries et d’autres organites.

Le niveau de classification juste en dessous, l’embranchement, est l’unité fondamentale de différenciation au sein des règnes. Chaque embranchement est caractérisé par un plan fondamental d’organisation anatomique. Chez les animaux par exemple, les embranchements correspondent à de vastes groupes fondamentaux. Il s’agit de l’embranchement des Éponges ; de celui des « Coraux » (embranchement qui inclut aussi les hydres et les méduses) ; celui des Annélides (vers de terre, sangsues et vers polychètes marins) ; celui des Arthropodes (insectes, araignées, crustacés et assimilés) ; des Mollusques (coquillages, escargots, calamars) ; des Échinodermes (étoiles de mer, oursins et holothuries) ; et des Chordés (les vertébrés et leurs apparentés). En d’autres termes, les embranchements représentent les troncs principaux de l’arbre de l’évolution.

Le présent livre traite des premiers stades du règne animal. En envisageant l’apparition des embranchements, leur nombre et leur degré de différenciation à leur tout début, nous nous saisissons de la plus fondamentale de toutes les questions au sujet de l’organisation de notre règne animal.

Combien y a-t-il actuellement d’embranchements à la surface de la planète ? La réponse varie, car elle incorpore certains éléments subjectifs (un petit rameau terminal est une chose objective et les espèces sont des unités réelles du monde naturel, mais à partir de quel moment une branche est-elle assez grosse pour parler de branche maîtresse ?). Cependant, il y a quelques points sur lesquels tout le monde est d’accord : les embranchements tendent à être de vastes groupes bien distincts. La plupart des manuels reconnaissent de vingt à trente embranchements animaux. L’un des meilleurs ouvrages récents consacrés explicitement à la désignation et à la description des embranchements (Margulis et Schwarz, 1982) dénombre tente-deux embranchements animaux – estimation généreuse en comparaison de celle qui est la plus fréquemment avancée. Outre les sept groupes familiers déjà mentionnés, les embranchements animaux comprennent, parmi d’autres, les Cténophores (méduses à peigne) ; les Plathelminthes (vers plats, y compris les Planaires, organismes couramment utilisés dans les laboratoires) ; les Brachiopodes (invertébrés bivalves communs, à l’état fossile, dans les couches géologiques de l’ère primaire) ; et les Nématodes (vers ronds non segmentés, généralement minuscules et fantastiquement abondants dans le sol ; très souvent aussi, parasites).

Après cette longue dissertation, le point de taxinomie qui fait la particularité du Schiste de Burgess peut être brièvement énoncé : le Schiste de Burgess, dans une seule petite carrière de Colombie britannique, contient les restes de quelque quinze à vingt organismes, si différents les uns des autres, et ne ressemblant tellement à rien d’actuellement vivant, que chacun devrait être assigné à un embranchement nouveau et distinct. On hésite à attribuer un tel rang à une seule espèce, car dans l’esprit traditionnel de la biologie évolutionniste, les embranchements ne se constituent qu’à l’issue de centaines de spéciations, chacune de ces dernières apportant une parcelle de différence. Par suite, l’organisation anatomique au sein d’un groupe ne deviendrait assez caractéristique pour définir un embranchement distinct qu’après qu’une grande diversité s’est accumulée en conséquence de spéciations répétées. Selon cette conception traditionnelle – évidemment incorrecte ou incomplète au vu des données de Burgess – les lignées qui ne comprennent qu’un petit nombre d’espèces (et a fortiori celles qui se réduisent à une seule) ne peuvent avoir assez divergé pour atteindre le rang d’embranchements. Alors, « que faire109 ? ». Les quinze à vingt espèces si particulières de Burgess doivent être attribuées à des embranchements distincts, en raison de leur singularité anatomique. C’est un fait remarquable, qu’il faut reconnaître dans toutes ses implications, quelle que soit la décision que nous prendrons en dernier ressort en matière de dénomination.

La classification et l’anatomie des arthropodes

Il faut en finir avec cette tradition chauvine qui désigne notre époque géologique comme l’ère des mammifères. Nous sommes à l’âge des arthropodes. Ils nous surclassent, quel que soit le critère considéré – nombre d’espèces, nombre d’individus, potentiel évolutif futur. Près de 80 % des espèces actuellement connues sont des arthropodes, dont une vaste majorité d’insectes.

Les catégories élevées de la taxinomie des arthropodes revêtent une grande importance et sont donc l’objet de beaucoup d’attention. De nombreuses propositions ont été faites et on discute ferme pour savoir laquelle a le plus de chance d’être vraie. Il semble néanmoins possible d’obtenir un accord de la plupart des protagonistes sur le nombre et la composition des sous-groupes fondamentaux au sein de l’embranchement. (Les relations évolutives entre les sous-groupes sont plus problématiques, mais nous ne les envisagerons pas dans ce livre.)

Le tableau des arthropodes que je présente ici est proche des vues traditionnelles, et serre au plus près le consensus que l’on peut atteindre à leur sujet. Je pense qu’il est possible de reconnaître quatre groupes majeurs, trois d’entre eux comprenant des animaux vivant actuellement, et le quatrième représenté à l’état fossile uniquement (fig. 1) et je n’avancerai ici aucune hypothèse concernant leurs relations évolutives.

1. Les Uniramés, comprenant les insectes, les mille-pattes, les scolopendres et peut-être aussi les onychophores (un petit groupe peu ordinaire, particulièrement fascinant, dont nous allons reparler plus loin, car la faune de Burgess en contient un membre probable).

2. Les Chélicérates, comprenant les araignées, les acariens, les scorpions, les limules, et les euryptérides actuellement éteints.

3. Les Crustacés, fondamentalement marins (le cloporte, qui est terrestre et appartient au groupe des crustacés isopodes, est une exception), comprennent plusieurs groupes d’organismes bivalves, peu connus des non-spécialistes, mais extrêmement variés et communs dans les océans (copépodes et ostracodes, par exemple), les anatifes, et les décapodes (crabes, homards et crevettes) que nous mangeons avec délectation, alors que nous regardons leurs cousins, les insectes, comme dégoûtants ou peu appétissants.

4. Les Trilobites, les invertébrés fossiles les plus populaires, éteints depuis 225 millions d’années, mais communs dans les roches datant du Paléozoïque (ère primaire).

Puisque l’explication de la faune de Burgess dépend étroitement d’une bonne compréhension de la diversité et de la disparité des arthropodes, il nous faut entrer un peu dans les détails de leur anatomie. Pour ne pas vous décourager devant une telle perspective, laissez-moi préciser d’emblée que je ne maintiendrai le jargon technique qu’à son absolu minimum et à un niveau tout à fait compréhensible – une vingtaine de mots parmi plus d’un millier utilisés par les spécialistes. (Je ne vais pas en dresser la liste, mais les définirai plutôt au fur et à mesure au cours de la discussion. Tous les mots clés seront en italique lors de leur premier emploi.)

Une donnée fondamentale de l’anatomie des arthropodes est la métamérie, c’est-à-dire l’organisation du corps en une série de segments de nombreuses fois répétés. Pour bien comprendre la diversification des arthropodes, il faut se représenter leur évolution de la manière suivante : la forme initiale des espèces ancestrales était composée de nombreux segments quasi identiques ; la réduction du nombre de ceux-ci, ainsi que leur fusion, et la spécialisation des éléments initialement semblables présents sur chacun d’eux ont conduit à cette vaste gamme d’anatomies très différentes observées chez les arthropodes ultérieurs. Fort heureusement, il est possible de bien saisir les arcanes de ce sujet central de l’évolution des arthropodes, en n’en prenant en considération que deux aspects : la fusion et la différenciation des segments eux-mêmes, et la spécialisation de leurs appendices.

Au cours de l’évolution, les nombreux segments similaires et distincts initiaux (fig. 2) ont tendu à fusionner en un petit nombre de groupes spécialisés. La disposition la plus fréquente a compris trois parties : la tête, une partie moyenne et une partie postérieure (appelées de noms divers : céphalon, thorax et pygidium chez les trilobites ; ou tête, thorax et abdomen chez les insectes et les crustacés). La plupart des chélicérates sont formés de deux parties : unprosoma à l’avant, suivi d’un opisthosoma à l’arrière. Chez beaucoup de crustacés, les segments terminaux ont fusionné en une pièce appelée telson.

Les arthropodes possèdent un squelette externe ou exosquelette (rigide, mais non minéralisé dans la plupart des groupes, ce qui explique la rareté de la plupart des arthropodes à l’état fossile). À mesure que les segments fusionnèrent au cours de l’évolution, les différentes parties de l’exosquelette se réunirent pour former des unités squelettiques distinctes appelées tagmata110. Ce processus de fusion est appelé tagmose. Les différents modes de tagmose squelettique fournissent des critères fondamentaux pour l’identification des arthropodes fossiles.

La spécialisation et la différenciation des appendices forment un sujet tout aussi important, et en tout cas crucial pour l’interprétation de la faune de Burgess. Chez l’espèce ancestrale des arthropodes formée de nombreux segments non spécialisés, chacun d’eux portait une paire d’appendices – un élément de la paire de chaque côté du corps. Chaque appendice comprenait deux branches ou rami (au singulier : ramus). On les nomme d’après leur position : le ramus interne ou le ramus externe – ou d’après leur fonction. Puisque le rameau externe porte souvent une branche utilisée soit pour la respiration, soit pour la nage (ou pour les deux), on l’appelle souvent le rameau branchial. La branche interne est souvent utilisée pour la locomotion et peut être appelée rameau locomoteur ou patte locomotrice (le terme courant de « patte locomotrice » peut frapper certains lecteurs comme étant d’une amusante redondance, mais « patte » est un terme d’anatomie et ne préjuge pas de sa fonction ; beaucoup d’arthropodes n’utilisent pas toutes leurs pattes pour la marche ; les pièces buccales des insectes, par exemple, sont des pattes légèrement modifiées).

Cette organisation originale des appendices (fig. 3) est dite biramée (littéralement, « à deux rameaux »). (Si vous ne deviez retenir qu’un seul terme de cette discussion, je vous en prie, inscrivez cette définition de l’appendice biramé dans votre mémoire à long terme. Il représente à lui seul l’aspect le plus important de l’anatomie des arthropodes à prendre en compte pour une discussion de la faune de Burgess.) Les arthropodes spécialisés perdent souvent l’une ou l’autre des deux branches, qui deviennent alors des appendices uniramés (« à un rameau »). (Inscrivez, s’il vous plaît, « uniramé » à côté de « biramé », dans votre mémoire à long terme.) Les niveaux élevés de la classification des arthropodes prennent en compte les différentes combinaisons d’appendices uniramés et biramés sur les diverses parties du corps.

Les pattes locomotrices de la plupart des arthropodes marins ont une fonction supplémentaire, qui peut paraître bizarre à des vertébrés comme nous. Certains arthropodes marins s’alimentent, comme nous le faisons, en s’emparant de morceaux de nourriture en avant de la tête, et en les amenant directement à la bouche. Mais la plupart utilisent leurs pattes locomotrices pour saisir les particules alimentaires et les faire circuler vers l’avant jusqu’à la bouche le long d’un sillon situé sur la ligne médiane ventrale entre les pattes. (La face ventrale est la face inférieure d’un animal ; sa face supérieure étant la face dorsale.) Arthropode signifie « pieds articulés », et les appendices sont composés de plusieurs segments ; ceux étant situés le plus près du corps sont dits proximaux ; ceux étant plus éloignés et plus près des appendices sont dits distaux. Le segment le plus proximal d’une patte locomotrice est appelé la coxa. Le bord de cette dernière qui longe le sillon alimentaire est souvent denté, et est utilisé pour capturer et faire se mouvoir la nourriture vers l’avant (fig. 3) ; on l’appelle gnathobase (littéralement : base-mâchoire).

Les niveaux élevés de la classification des arthropodes prennent en compte les deux principes discutés ci-dessus : modalités de la tagmose ou fusion des segments, et spécialisation des appendices par perte d’un ramus et différenciation de l’autre. Partant de l’arthropode ancestral formé de segments nombreux et indépendants (non fusionnés), les groupes majeurs se sont constitués au cours de l’évolution en empruntant diverses voies de tagmose et de spécialisation. Considérons les quatre types majeurs d’arthropodes :

1. Les Uniramés. Comme leur nom l’indique, les insectes et leurs apparentés ont systématiquement perdu le rameau branchial de l’appendice biramé original ; leurs appendices (antennes, pattes, pièces buccales) sont formés uniquement de rameaux locomoteurs (les insectes respirent au moyen de branchies, sortes de tuyaux formés par des invaginations de la surface externe du corps).

2. Les Chélicérates. La plupart des chélicérates actuels possèdent six paires d’appendices uniramés sur leur prosoma. La première paire – les chélicères – est analogue à des mâchoires dans sa partie distale et est utilisée pour saisir (il n’y a pas d’antennes dans ce groupe). La seconde paire – les pédipalpes – a généralement un rôle sensoriel. Les quatre dernières paires sont généralement locomotrices (ce qui donne leurs huit pattes aux araignées). Tous ces appendices situés à l’avant du corps ont évolué à partir de rameaux locomoteurs. Sur la partie postérieure du corps, c’est la situation inverse qui prévaut. Les appendices de l’opisthosoma sont aussi uniramés, mais ne sont formés que de rameaux branchiaux (les poumons des araignées sont situés sur l’abdomen).

3. Les Crustacés. Malgré leur énorme diversité de formes, des anatifes aux homards, tous les crustacés se caractérisent par cinq paires d’appendices au niveau de la tête (ce qui indique que celle-ci s’est formée par tagmose d’au moins cinq segments). Les deux premières paires, généralement dénommées antennules et antennes, sont uniramées ; elles sont situées en position préorales, c’est-à-dire en avant de la bouche, et ont des fonctions sensorielles. Les trois autres paires sont situées en position post-orales, en arrière de la bouche, et sont généralement utilisées pour les activités alimentaires, en tant que pièces buccales. Les appendices du tronc conservent souvent la forme originale biramée.

4. Les Trilobites. La tête des trilobites présente une paire pré-orale d’appendices (des antennes), et trois paires post-orales. Chaque segment du corps présente une paire d’appendices biramés très peu modifiés par rapport à la forme ancestrale présumée.

Le phénomène le plus frappant chez les arthropodes modernes est l’extrême stéréotypie de ces modes d’organisation. Sur près d’un million d’espèces d’insectes décrites, aucune n’a d’appendices biramés, et presque toutes présentent exactement trois paires d’appendices sur le thorax. Les crustacés marins présentent une incroyable diversité de formes, mais ils ont tous le même mode de tagmose au niveau de la tête – deux paires pré-orales d’appendices, et trois paires post-orales. Apparemment, l’évolution a mis en place un petit nombre de plans d’organisation fondamentaux pour les arthropodes, puis s’y est tenu tout au long de la plus grande histoire de diversification de tout le règne animal.

Le cas du Schiste de Burgess se signale comme l’un des plus étonnants de l’histoire de la vie, en grande partie en raison de ce phénomène de restriction ultérieure des types d’organisation fondamentaux chez les arthropodes – outre les premiers représentants des quatre grands groupes, le Schiste de Burgess, dans une seule carrière de Colombie britannique, contient les représentants fossiles de plus de vingt autres types fondamentaux d’organisation d’arthropodes. Comment une telle disparité a-t-elle pu apparaître aussi rapidement, et pourquoi quatre types d’organisation seulement ont survécu ? C’est le sujet de ce livre.

L’histoire naturelle a droit à un haut statut

C’est un curieux phénomène qui m’a incité à écrire ce livre – en clair, le fait que la réinterprétation de la faune de Burgess ait été si peu remarquée non seulement du public en général, mais aussi des scientifiques appartenant à d’autres disciplines que la paléontologie. Je ne crois pas que l’on puisse le comprendre autrement qu’en considérant cette fausse hiérarchie des statuts affectés aux différentes disciplines scientifiques. Car je comprends que les journalistes et les écrivains scientifiques n’aillent pas consulter les Philosophical Transactions of the Royal Society de Londres, et que les monographies d’anatomie comprenant des centaines de pages puissent décourager ceux qui ne sont pas habitués à leur jargon. Mais on ne peut accuser Whittington et ses collègues d’avoir tenu secrètes leurs informations. Ils ont publié des articles dans les journaux scientifiques pluridisciplinaires – comme Nature et Science – que les écrivains et journalistes scientifiques lisent effectivement. Ils ont écrit une demi-douzaine d’« articles de synthèse » pour leurs collègues. Ils en ont fourni également un grand nombre pour des audiences plus générales, y compris pour des revues comme Scientific American ou Natural History111, et un guide des parcs du Canada à l’usage du grand public. Ils sont parfaitement conscients des implications de leurs travaux, et ont essayé de faire passer le message ; d’autres auteurs les y ont aidés (personnellement, j’ai écrit quatre articles sur le Schiste de Burgess pour Natural History). Pourquoi cette histoire n’a-t-elle pas suscité d’intérêt ou été regardée comme importante ?

On peut remarquer un intéressant contraste, très révélateur, entre la réinterprétation de la faune de Burgess et la théorie d’Alvarez qui lie l’extinction des dinosaures à la fin du Crétacé à un impact extraterrestre. Je considère ces deux théories comme les événements scientifiques les plus significatifs de la paléontologie survenus ces vingt dernières années. Je pense qu’elles sont aussi importantes l’une que l’autre et nous apportent le même message fondamental (illustrant les aspects extrêmement hasardeux et contingents de l’histoire de la vie : si la décimation de la faune de Burgess s’était produite de façon légèrement différente, notre espèce ne serait jamais apparue ; si la comète avait décrit une orbite différente, sans impact avec la Terre, les dinosaures seraient encore les maîtres du monde, interdisant l’expansion des mammifères, y compris l’homme). Je soutiens que ces deux théories rassemblent à présent beaucoup de données en leur faveur, la réinterprétation de la faune de Burgess en ayant certainement plus que la théorie d’Alvarez. Et pourtant, leur réception par le grand public a été étonnamment différente. La théorie de l’impact extraterrestre d’Alvarez a fourni une illustration de couverture à la revue Time ; elle a fait l’objet de plusieurs documentaires à la télévision ; elle a été un sujet de commentaires et de controverses dans tous les lieux où se mènent des discussions scientifiques sérieuses. Bien peu de personnes, en dehors des professionnels, ont entendu parler du Schiste de Burgess – ce qui fait la nécessité de ce livre.

Je comprends parfaitement qu’une partie de cette différence d’attention accordée à l’une ou à l’autre de ces théories reflète simplement notre fascination puérile pour le grand et le féroce. Les dinosaures éveillent nécessairement plus d’intérêt que des « vers » longs de quelques centimètres. Mais je crois qu’une des principales explications de cette différence – surtout en ce qui regarde l’option des écrivains et des journalistes scientifiques qui ont évité d’aborder le Schiste de Burgess – réside dans une conception stéréotypée de ce qu’est la science, et dans la fausse hiérarchie des statuts affectés aux différentes disciplines scientifiques. Luis Alvarez, qui est décédé alors que j’étais en train d’écrire ce livre, était un lauréat du prix Nobel, et l’un des plus brillants physiciens de notre siècle ; il était, en bref, un prince de la science du plus haut niveau. Les données fournies à l’appui de sa théorie relèvent de l’exercice traditionnel de la recherche en laboratoire – des mesures précises faites au moyen d’appareils coûteux sur d’infimes quantités d’iridium. La théorie de l’impact avait tout ce qu’il fallait pour susciter les applaudissements du public : les blouses blanches, les données chiffrées, le renom du Nobel, une science – la physique – située au sommet de l’échelle des statuts. Les redescriptions des animaux de Burgess, de leur côté, ne frappaient les observateurs que comme une série de curiosités – ce n’étaient que des redescriptions révélant une bizarre diversité qui avait régné au tout début de la vie, et qui était passée inaperçue jusque-là.

J’ai beaucoup apprécié Luis Alvarez pour cet intense remue-ménage qu’il a introduit dans ma discipline scientifique. Notre relation personnelle était chaleureuse, car j’ai été l’un des quelques paléontologistes à m’enchanter dès le début de sa théorie (quoique pas toujours, et pour de bonnes raisons, rétrospectivement). Cependant, en dépit du proverbe de mortuis nil nisi bonum (des morts, il ne faut dire que du bien), je dois dire que Luis me posait aussi quelquefois des problèmes. Je comprenais parfaitement sa déception de voir que de nombreux paléontologistes, attachés aux traditions du gradualisme et de la recherche de causes uniquement terrestres aux événements du passé, ne faisaient pas grand cas des preuves qu’il apportait. Cependant, Luis émettait souvent des jugements désobligeants pour la totalité des paléontologistes, et plus généralement pour les spécialistes des sciences de type historique, affirmant par exemple dans une interview au New York Times, restée tristement célèbre : « Je ne voudrais pas dire du mal des paléontologistes, mais ce ne sont pas vraiment de bons scientifiques. Ils ressemblent plutôt à des collectionneurs de timbre-poste. »

Je sais gré à Luis d’avoir dit tout haut ce que beaucoup de scientifiques ayant une idée stéréotypée de la science pensent, mais n’osent avouer afin de préserver l’harmonie de la communauté scientifique. La comparaison fréquente entre les sciences vouées à la recherche d’explications de type historique et la philatélie révèle bien cette arrogance classique d’une discipline – la physique – qui ne peut comprendre l’attention portée par l’historien aux comparaisons entre des objets particuliers, tous différents jusque dans les détails. Cette activité taxinomique n’est pas équivalente de celle qui consiste à coller de petits bouts de papier colorés dans les emplacements prédéterminés d’un album. Le scientifique qui recherche des explications de type historique porte toute son attention à des objets particuliers différant les uns des autres dans le détail – des collections de curiosités –, parce que les relations que ces comparaisons permettent d’établir, par déduction, conduisent à des explications du passé aussi fiables (lorsque les observations sont bonnes) que celles que Luis Alvarez n’aurait jamais pu tirer de son astéroïde, grâce à des mesures physico-chimiques.

Nous ne serons jamais en mesure de profiter pleinement des enseignements de la science tant que nous n’aurons pas brisé en mille morceaux cette conception stéréotypée qui consiste à ranger les disciplines scientifiques selon une hiérarchie de statuts, et tant que nous n’aurons pas compris que les différentes formes d’explications historiques sont égales en mérite aux explications pratiquées par la physique et la chimie. C’est seulement lorsque nous aurons établi un nouvel ordonnancement parmi les sciences, reconnaissant leur pluralité, que le Schiste de Burgess prendra toute son importance. Nous serons alors en mesure de comprendre que la réponse à des questions telles que : « Pourquoi les êtres humains sont-ils capables de pensée ? » réside tout autant (et dans un sens tout aussi profond) dans les voies tortueuses des contingences historiques que dans la physiologie des neurones.

Tableaux

Tableau 2.1 : L’échelle des temps géologiques. (Ma : ancienneté approximative en millions d’années)

Ère

Période

Époque

Ma

Quaternaire

Holocène (récent)

Pléistocène

1,8

Cénozoïque

Tertiaire

Pliocène

Miocène

Oligocène

Éocène

Paléocène

65

Mésozoïque (Secondaire)

Crétacé

Jurassique

Trias

225

Paléozoïque (Primaire)

Permien

Carbonifère

Dévonien

Silurien

Ordovicien

Cambrien

570

Précambrien

Table 3.1 : Classification des Arthropodes de Burgess, faite par Walcott en 1912

Classe des crustacés

1. Sous-classe des Branchiopodes

Ordre des Anostracés

Opabinia

Leanchoilia

Yohoia

Bidentia

Ordre des Notostracés

Naraoia

Burgessia

Anomalocaris

Waptia

2. Sous-classe des Malacostracés

Hymenocaris (Canadapsis)

Hurdia

Tuzoia

Odaraia

Fieldia

Carnarvonia

3. Sous-classe des Trilobites

Marrella

Nathorstia (Olenoides serrattus)

Mollisonia

Tontoia

4. Sous-classe des Mérostomes

Molaria

Habelia

Emeraldella

Sidneyia

Table 3.2 : Classification des Trilobitoïdes faite par Stürmer en 1959

Sous-embranchement des Trilobitomorphes

CLASSE DES TRILOBITES

CLASSE DES TRILOBITOÏDES

1. Sous-classe des Marellomorphes

Marella

2. Sous-classe des Mérostomoïdes

Sidneyia

Amiella

Emeraldella

Naraoia

Molaria

Habelia

Leanchoilia

3. Sous-classe des Pseudonotostracés

Burgessia

Waptia

4. Sous-classe « incertaine »

Opabinia

Cheloniellon

Yohoia

Helmetia

Mollisonia

Tontoia

Table 3.3 : Le Drame de Burgess : les personnages dans leur ordre d’apparition. (N.d.N. : Le tableau a été agencé de façon à ce qu’il soit plus lisible en version numérique.)

A. de r. : Année de redescription
1. Statut selon Walcott.
2. Statut après révision.
3. Révision effectuée par…

ACTE 1

Année de redescription : 1971

Marrella

1. : proche des trilobites
2. : arthropode unique en son genre
3. : Whittington

A. de R. : 1974

Yohoia

1. : crustacé branchiopode
2. : arthropode unique en son genre
3. : Whittington

A. de R. : 1975

Olenoïdes

1. : trilobite (appelé Nathorstia)
2. : trilobite
3. : Whittington

ACTE 2

A. de R. : 1975

Opabinia

1. : crustacé branchiopode
2. : nouvel embranchement
3. : Whittington

ACTE 3

A. de R. : 1975

Burgessia

1. : crustacé branchiopode
2. : arthropode unique en son genre
3. : Hughes

A. de R. : 1976

Nectocaris

1. : (inconnu)
2. : nouvel embranchement
3. : Conway Morris

Odontogriphus

1. : (inconnu)
2. : nouvel embranchement
3. : Conway Morris

Branchiocaris

1. : crustacé malacostracé
2. : arthropode unique en son genre
3. : Briggs

A. de R. : 1977

Dinomischus

1. : (inconnu)
2. : nouvel embranchement
3. : Conway Morris

Amiskwia

1. : ver chétognathe
2. : nouvel embranchement
3. : Conway Morris

Hallucigenia

1. : ver polychète
2. : nouvel embranchement
3. : Conway Morris

Perspicaris

1. : crustacé malacostracé
2. : (?) malacostracé
3. : Briggs

A. de R. : 1978

Canadaspis

1. : crustacé malacostracé (appelé Hymenocaris)
2. : malacostracé
3. : Briggs

ACTE 4

A. de R. : 1977

Naraoia

1. : crustacé branchiopode
2. : trilobite à corps mou
3. : Whittington

A. de R. : 1978

Aysheaia

1. : ver polychète
2. : (?) onychophore ou nouvel embranchement
3. : Whittington

A. de R. : 1985

Tegopelte

1. : (inconnu)
2. : trilobite à corps mou
3. : Whittington

ACTE 5

A. de R. : 1981

Odaraia

1. : crustacé malacostracé
2. : arthropode unique en son genre
3. : Briggs

Sidneyia

1. : mérostome
2. : arthropode unique en son genre
3. : Bruton

Molaria

1. : mérostome
2. : arthropode unique en son genre
3. : Whittington

Habelia

1. : mérostome
2. : arthropode unique en son genre
3. : Whittington

Sarotrocercus

1. : (inconnu)
2. : arthropode unique en son genre
3. : Whittington

Actaeus

1. : (inconnu)
2. : arthropode unique en son genre
3. : Whittington

Alalcomenaeus

1. : (inconnu)
2. : arthropode unique en son genre
3. : Whittington

A. de R. : 1983

Emeraldella

1. : mérostome
2. : arthropode unique en son genre
3. : Bruton et Whittington

Leanchoilia

1. : crustacé branchiopode
2. : arthropode unique en son genre
3. : Bruton et Whittington

A. de R. : 1985

Wiwaxia

1. : ver polychète
2. : nouvel embranchement
3. : Conway Morris

Anomalocaris

1. : crustacé branchiopode
2. : nouvel embranchement
3. : Whittington et Briggs

A. de R. : 1988

Sanctacaris

1. : (inconnu)
2. : arthropode chélicérate
3. : Briggs et Collins

Sans date

(Laggania)

1. : concombre de mer
2. : corps d’Anomalocaris

(Peytoia)

1. : méduse
2. : bouche d’Anomalocaris

(Appendice F)

1. : appendice préhenseur de Sidneyia
2. : appendice préhenseur de A. nathorsti

Illustrations

Figure 1.1 : Reconstitution de la faune du Schiste de Burgess, faite par Charles R. Knight en 1940, et qui a probablement servi de modèle à celle qu’il a exécutée en 1942 pour National Geographic (voir la couverture du livre). Tels qu’ils sont représentés, tous les animaux paraissent appartenir à des groupes zoologiques actuels. Au-dessus de Sidneyia, le plus gros animal du tableau, Waptia figure sous l’aspect d’une crevette. De banales méduses (en haut, à gauche du centre) correspondent, en fait – de concert avec la queue de l’arthropode bivalve (le gros animal du centre droit, nageant au-dessus des deux trilobites) –, à des parties d’un organisme unique en son genre, appelé Anomalocaris.

Figure 1.2 : Une reconstitution moderne de la faune du Schiste de Burgess, illustrant un article de Briggs et Whittington sur le genre Anomalocaris. Ce dessin, contrairement à celui de Knight, montre des organismes inhabituels. Sidneyia a été relégué dans le coin inférieur droit, et le tableau est dominé par deux spécimens du géant Anomalocaris. Trois Aysheaia sont en train de grignoter une éponge près du bord inférieur à gauche de Sidneyia. Un Opabinia rampe juste en haut à gauche des Aysheaia. Deux Wiwaxia broutent sur le fond de la mer, juste en dessous de l’Anomalocaris situé en haut à droite du centre.

Figure 1.3 : Gradation linéaire de la Chaîne des Êtres, selon Charles White (1799). Une séquence hétéroclite conduit des oiseaux aux crocodiles, puis aux chiens et aux singes (les deux rangées du bas) et enfin parcourt la traditionnelle échelle raciste des groupes humains (les deux rangées du haut)

Figure 1.4 : La progression dans l’évolution du cerveau humain vue par Henry Fairfield Osborn en 1915.

Figure 1.5 : Cet exemple destiné à montrer que nous sommes attachés à l’iconographie de la marche au progrès me met personnellement dans l’embarras. J’ai consacré tous mes livres à débusquer cette image erronée de l’évolution, mais on ne me consulte pas pour l’illustration de couverture de mes traductions à l’étranger. Quatre de ces dernières ont mis « la marche au progrès dans l’évolution humaine » sur leur jaquette. Celle qui est présentée ici figure sur la traduction hollandaise de Les Grandes Énigmes de la vie.

Figure 1.6 : J’ai acheté ce magazine scientifique pour enfants au bazar d’Agra, en Inde. L’iconographie erronée de la marche au progrès est maintenant acceptée dans toutes les cultures.

Figure 1.7 : Un humoriste peut faire bon usage de l’iconographie de l’échelle. Cette illustration, due à Larry Johnson, est parue dans le Boston Globe, juste avant un match de football américain, opposant le club des Patriots à celui des Raiders.

Figure 1.8 : Le terrorisme mondial atterrit à sa place appropriée dans la marche au progrès. Dessin de Szep, dans le Boston Globe.

Figure 1.9 : Un « scientifique créationniste » prend sa place appropriée dans la marche au progrès. Dessin de Bill Day, paru dans le Detroit Free Press.

Figure 1.10 : Encore un exemple de l’iconographie de l’échelle. Dessin de Mike Peters paru dans le Dayton Daily News (reproduit avec la permission de UFS).

Figure 1.11 : Cette photographie d’un panneau d’affichage en Angleterre montre le stade le plus élevé atteint par le progrès humain.

Figure 1.12 : La marche au progrès dans une autre annonce publicitaire.

Figure 1.13 : L’identification de l’évolution et du progrès telle qu’elle apparaît dans le langage courant. La posture quadrupède de Andy est interprétée comme évolution inverse (reproduction autorisée © MGN, 1989. Syndication International, North American Syndicate).

Figure 1.14 : La version originale de l’échelle du progrès dans le cas des Équidés, telle qu’elle a été dessinée par le paléontologiste américain O.C. Marsh pour Thomas Henry Huxley. Celui-ci lui avait rendu visite, lors de son seul voyage aux États-Unis, et il lui avait montré sa collection récemment constituée de fossiles d’ancêtres américains du cheval. Marsh avait convaincu son visiteur que cette séquence existait bel et bien, contraignant Huxley à revoir sa conférence sur l’évolution des Équidés donnée à New York en 1876. Remarquez la décroissance constante du nombre des orteils et la croissance également constante des dents.

Figure 1.15 : Une iconographie récente relative à l’évolution des cœlomates, dessinée selon la représentation conventionnelle du cône de diversité croissante (Valentine, 1977)

Figure 1.16 : L’iconographie du cône de diversité croissante, telle qu’elle apparaît dans six exemples tirés de manuels. Tous ces diagrammes sont donnés pour des représentations objectives de l’évolution ; aucun n’est présenté explicitement comme processus de diversification particulier, opposé à quelque autre processus évolutif. De A à C, on voit trois représentations de diversification dans l’abstrait. De D à F, il s’agit de phylogenèses particulières : des vertébrés (D) ; des arthropodes (E) ; et des mammifères (F). Les données du Schiste de Burgess réfutent la notion centrale d’une évolution des arthropodes vue comme un processus continu de diversification croissante. (F est une interprétation traditionnelle de la phylogenèse des mammifères.)

Figure 1.17 : L’iconographie du cône de diversité croissante, fausse, mais encore très répandue ; et le modèle révisé de diversification et de décimation, tel qu’il est suggéré par l’interprétation correcte du Schiste de Burgess.

Figure 2.2 : Trois vues des carrières du Schiste de Burgess, prises durant ma visite en août 1987. A. l’extrémité nord de la carrière de Walcott, avec le mont Wapta en arrière-plan. Remarquez qu’en certains points des parois, des blocs ont été forés de façon à recevoir des charges explosives ; les débris qui jonchent le bas de la carrière résultent de ces dynamitages. B. vue (avec la même orientation) de la carrière ouverte par Percy Raymond en 1930, avec moi-même et trois paléontologistes fouillant avec avidité. C. mon fils Ethan, assis au bas de la carrière de Walcott, à son extrémité.

Figure 2.3 : Panorama vu depuis la carrière de Walcott. Au premier plan, un paléontologiste cherche des fossiles sur la pente d’éboulis. Dans le fond, on aperçoit le lac Émeraude.

Figure 2.4 : Cette version réduite de l’une des fameuses photographies panoramiques prises par Walcott donne une bonne idée de sa technique, mais non du caractère imposant de l’original, qui a quelques mètres de long. Sur le côté droit, on voit la carrière de Burgess, et au centre, le mont Wapta. Quelques chercheurs de fossiles et des outils de fouille sont visibles.

Figure 2.5 : Walcott, à plus de 70 ans, pendant l’une de ses dernières saisons de fouilles dans l’Ouest. Il est à côté de son cheval, évoquant ainsi la légende de la découverte du Schiste de Burgess.

Figure 2.6 : La légende de la découverte du Schiste de Burgess est prise ici en flagrant délit de mensonge. Walcott a fait le 31 août la grossière esquisse de trois espèces de Burgess, puis a continué à recueillir en abondance des fossiles pendant encore une semaine.

Figure 3.1 : Une belle planche des photographies des fossiles de Burgess extraite de la monographie de Walcott sur les arthropodes, publiée en 1912. Les photographies ont été énormément retouchées. En haut à gauche, Canadaspis ; en bas, Leanchoilia.

Figure 3.2 : La meilleure photo, non retouchée, jamais prise d’un organisme du Schiste de Burgess. C’est Desmond Collins qui en est l’auteur. Il s’agit d’un spécimen de Naraoia, se montrant en vue de côté, qui n’a pas été trouvé dans la carrière de Walcott, mais dans l’une des dizaines d’autres sites contenant des fossiles à corps mou, découverts par Collins dans la même zone. Les spécimens provenant de la carrière de Walcott ne donnent pas d’aussi belles photos.

Figure 3.3 : Reconstruction de Sidneyia à partir d’un modèle tridimensionnel, bâti par sections par Bruton. A. l’animal entier. B. le modèle en six sections, partant du bas à gauche : on voit la tête, avec sa plaque recouvrante ventrale ; le corps, en trois sections ; et la queue. C. la tête et la partie du corps qui y est attachée (la tête est au fond à droite). Remarquez les appendices biramés, avec leurs pattes locomotrices en dessous et leurs rameaux branchiaux au-dessus.

Figure 3.4 : Dessin à la chambre claire d’un spécimen complet de Sidneyia, montrant le revêtement externe intact.

Figure 3.5 : Dessin à la chambre claire d’un spécimen de Sidneyia, montrant essentiellement les rameaux branchiaux des appendices, juste en dessous de la carapace. Les hachures obliques indiquent la trace incomplète de l’intestin (au centre). Les rameaux branchiaux sont ces structures en forme de doigts délicats, désignés par g (le nombre correspond à celui du segment du corps).

Figure 3.6 : Les pattes locomotrices apparaissent sous les rameaux branchiaux. Dans ce dessin à la chambre claire, les pattes sont nommées RI, pour « pattes droites » (le nombre correspond à celui du segment du corps).

Figure 3.7 : Ce spécimen de Sidneyia révèle la nature de son dernier repas, un minuscule trilobite, conservé dans la partie arrière de son tube digestif. Le trilobite en question se trouve dans la petite partie visible de l’intestin (marquée al), juste au-dessus du premier segment abdominal (ab 1).

Figure 3.8 : Deux figures extraites d’un article de Whittington (1978), montrant qu’Aysheaia a pu être conservé en diverses positions. A. l’orientation la plus habituelle : on voit le spécimen par sa face dorsale ; les appendices sont étalés de chaque côté. B. une orientation beaucoup moins courante : l’animal a été enterré sur le côté, et le fossile correspondant se montre de flanc, les appendices de chaque côté étant pressés ensemble.

Figure 3.9 : Dessin à la chambre claire d’un spécimen de Sidneyia conservé dans une orientation inhabituelle. On observe ici la partie antérieure, vue de front, de sorte que l’on peut se rendre compte de la convexité de l’animal – une donnée qui nous échappe dans l’orientation habituelle. Remarquez en particulier les points d’insertion des antennes (marqués Ra et La), et d’un œil (e).

Figure 3.10 : Un spécimen de Sidneyia dans une orientation inhabituelle qui révèle la manière dont sont disposées les pattes. On regarde ici, en vue de front, une section transversale de la partie antérieure du corps, juste en arrière de la tête, et on peut voir les quatre premières pattes du côté droit de l’animal, pressées ensemble (marquées R1 à R4). Le canal alimentaire (al), au centre du corps, est également visible.

Figure 3.11 : Dessin à la chambre claire d’une patte locomotrice de Sidneyia. Remarquez les fortes épines (marquées gn, pour « gnathobase ») sur le côté de la pièce par laquelle la patte s’insère sur le corps. Cette rangée d’épines borde le sillon alimentaire, ce qui suggère que cet animal était un prédateur. Cette patte est si bien conservée que l’on peut compter les segments et se représenter son orientation chez l’animal vivant.

Figure 3.12 : Vue latérale de Marrella. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.13 : Reconstruction de Marrella par Whittington (1971), en vue de dessus. Remarquez les deux paires d’appendices et les deux paires de longs prolongements épineux sur le bouclier céphalique. La seconde paire de ces prolongements épineux s’étend vers l’arrière, sur toute la longueur de l’organisme. Les rameaux branchiaux ont été omis sur le côté gauche de l’animal, et les rameaux locomoteurs sur le côté droit – afin de rendre plus claire la morphologie. Ces omissions sont classiques dans le domaine des illustrations scientifiques, mais peuvent être troublantes si on ne connaît pas la coutume.

Figure 3.14 : Vue de front de Marrella donnant l’impression que ce spécimen est en train de marcher droit sur le lecteur (Whittington, 1971).

Figure 3.15 : Une paire d’appendices biramés de Marrella : les rameaux branchiaux sont au-dessus ; les rameaux locomoteurs en dessous (Whittington, 1971).

Figure 3.16 : Dessin à la chambre claire du spécimen clé de Marrella qui régla le problème majeur concernant la reconstruction de l’anatomie de la tête. Seul, ce spécimen montre que les deux paires d’appendices (marqués a1 et a2) s’attachent séparément sur le bouclier céphalique.

Figure 3.17 : Reconstruction de Yohoia par Whittington (1974). Remarquez le grand appendice, unique en son genre (marqué rga et lga), porté par la tête.

Figure 3.18 : Yohoia. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.19 : La première expression prophétique du doute. Whittington (1974, p. 4) plaça encore Yohoia dans les Trilobitoïdes, mais exprima un doute au sujet du statut de ce groupe créé par Stormer.

Figure 3.20 : Reconstruction d’Opabinia par Whittington (1975). A. vue de dessus, montrant les cinq yeux sur la face dorsale de la tête. B. vue latérale : remarquez l’orientation des nageoires caudales par rapport au corps ; la face dorsale est à droite.

Figure 3.21 : Opabinia, avec sa trompe frontale terminée par une pince ; ses cinq yeux sur le dessus de la tête ; des segments du corps portant des branchies sur le dessus ; et une queue en trois segments. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.22 : La reconstruction de Opabinia effectuée par Hutchinson, le montrant sous l’aspect d’un anostracé nageant sens dessus dessous dans la position prise actuellement par ces crustacés quand ils nagent (1931).

Figure 3.23 : Une reconstruction séduisante mais erronée de Opabinia en tant qu’arthropode, effectuée par Simonetta (1970). A. vue de dessus. B. vue de côté. Simonetta représenta la trompe frontale comme deux antennes fusionnées, et dessina des appendices biramés sur chacun des segments supposés du corps.

Figure 3.24 : Un dessin à la chambre claire d’un spécimen de Opabinia dans une orientation courante, en vue de dessus. De chaque côté, on distingue clairement les branchies (g) et les lobes (f) ; la trace de l’intestin courant sur la ligne médiane. Deux paires d’yeux sont visibles, et la trompe émergeant de la partie antérieure s’étire vers l’avant.

Figure 3.25 : Un spécimen d’Opabinia conservé dans une orientation plus inhabituelle, sur le côté. Ici, les lobes et les branchies des côtés droit et gauche sont mêlés et difficiles à distinguer. Mais de nombreux traits, non visibles sur les spécimens de la figure 3.24, présentant une orientation courante, peuvent maintenant être clairement aperçus : l’orientation des nageoires caudales (marquées Rf. 1 à Rf. 3), par rapport aux lobes latéraux ; le point d’insertion de la trompe ; la courbure vers l’arrière de la partie avant du tube digestif.

Figure 3.26 : Un troisième spécimen d’Opabinia, de nouveau dans une position courante. Sept traits non apparents sur les autres spécimens peuvent maintenant être distingués : on voit le cinquième œil (marqué m, pour « œil » du milieu) dans la partie supérieure à droite ; et on peut remarquer que la trompe peut se recourber jusqu’au niveau de la bouche.

Figure 3.27 : Reconstruction de Burgessia effectuée par Hughes (1975).

Figure 3.28 : L’énigmatique Nectocaris, ressemblant beaucoup à un arthropode dans sa partie antérieure, et à un chordé doté d’une nageoire caudale dans sa partie postérieure. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.29 : Cet animal aplati en train de nager s’appelle Odontogriphus. La bouche entourée de tentacules et une paire de palpes sont visibles sur la face inférieure de la tête. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.30 : Reconstruction originale de Dinomischus par Conway Morris (1977a). Une partie du calice a été ôtée pour montrer l’anatomie interne de l’organisme. Remarquez le tube digestif en forme de U, partant de la bouche (marquée M.) et se terminant à l’anus (An.). Notez aussi les bandelettes musculaires (Sus. Fb. pour « fibres de suspension ») qui ancrent l’intestin aux parois du calice.

Figure 3.31 : Trois spécimens de Dinomischus, animal porté sur une tige. L’un d’eux s’incline vers nous, montrant les orifices de la bouche et de l’anus au fond du calice. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.32 : Cet animal aplati en train de nager s’appelle Amiskwia. Il possède une paire de tentacules au niveau de la tête, des nageoires latérales et caudales au niveau du corps. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.33 : Reconstruction d’Amiskwia par Conway Morris (1977b). A. vue de dessous : remarquez la manière dont s’insèrent les tentacules (marqués Tt), la position de la bouche (Mo.), l’intestin (Int.) se terminant à l’anus (An.), et la structure pouvant représenter des ganglions cérébraux (Ce. Ga.). B. vue latérale.

Figure 3.34 : Hallucigenia, soutenu par ses sept paires de béquilles, est posé sur le fond de la mer. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.35 : Reconstruction originale de Hallucigenia par Conway Morris (1977c).

Figure 3.36 : Reconstruction de Branchiocaris par Briggs (1976). A. vue de côté. B. vue de dessous, montrant la face ventrale de l’animal entourée des deux valves de sa carapace. Remarquez en particulier les paires d’appendices uniramés, en particulier l’appendice principal, unique en son genre (marqué Ipa et rpa). Remarquez aussi l’absence de tout appendice au niveau de la tête, en arrière de la bouche ; une telle organisation est inconnue chez tous les groupes modernes d’arthropodes.

Figure 3.37 : Reconstruction de Canadaspis par Briggs (1978). Cet animal possède la structure typique du vrai crustacé faisant partie des malacostracés : deux paires d’appendices en avant de la bouche (ma, mx 1 et mx 2) ; un thorax comprenant huit segments (débutant par le segment marqué tl) et un abdomen de sept segments (ab 1, ab 7). Chaque segment thoracique porte une paire d’appendices biramés.

Figure 3.38 : Canadaspis est un vrai crustacé. Les cinq segments de la tête portent deux paires d’antennes et trois paires d’appendices en arrière de la bouche, dont les deux dernières sont en continuité avec les appendices du corps, et ont d’ailleurs la même forme. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.39 : Dessin à la chambre claire d’un excellent spécimen de Naraoia (Whittington, 1977). Les deux valves de la carapace recouvrent presque la totalité du corps, et ne laissent apparaître en dessous d’elle, que les extrémités des appendices.

Figure 3.40 : Détermination des affinités taxinomiques de Naraoia grâce à la dissection. A. un spécimen complet avant dissection. B. le même spécimen, disséqué de façon à révéler les pattes à leur point d’attachement avec le corps. C. dessin à la chambre claire du spécimen disséqué. Puisque les pattes ont la forme typique de celles des trilobites, Naraoia a été identifié comme le premier trilobite bivalve connu.

Figure 3.41 : Aysheaia, probablement un onychophore. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.42 : Reconstruction d’Aysheaia par Whittington (1978). A. vue de dessus. B. vue de côté : on voit l’anneau des tentacules qui entourent la bouche, à l’extrémité de l’animal ; la face dorsale est à droite.

Figure 3.43 : Reconstruction par Whittington (1978), montrant Aysheaia en train de se déplacer sur des éponges et de s’en nourrir.

Figure 3.44 : Reconstruction de l’arthropode Odaraia par Briggs (1981a). A. vue de dessus, la carapace bivalve étant représentée transparente de façon à laisser voir l’anatomie sous-jacente. Remarquer que les yeux font protubérance hors de la carapace, et l’organisation en trois parties de la queue. B. vue latérale.

Figure 3.45 : Odaraia nageant sur le dos. On peut apercevoir les nombreux appendices biramés au travers de la carapace tubulaire transparente. Remarquez aussi les gros yeux à l’avant, la curieuse queue avec ses trois parties, à l’arrière, et l’unique paire d’appendices alimentaires, en arrière de la bouche. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.46 : Deux vues de Sidneyia : en haut, il est vu par en dessous, et l’on peut voir la forme des membres et les points d’attachement des yeux et des antennes ; et en bas, il est vu par-dessus. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.47 : Molaria, un arthropode unique en son genre, de forme « mérostomoïde » (Whittington, 1981).

Figure 3.48 : L’arthropode tuberculé Habelia. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.49 : Le minuscule arthropode Sarotrocercus, nageant sur le dos. Remarquez les gros yeux, la paire de robustes appendices alimentaires, et les rameaux branchiaux probablement utilisés pour nager. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.50 : Deux arthropodes peut-être étroitement apparentés (Whittington, 1981). A. Actaeus ; B. Alalcomenaeus.

Figure 3.51 : Emeraldella, vu de dessus (A), et de côté (B), posé sur le fond. Les appendices biramés possèdent de très petits rameaux branchiaux : c’est l’indice que cet animal marchait sur le fond de la mer.

Figure 3.52 : Vue de dessus de Leanchoilia. Remarquez les trois prolongements en forme de fouet du grand appendice, situés à l’avant, et la queue triangulaire.

Figure 3.53 : Dessin à la chambre claire de deux spécimens de Leanchoilia. Les grands appendices sont marqués Lga et Rga, et leurs segments principaux, numérotés. A. les grands appendices sont repliés en arrière, probablement dans leur position de nage ; le grand appendice droit est plaqué contre le corps ; et le gauche, juste en dessous. On aperçoit la trace du canal alimentaire (al) et l’épine caudale (tsp). B. les appendices sont étendus vers l’avant, dans la position d’alimentation.

Figure 3.54 : Deux vues de Leanchoilia : en haut, en position de nage, les deux grands appendices repliés en arrière, et les tentacules en forme de fouet s’étendant au-delà du corps ; et en bas, les grands appendices étendus vers l’avant aidant l’animal à se poster sur le fond de la mer. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.55 : Sanctacaris. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.56 : A. dessin à la chambre claire d’un spécimen complet de Wiwaxia. Remarquez à quel point les sclérites sont tassés et emmêlés de manière complexe. Les légendes, dont le sens importe peu ici, désignent les sclérites individuels. Par exemple, R.d.sl., (en haut à droite) signifie sclérite dorsal droit de la première rangée. L.sp.1 (en haut à gauche) désigne le premier piquant du côté gauche. B. agrandissement d’un sclérite particulièrement intéressant (situé dans la partie inférieure gauche de la figure A, au voisinage de la légende br.). Un petit branchiopode (br.) s’était fixé à un sclérite durant la vie de ce spécimen de Wiwaxia. À partir d’observations de ce type, on peut se représenter le mode de vie de l’animal. Il ne fouissait pas dans le fond marin, car cela n’aurait pas permis au brachiopode de vivre.

Figure 3.57 : Reconstructions de Wiwaxia effectuées par Conway Morris (1985). A. vue de dessus : l’une des deux rangées de piquants a été omise de la représentation (on aperçoit leur zone d’insertion – en noir), de façon à mieux laisser voir les sclérites. B. vue de côté : l’extrémité antérieure est à gauche.

Figure 3.58 : Wiwaxia dans la position où, peut-être, il rampait sur le fond marin. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.59 : L’appareil masticateur de Wiwaxia (Conway Morris, 1985).

Figure 3.60 : Cette pièce fossile a été considérée à l’origine comme un fragment d’un animal segmenté, baptisé Anomalocaris en 1886 (Briggs, 1979). On pensait qu’il s’agissait du tronc et de la queue d’un arthropode. On sait maintenant qu’elle représente l’un des membres d’une paire d’appendices préhenseurs, figurant chez le plus grand de tous les animaux du Cambrien.

Figure 3.61 : Reconstruction de l’« appendice F » effectué par Briggs (1979). Walcott décrivit originellement cette structure en tant qu’appendice préhenseur de Sidneyia. Briggs la réinterpréta en tant qu’appendice d’un arthropode géant. Les travaux de recherche récents ont montré que l’« appendice F » est en réalité l’un des membres d’une paire d’appendices préhenseurs chez le plus grand de tous les animaux connus du Cambrien.

Figure 3.62 : La reconstruction la plus connue de la faune du Schiste de Burgess, effectuée pour l’article de Conway Morris et de Whittington, paru dans Scientific American en 1979. Remarquez les vers priapuliens dans leurs terriers, et plusieurs animaux bizarres caractéristiques de cette faune – tels que Dinomischus (17), Hallucigenia (18), Opabinia (19) et Wiwaxia (24). Une erreur grossière figure dans ce tableau : on voit deux méduses (10), ressemblant à des tranches d’ananas, en train de nager, à gauche. Ces structures font en réalité partie de la bouche d’Anomalocaris. (D’après « The Animals of the Burgess Shale » par Simon Conway Morris et H.B. Whittington. Copyright © 1979, Scientific American, Inc. Tous droits réservés.)

Figure 3.63 : Le spécimen disséqué par Harry Whittington qui révéla la vraie nature d’Anomalocaris. Dans ce dessin à la chambre claire, on aperçoit la bouche, au centre gauche (marquée P) qui avait été prise par Walcott pour la méduse Peytoia ; la ligne oblique (ve), juste au-dessus, représente une fissure dans la roche. La structure originellement appelée Anomalocaris est l’appendice préhenseur incurvé, juste à gauche de la bouche, dont le segment du milieu a été marqué y5. On voit ici, au centre, la trace du tube digestif, ou canal alimentaire (al).

Figure 3.64 : La dissection du spécimen clé d’Anomalocaris a été poursuivie afin de mieux voir les appendices préhenseurs. Il s’agit d’une autre partie de la roche et on voit ici une image en miroir du fossile représenté dans la figure 3.63. Remarquez la bouche (marquée p) et le premier appendice découvert (j1j14). Mais à présent, la trace du second appendice préhenseur a été mise au jour en bas à gauche, juste au-dessous de la ligne oblique qui représente une fissure dans la roche.

Figure 3.65 : Une récente reconstruction de la faune du Schiste de Burgess (Conway Morris et Whittington, 1985), montrant la nouvelle interprétation d’Anomalocaris (24), un animal beaucoup plus grand que les autres comme on peut le voir. Remarquez les « étranges merveilles » : Opabinia (8), Dinomischus (9) et Wiwaxia (23) ; ainsi que les arthropodes Aysheaia (5), Leanchoilia (6), Yohoia (11), Canadaspis (12), Marrella (15) et Burgessia (19).

Figure 3.66 : Les deux espèces connues de Anomalocaris : en haut, Anomalocaris nathorsti, vu par en dessous, montrant la bouche circulaire, pris à tort pour une méduse par Walcott ; et la paire d’appendices préhenseurs ; en bas, Anomalocaris canadensis, vu de côté, en position de nage. Dessin de Marianne Collins.

Figure 3.67 : Anomalocaris vu par en dessous, montrant comment les appendices préhenseurs pouvaient apporter la nourriture jusqu’à la bouche (Whittington et Briggs, 1985). Juste en arrière de la bouche, à gauche, une partie de la surface ventrale de l’animal a été omise, de façon à montrer les branchies situées au-dessus des trois segments postérieurs de la tête.

Figure 3.68 : Mode probable d’alimentation chez Anomalocaris. A. tête d’Anomalocaris nathorsti vue de côté, l’appendice préhenseur étant en extension (en haut), puis en position recourbée de façon à apporter la nourriture à la bouche (en bas). B. même séquence vue de face. C. vus d’en dessous, les appendices préhenseurs recourbés pour amener la nourriture à la bouche chez Anomalocaris nathorsti (en haut) et chez Anomalocaris canadensis (en bas).

Figure 3.69 : La bouche d’Anomalocaris, prise à tort par Walcott pour la méduse Peytoia. On peut voir plusieurs rangées de dents pointant dans l’espace central, dont certaines émanent de l’œsophage de l’animal. A. photographie d’un spécimen. B. dessin à la chambre claire de ce même spécimen.

Figure 3.70 : Reconstruction d’Anomalocaris, vu de côté, en position de nage (Whittington et Briggs, 1985).

Figure 3.71 : Arbre évolutif hypothétique montrant pourquoi les traits « partagés-mais-primitifs » ne peuvent pas servir de guide pour délimiter des groupes généalogiques. Les lignées et les points de branchement marqués d’une étoile possèdent le trait « partagé-mais-primitif ». Les flèches à double tête marquent le moment de la perte de ce trait.

Figure 3.72 : Arbre évolutif (hypothétique) traduisant la nouvelle vision de la vie suggérée par la réinterprétation de la faune de Burgess. L’élimination de la plupart des groupes par extinction conduit à la formation de larges intervalles morphologiques entre les survivants. La ligne pointillée correspond à l’époque du Schiste de Burgess, où la disparité était maximale.

Figure 3.73 : Arthropodes de Burgess, tous dessinés à la même échelle pour montrer leurs dimensions relatives (Briggs et Whittington, 1985). A. Odaraia. B. Sarotrocercus. C. Aysheaia. D. Habelia. E. Alalcomenaeus. F. Emeraldella. G. Molaria. H. Naraoia. I. Sidneyia. J. le trilobite Olenoides. K. le grand trilobite à corps mou Tegopelte.

Figure 3.74 : Autres arthropodes de Burgess, tous dessinés à la même échelle (Briggs et Whittington, 1985). A. Perspicaris. B. Plenocaris. C. Leanchoilia. D. Branchiocaris. E. Marrella. F. Yohoia. G. Actaeus. H. Canadaspis. I. Waptia. J. Burgessia.

Figure 4.1 : Charles Doolittle Walcott, un beau jeune homme de 23 ans. Photo prise en 1873.

Figure 4.2 : Photo-portrait de Walcott datant à peu près de 1915. On trouve de nombreux portraits de ce genre dans les archives de la Smithsonian Institution, mais j’apprécie particulièrement celui-là, parce qu’y transparaissent à la fois sa force de caractère et toute sa tristesse engendrée par les tragédies ayant affecté sa vie familiale.

Figure 4.3 : Toute la famille Walcott, photographiée à Provo (Utah) en 1907. Debout, de gauche à droite : Sidney, 15 ans ; Charles (junior), 19 ans ; Charles, 57 ans ; Helena, 42 ans ; Stuart, 11 ans. Assise : leur fille Helen, 13 ans.

Figure 4.4 : L’arbre évolutif des vertébrés selon Haeckel (1866). En réalité, on trouve plus de disparité chez les poissons (Pisces) que dans la totalité des autres vertébrés. Mais cette iconographie erronée, basée sur le cône de diversité croissante, les confine à une branche inférieure qui se déploie un peu en montant.

Figure 4.5 : L’arbre évolutif des mammifères selon Haeckel (1866).

Figure 4.6 : L’arbre évolutif des échinodermes selon Haeckel (1866) s’accorde au modèle du cône de diversité croissante. En réalité, ce groupe exhibe le modèle de Burgess d’une disparité initiale maximale, suivie d’une décimation ; mais l’iconographie de Haeckel donne l’impression d’une diversité et d’une gamme anatomique continuellement croissantes.

Figure 4.7 : L’arbre évolutif des arthropodes et leurs apparentés, dressé par Haeckel (1866), une fois de plus en accord avec le modèle du cône de diversité croissante.

Figure 4.8 : Premier diagramme de Walcott montrant la phylogénie des arthropodes de Burgess (1912). Walcott fait entrer de force ses données dans le cadre de l’iconographie du cône et de l’échelle, en dessinant des lignes convergeant vers une souche ancestrale commune, située dans un étage géologique hypothétique, le Lipalien. (Ces lignes convergentes relevaient de la pure spéculation.) Parallèlement, il tendit à minimiser l’explosion de disparité au niveau même de Burgess, en mettant sur une même ligne verticale (à droite), selon une apparente séquence temporelle, cinq espèces qui étaient en réalité contemporaines, et en dessinant une ligne verticale hypothétique sur le bord à gauche du diagramme, pour suggérer que la disparité augmentait encore après Burgess, bien qu’il n’eût aucune donnée pour l’affirmer.

Figure 4.9 : Second diagramme de Walcott montrant la phylogénie des arthropodes de Burgess (1912). À nouveau, les lignées sont représentées de façon à converger vers un hypothétique ancêtre commun, et plusieurs espèces contemporaines sont arrangées selon une séquence temporelle montante (lignes à gauche et au milieu).

Figure 4.10 : Troisième et dernière tentative de Walcott pour représenter l’évolution des arthropodes (1912). Les lignées convergent maintenant vers un point commun, et de grands groupes sont arrangés en séquences montantes, l’un au-dessus de l’autre, sur l’une des trois branches divergentes.

Figure 5.1 : Le priapulien de Burgess Ottoia dans son terrier, sa trompe à demi étendue. Dessin de Marianne Collins.

Figure 5.2 : Le polychète de Burgess, Canadia. Dessin de Marianne Collins.

Figure 5.3 : Dans une illustration exécutée par Charles R. Knight, un oiseau géant d’Amérique du Sud, de la famille des phororhacidés, est en train de terrasser une proie représentée par un mammifère.

Figure 5.4 : Les centres de gravité dans les diagrammes paléontologiques en fuseau. A. diagramme avec largeur maximale à la base, dont le centre de gravité est inférieur à 0,5. B. diagramme de forme symétrique, dont le centre de gravité est 0,5. C. diagramme avec largeur maximale au sommet, dont le centre de gravité est plus grand que 0,5.

Figure 5.5 : Classification des organismes d’Édiacara, selon Seilacher. Elle est fondée sur leurs variations par rapport à une seule organisation anatomique aplatie, en forme d’édredon. Traditionnellement, ces organismes sont cependant rangés dans plusieurs embranchements modernes.

Figure 5.6 : Un archaeocyathidé, montrant que son organisation ressemble fondamentalement à un cône dans un cône.

Figure 5.7 : Organismes représentatifs d’affinité inconnue, figurant dans la « faune à petites coquilles » du Cambrien (Rozanov, 1986). A. Tommotia. B. Hyolithellus. C. Lenargyrion.

Figure 5.8 : Pikaia, le tout premier chordé du monde, figurant dans le Schiste de Burgess. Remarquez les traits qui caractérisent notre phylum : la notochorde, baguette rigide sur toute la longueur du dos (qui a évolué ultérieurement pour donner notre colonne vertébrale) ; et les bandes musculaires en zigzag. Dessin de Marianne Collins.

Figure Encart 1 : Spécimens fossiles représentatifs des quatre grands groupes d’arthropodes, tels qu’ils figurent dans le manuel d’histoire de la paléontologie le plus largement utilisé, l’ouvrage de Zittel, datant de la fin du xix-siècle. A. libellule géante du Carbonifère, représentant les Uniramés. B. un euryptéride fossile, représentant les Chélicérates. La première paire d’appendices est petite et cachée sous la carapace ; les cinq autres paires sont visibles sur cette figure. C. un crabe fossile, représentant les Crustacés. D. un trilobite.

Figure Encart 2 : Les arthropodes primitifs comme le trilobite Triarthrus sont caractérisés par de nombreux segments similaires. À l’exception des antennes frontales, toutes les paires d’appendices sont semblables et biramées, et chaque segment du corps ne possède qu’une seule paire. A. vue de dessus. B. vue de dessous. D’après Zittel.

Figure Encart 3 : Coupe transversale d’un segment du corps d’un arthropode, montrant une paire d’appendices biramés typiques. Dessin de Laszlo Meszoly.

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Notes

1  Les deux premiers sont les principaux personnages, et le troisième le metteur en scène du film La vie est belle (1946) dont James Stewart est l’acteur principal. [N.d.T.]

2  Allusion à la formule de saint Jean-Baptiste : « Je suis la voix de celui qui crie dans le désert. Rendez droites les voix du Seigneur » (Matthieu, 3, 3). [N.d.T.]

3  J.A. Mac Phee est un journaliste du New Yorker, bien connu pour ses enquêtes brossant des portraits de personnalités (savants, champions, etc.) ou portant sur des sujets d’histoire naturelle (la culture de l’orange, la géologie de l’Utah…). [N.d.T.]

4  Important centre de recherche et d’enseignement situé à Washington fondé en 1846 par un legs du milliardaire James Smithson, et comprenant un vaste ensemble de musées d’art, de sciences et de techniques, dont le célèbre Muséum national d’histoire naturelle, où sont conservées des collections renommées de fossiles (dont ceux de Burgess). [N.d.T.]

5  Polonius et Laërte, personnages du Hamlet de Shakespeare. [N.d.T.]

6  Le Gipper était le surnom d’un célèbre footballeur américain devenu entraîneur qui, sur son lit d’agonie, répondit au joueur de son équipe venu lui rendre visite à l’hôpital et lui demandant ce qu’il pouvait faire pour lui : « Gagnes-en une pour le Gipper ! » Ronald Reagan avait interprété le rôle du Gipper à l’écran, et la fameuse formule faisait donc partie de son répertoire. [N.d.T.]

7  En français dans le texte. [N.d.T.

8  Cette dernière publicité invoque un autre aspect de l’image de la marche au progrès : l’équivalence de la notion d’ancien et de disparu avec celle d’inadéquat. Granada nous exhorte à louer plutôt qu’à acheter, car « les tout derniers modèles du jour peuvent être dépassés avant même que vous ayez pu dire “brontosaure” ».

9  Ce qui était d’une merveilleuse ironie, car la séquence montrait l’apparition de filtres de plus en plus efficaces. Or, pour les spécialistes, l’évolution est une adaptation aux conditions changeantes de l’environnement et non pas un progrès. L’apparition des filtres était au fond une réponse à des conditions nouvelles – la prise de conscience par le public des dangers du tabagisme. Et Dorai utilisait le mot évolution dans son sens exact. Il est cependant à peu près sûr que les fabricants y mettaient le sens d’« absolument meilleur » plutôt que celui de « maintien du profit, quelles que soient les conditions » – objectif plutôt macabre étant donné les millions de morts dues au tabagisme.

10  Un groupe correctement défini et qui ne possède qu’un seul ancêtre commun est dit monophylétique. Les taxinomistes se basent sur le monophylétisme pour établir leurs classifications en bonne et due forme. Cependant, de nombreux noms vernaculaires ne correspondent pas à de tels groupes évolutifs bien constitués, car ils incluent des êtres vivants variés, ayant des ancêtres distincts – ce sont des groupes « polyphylétiques » en langage technique. Par exemple, des catégories zoologiques reconnues traditionnellement dans le langage populaire, telles que celles réunissant les chauves-souris et les oiseaux, ou celles regroupant les baleines et les poissons, sont polyphylétiques. Le terme vernaculaire animal, lui-même, désigne vraisemblablement un groupe polyphylétique, puisque les éponges (c’est pratiquement sûr), les coraux et leurs apparentés (très probablement) descendent d’ancêtres unicellulaires distincts – tandis que tous les autres animaux (selon la définition ordinaire du terme) se rangent dans un troisième groupe distinct. Le Schiste de Burgess contient de nombreuses éponges et probablement quelques membres de l’embranchement auquel appartiennent les coraux, mais le présent livre ne traitera que du troisième groupe : les cœlomates, animaux dotés d’une cavité au centre du corps. Ce groupe comprend tous les vertébrés et tous les invertébrés courants, sauf les éponges, les coraux et leurs apparentés. Puisque les cœlomates sont monophylétiques (Hanson, 1977), les animaux qui font l’objet de ce livre forment un groupe évolutif vrai.

11  Ce principe fondamental, bien que vrai pour les animaux multicellulaires complexes traités dans cet ouvrage, ne s’applique pas à l’ensemble des êtres vivants. Chez les plantes, des hybridations entre lignées éloignées se produisent souvent, ce qui donne un « arbre évolutif » ressemblant plus à une grille qu’au traditionnel buisson (je trouve amusant que la métaphore classique de l’arbre évolutif – le modèle même de l’évolution – utilisée depuis Darwin et s’appliquant merveilleusement bien aux animaux ne puisse pas être employée dans le cas des plantes – lesquelles sont pourtant à la source de l’image !). En outre, nous savons maintenant que des gènes peuvent être transférés horizontalement, généralement par l’intermédiaire de virus, par-dessus les barrières entre espèces. Ce dernier processus tient sans doute un rôle important dans l’évolution de quelques êtres unicellulaires, mais ne joue probablement qu’un rôle minime dans la phylogénie des animaux complexes, ne serait-ce que parce que des systèmes embryogénétiques basés sur des voies de développement compliquées et distinctes ne peuvent se mélanger, nonobstant les films de science-fiction qui montrent des créatures mi-hommes, mi-mouches.

12  Autre ironie factuelle : bien qu’on présente toujours les limules comme des « fossiles vivants », Limulus polyphemus (espèce de la côte Est de l’Amérique du Nord) n’a laissé aucune trace à l’état fossile. Le genre Limulus ne date que de 20 millions d’années, pas 200 millions. On prend à tort les limules pour des « fossiles vivants », parce que ce groupe n’a guère produit d’espèces et n’est donc guère diversifié. Par suite, les espèces récentes sont morphologiquement très semblables aux formes anciennes. Mais les espèces elles-mêmes ne sont pas remarquablement vieilles.

13  Twain se base sur l’estimation de l’âge de la Terre fournie par Lord Kelvin et couramment admise à son époque. Depuis, on l’a notablement augmenté, mais les proportions indiquées par Twain ne sont pas très éloignées de la réalité. Selon lui, l’âge de l’espèce humaine représenterait le 1/30 000 de celui de la Terre. Comme on estime aujourd’hui que Homo sapiens est apparu il y a 250 000 ans, cela conduirait pour la Terre à un âge de 7,5 milliards d’années, si l’on admet le rapport de 1/30 000 entre les deux données. Or, selon les estimations actuelles, la Terre serait âgée de 4,5 milliards d’années.

14  J’ai bataillé pour trouver un nom qui puisse décrire correctement cette élimination massive touchant un vaste ensemble initial de formes, et ne laissant jouer l’histoire ultérieure que sur un petit nombre de lignées survivantes. Pendant de nombreuses années, je me suis représenté ce processus comme un « tamisage », mais je me rends compte à présent qu’il faut abandonner cette métaphore, parce que tous les sens du mot « tamisage » se réfèrent à un processus de tri entre le bon et le mauvais (entre le grain et son enveloppe, dans le sens originel) – alors qu’il m’apparaît que la préservation de seulement quelques-unes des organisations anatomiques au sein de la faune de Burgess a obéi plutôt à un processus de loterie.

J’ai finalement décidé de décrire ce phénomène comme une « décimation », parce que le sens littéral et le sens vernaculaire de ce mot évoquent tous deux parfaitement les deux aspects majeurs du processus évolutif envisagé dans ce livre : la base largement aléatoire de la survie ou de l’élimination et le caractère massif de l’extinction.

Aspect aléatoire : « décimer » vient du latin decimare, c’est-à-dire « prendre un sur dix ». Ce mot se réfère à un système de punition classiquement appliqué dans les armées romaines aux groupes de soldats coupables de mutinerie, de lâcheté ou de quelque autre crime. On choisissait un soldat sur dix par groupe, pour l’envoyer à la mort. Je ne pouvais trouver meilleure métaphore pour désigner un processus d’élimination par loterie.

Aspect massif de l’extinction : le sens littéral pourrait suggérer que la probabilité d’élimination, quoique répartie égalitairement, serait plutôt basse – environ 10 % seulement. Le modèle de Burgess indique tout le contraire. La plupart des lignées meurent ; peu sont élues – 90 % de chances d’extinction serait une bonne estimation pour les grandes lignées représentées à Burgess. En langage vernaculaire anglais, « décimer » en est arrivé à signifier « destruction d’une énorme majorité », plutôt que le petit pourcentage mis en œuvre dans l’ancienne pratique romaine. L’Oxford English Dictionary indique que ce sens différent du mot n’est pas dû à une erreur ou à un renversement de sens, mais qu’il a sa propre étymologie – décimation a en effet également signifié « prendre neuf sur dix ». (C’est également vrai en français, comme l’indique le Trésor de la langue française. [N.d.T.])

Quoi qu’il en soit, je souhaite donner au mot « décimation », tel que je l’emploie, ce double sens d’aléatoire qu’il avait dans la définition romaine originelle, et d’élimination massive qu’il a dans l’acception moderne. Dans ce double sens, la décimation est la métaphore exacte montrant le destin des animaux de la faune de Burgess : l’élimination au hasard de la plupart des lignées.

15  Les dipneustes sont des poissons dotés à la fois de branchies et de poumons, possédant des nageoires préfigurant les membres des vertébrés terrestres. Très nombreux à l’ère primaire, il n’en reste que trois genres aujourd’hui. On les considère actuellement comme les ancêtres des vertébrés terrestres (rôle longtemps attribué aux ancêtres des cœlacanthes). [N.d.T.]

16  Dans les années 1970, il y eut aux États-Unis toute une mode d’histoires drôles dont l’effet comique était basé sur la description d’un même événement selon une version « bonne nouvelle » et une version « mauvaise nouvelle ». Voici par exemple celle-ci, où le capitaine de l’avion s’adresse aux passagers : « Mesdames, messieurs, le capitaine vous parle. J’ai de bonnes et de mauvaises nouvelles à vous annoncer. La bonne nouvelle, c’est que nous sommes en avance sur l’horaire. La mauvaise, c’est que nos instruments de navigation sont détraqués et que nous ignorons où nous sommes… » [N.d.T.]

17  Dans cette phrase, le début des noms donne, dans l’ordre, le début des dénominations des principaux étages de l’ère primaire : Cambrien, Ordovicien, Silurien, Dévonien, Carbonifère, Permien. [N.d.T.]

18  Les couches les plus basses du Silurien correspondent à des roches aujourd’hui datées du Cambrien, période qui n’était pas encore bien identifiée et reconnue par tout le monde en 1859. Dans ce passage, Darwin évoque en fait l’explosion cambrienne.

19  Quoique le rapport C12/C13 dans les roches d’Isua indique une activité organique, l’excès de C12 n’y est pas aussi élevé que dans les sédiments ultérieurs. Schidlowski soutient que le métamorphisme ayant affecté les roches d’Isua a abaissé le rapport C12/C13 (tout en le laissant dans la gamme des valeurs indicatives d’une activité organique), alors qu’il était probablement initialement aussi élevé que dans les sédiments ultérieurs.

20  La zone intertidale est la partie de la côte comprise entre les marées hautes et basses. [N.d.T.]

21  Nom invraisemblable pour un public anglophone ; pour les francophones, un effet comique à peu près équivalent serait rendu par Anna Grandebringue. [N.d.T.]

22  Le nom de Burgess lui-même est celui d’un gouverneur général du Canada ; Walcott nomma sa formation géologique non pas d’après ce personnage historique, mais d’après le col de Burgess qui donne accès à la carrière en venant de la ville de Field.

23  La plupart de ce qui suit est tiré de mon essai antérieur sur la découverte de Walcott (Gould, 1988).

24  Le concombre de mer est le nom vulgaire de l’holothurie, un curieux animal cylindrique, gros comme un concombre, appartenant à l’embranchement des Échinodermes (oursins, étoiles de mer…). [N.d.T.]

25  Je ne connais cela que trop bien, par expérience personnelle. On me demande tout le temps ce que j’avais exactement en tête lorsque j’ai élaboré pour la première fois, avec Niles Eldredge, la théorie des équilibres ponctués, au début des années 1970. Je réponds en disant de consulter l’article original, car je ne m’en souviens pas (ou du moins je n’arrive pas à en retrouver le souvenir au sein de tous ceux, entremêlés, se rapportant aux années qui suivirent).

26  Paru en français sous le titre Aux racines du temps, Grasset, 1990. [N.d.T.]

27  Il n’y a pas d’équivalent français exact du terme américain « radical », qui désigne des personnes faisant une critique radicale de la société et adoptant généralement des modes de vie et des tenues vestimentaires hétérodoxes. [N.d.T.]

28  Évangile selon saint Matthieu (25, 22). [N.d.T.]

29  Ce revêtement externe était, bien sûr, plus dur que les organes mous situés en dessous. Mais les carapaces de la plupart des organismes de Burgess n’étaient pas minéralisées, et n’étaient donc pas formées de ces « parties dures » habituelles qui se fossilisent aisément. Elles étaient plutôt comparables à l’exosquelette des insectes modernes, rigide mais non minéralisé. Plutôt que d’« animaux à corps mou », il vaudrait mieux parler d’animaux « légèrement sclérifiés ». Mais la capacité de fossilisation est pratiquement nulle dans les deux cas.

30  Personnages du poème Evangeline, du poète américain H.W. Longfellow (1807-1882). Ce poème met en scène deux jeunes gens, Gabriel et Evangeline, habitant l’Acadie au XVIIIe siècle. Amoureux l’un de l’autre, ils furent séparés lors de la déportation en masse de la population acadienne qui suivit la cession de cette colonie française aux Anglais, et ne se retrouvèrent que de nombreuses années plus tard. [N.d.T.]

31  Fossiles énigmatiques formés d’une coquille conique droite, en cornet. On ne sait pas si ce sont des mollusques. [N.d.T.]

32  C’est la loi de l’attraction universelle découverte par Newton, selon laquelle les corps s’attirent en raison directe de leur masse et en raison inverse du carré de leur distance. [N.d.T.]

33  Wade Boggs est le plus grand des joueurs actuels de base-ball, alors que Marv Throneberry fut, dans les années 1960, l’un des joueurs les plus mauvais ! [N.d.T.]

34  Petit arthropode bien connu des aquariophiles, puisque c’est un aliment de choix pour les poissons des aquariums ! [N.d.T.]

35  J’ai demandé à Whittington pourquoi il y avait eu si peu de travaux avant sa redescription des animaux de Burgess, alors que les spécimens de Walcott avaient toujours été disponibles à la Smithsonian Institution. Il m’a cité un certain nombre de facteurs ayant sans doute joué un rôle, mais pas assez pour que, pris dans leur ensemble, cela puisse expliquer ce fait curieux. D’une part, la femme de Walcott était très possessive et n’encourageait pas l’étude de ces spécimens, quoiqu’elle n’ait eu aucun droit de propriété sur eux. Elle en voulut beaucoup à Percy Raymond d’être allé fouiller à nouveau à Burgess, si peu de temps après la mort de son mari survenue en 1927. Raymond, de son côté, n’avait pas Walcott en grande estime et le traitait de « paléontologiste-bureaucrate », dans la mesure où il consacrait le plus clair de son temps au travail d’administration et ne pouvait de ce fait se livrer à l’étude soigneuse des fossiles de Burgess. (Cette formule était un écart de langage de la part de Raymond, homme doux et modéré s’il en fût. Alfred Romer, qui le connut bien, me dit une fois que Raymond occupait l’échelon le plus bas de la hiérarchie de dominance au sein de sa famille, sa femme, ses enfants et son chien étant au-dessus de lui. Quand on sait, en outre, qu’il avait pour passe-temps favori la collection de pots d’étain, il est impossible de se le représenter comme un « macho » !) Tant que Walcott fut en vie, personne d’autre que lui ne put travailler sur ses spécimens, car il projetait toujours d’en faire lui-même l’étude détaillée, et personne n’osa damer le pion au plus puissant personnage de la science américaine. (La tradition en paléontologie veut que l’on respecte ces droits de propriété, même si les scientifiques concernés se situent au bas de l’échelle universitaire ; celui qui fait une découverte se voit reconnaître le droit d’être l’auteur de sa description, et cela vaut généralement pour la durée entière de sa vie.) L’attitude de sa femme et le souvenir de sa puissance se conjuguèrent sans doute pour exercer chez les chercheurs une certaine réticence à travailler sur le matériel provenant de Burgess, bien après la mort de Walcott. En outre, comme le dit Whittington, bien que les spécimens « types » aient été accessibles (il s’agissait du petit nombre d’entre eux utilisés pour la description originelle des espèces), la presque totalité du matériel était accumulée dans les tiroirs d’en haut des armoires, et de ce fait inaccessibles pour l’examen occasionnel, celui qu’on fait « en passant » – de nombreuses études paléontologiques ont eu pour point de départ de telles observations initiales faites lors d’un passage hasardeux devant une collection conservée en armoire. D’autre part, les fossiles rapportés par Walcott étaient abrités dans un bâtiment dépourvu d’air conditionné (on y a à présent remédié). La plupart des paléontologistes sont des universitaires qui n’ont véritablement de temps libre qu’en été. Ai-je besoin d’en dire plus pour qui connaît les joies de Washington en juillet ou en août !

36  Walcott avait, bien sûr, noté l’existence de cet organe très apparent. Son caractère très particulier pouvait jeter quelque doute sur sa décision de classer Yohoia chez les crustacés branchiopodes. Il résolut cette difficulté en considérant le grand appendice comme un organe mâle de préhension, permettant de maintenir la femelle durant l’accouplement (ce type d’organe existe en effet chez beaucoup de branchiopodes). Mais Whittington établit que tous les spécimens présentaient une paire de grands appendices, et réfuta ainsi l’argument de Walcott.

37  Walcott avait placé deux espèces dans le genre Yohoia ; Y. tenuis et Y. plena. Whittington s’aperçut que ces deux animaux étaient vraiment distincts et appartenaient à des genres différents. Y. plena, qui a des antennes, est un phyllocaridé, l’un des arthropodes à carapace bivalve qui devait être bientôt étudié par Derek Briggs. Whittington retira cette espèce du genre Yohoia et l’établit dans un nouveau genre, Plenocaris. Yohoia tenuis resta l’organisme d’allure inhabituelle qui fit l’objet de la monographie de 1974.

38  Je considère qu’il s’agit là d’un trait crucial et favorable pour le type d’histoire racontée dans ce livre – parce qu’on peut être assuré que Whittington est venu à sa nouvelle interprétation de la faune de Burgess en accumulant les données, et non par le désir a priori de laisser son nom dans l’histoire en tant que réformateur radical.

39  Célèbre joueur de basket-ball, membre (en 1988) d’une équipe de Los Angeles, et mesurant 2,18 m. [N.d.T.]

40  La plus importante association professionnelle de paléontologistes en Grande-Bretagne. Par manière d’humour, ils l’appellent entre eux la Pale ass (= âne blanc, jeu de mots sur l’abréviation de « Paleontogical Association » [N.d.T.]). Aux États-Unis, l’effet humoristique serait plus exagéré, car, en américain, ass signifie le c… !

41  A.M. Simonetta, paléontologiste italien, mériterait bien plus que ce que je peux en dire ici. Après Walcott et avant Whittington, il essaya, à lui seul, de faire une révision totale des arthropodes de Burgess. Il travailla de la même manière que Walcott et sur ses spécimens, considérant les fossiles comme de simples pellicules à la surface des roches et n’essayant pas d’en faire des préparations. Il fit donc de nombreuses erreurs, disséminées dans sa longue série d’articles publiée au cours des années 1960 et 1970. Mais il apporta aussi d’importantes améliorations par rapport aux études antérieures, et ses vastes travaux contribuèrent à rappeler aux paléontologistes la richesse du Schiste de Burgess. Et comme la science est un processus permanent de correction, les erreurs de Simonetta jouèrent comme un important stimulus chez Whittington et ses collègues.

42  Le plus gros saphir bleu du monde, exposé à la Smithsonian Institution. [N.d.T.]

43  Mes amis catholiques pourraient répondre affirmativement à ma question en ce qui concerne le dernier exemple de ma liste : Pie IX a rendu publique le 8 décembre 1854 l’encyclique Ineffabilis Deux, formulant le dogme de l’Immaculée Conception. Mais c’était une résolution officielle, prise dans le cadre d’une institution. En revanche, il est impossible de singulariser un moment comme capital dans le débat antérieur, qui a duré des siècles, sur ce sujet. En ce qui concerne la notion de sélection naturelle, Darwin a bataillé très longtemps pour la formuler ; voir Howard Gruber, Darwin on Man.

44  Cette phrase figure sur un autocollant affiché ces dernières années sur de nombreuses voitures américaines pour attirer l’attention, de manière humoristique (et macabre), sur les nombreux piétons victimes des automobiles. [N.d.T.]

45  Le boxeur noir américain, champion du monde, Cassius Clay, se convertit à l’islam en 1964, et prit alors le nom de Muhammad Ali. Célèbre par sa confiance en lui et sa devise personnelle : « Je suis le plus grand ! » [N.d.T.]

46  Simon et Derek ayant commencé à travailler avec Harry Whittington en 1972 – l’année de cet infâme éclat de rire qui avait salué Opabinia au congrès d’Oxford –, je m’étais imaginé qu’ils avaient pu aiguillonner Harry et l’inciter à faire le saut en déclarant qu’Opabinia avait une organisation anatomique unique en son genre, relevant du niveau d’un embranchement. On aurait pu s’attendre à un tel scénario : les jeunes Turcs traînant les vieux minables à la lumière de la palpitante modernité – un bien mauvais film en fait, passant complètement à côté de la vie réelle dans sa complexité. Simon est certes « radical » sur le plan idéologique, mais c’est un terriblement bon observateur dans le domaine de la description anatomique, et quiconque, abusé par les apparences extérieures, classerait Harry parmi les vieux minables, montrerait qu’il ne comprend absolument rien à la multiplicité des facettes du génie. De toute façon, les trois protagonistes m’ont assuré que Harry était arrivé à son interprétation d’Opabinia sans y avoir jamais été poussé par une ambiance de contestation entretenue par les « radicaux » dans son entourage. L’inverse est également vrai et contraire au scénario ci-dessus. Harry n’a jamais découragé Simon, tandis qu’il écrivait ses cinq articles, ni ne l’a aidé par de fréquents conseils. Il n’a pratiquement joué aucun rôle dans les premiers raids de Conway Morris dans le champ de la recherche. Il ne se souvient que d’une seule intervention : il a pressé Simon d’utiliser ses techniques de dissection pour dégager les épines d’Hallucigenia jusqu’à leur point d’attachement sur le corps. C’était un terriblement bon conseil, mais on peut difficilement y voir la preuve d’une supervision systématique.

47  Il ne faut pas prendre cela comme une critique acerbe. Les coutumes journalistiques ont bien entendu leur raison d’être. Je veux simplement dire que chaque type de démarche ne recouvre qu’une partie de la réalité globale – comme dans la parabole classique des aveugles et de l’éléphant (où un petit groupe d’aveugles de naissance rencontre un éléphant pour la première fois de leur vie, et, tâtonnant, décrivent chacun une partie de l’animal [N.d.T.]) – et qu’on peut complètement se tromper, si on pense que telle partie représente la totalité.

48  On a donné le même nom aux pièces buccales des arthropodes et aux structures fonctionnellement comparables des vertébrés : maxilles, mandibules, etc. De la même manière, les différentes parties des pattes locomotrices chez les insectes portent les mêmes noms – tibia, trochanter, etc. – que leurs équivalents chez les vertébrés. C’est une nomenclature qui malheureusement sème la confusion, car quelles que soient les similitudes fonctionnelles, les structures des vertébrés et celles des arthropodes n’ont aucune parenté évolutive : les pièces buccales des insectes sont dérivées des pattes ; les mâchoires des vertébrés, des arcs branchiaux.

49  S.J. Gould prend pour image ici le « grabbag », un jeu américain consistant en un « sac-réservoir », contenant des articles variés, et dans lequel on est autorisé à puiser, moyennant une somme convenue. [N.d.T.]

50  Pour donner une idée des efforts qu’il a fallu déployer pour arriver aux conclusions brièvement énoncées ci-dessus, voici les intéressantes notes que Derek Briggs m’a envoyées, après avoir lu ce passage dans mon manuscrit : « Le travail sur Canadaspis s’est mué en une chasse au premier crustacé (…). À cette époque, on considérait qu’il y avait bien peu de chances qu’aucun des arthropodes de Burgess ne tombe dans l’un des groupes actuels. En ce qui concerne Canadaspis, le problème critique était de pouvoir en observer correctement les appendices postérieurs. Il n’y a que trois spécimens (sur des milliers) qui montrent les appendices en vue latérale (dans tous les autres cas, ils sont presque toujours cachés par la carapace, ou n’apparaissent que sous forme d’un groupe compact, etc.), et, parmi ceux-ci, le spécimen USNM 189017 (numéro attribué à ce spécimen dans le catalogue du United States National Muséum) est le meilleur. Et comme vous pouvez le voir sur la planche 5 (Briggs, 1978), ce fut un énorme travail que de préparer ce spécimen pour bien exposer les appendices en question. À mon avis, les figures 66-69 de cette planche représentent le maximum de ce qui peut être fait dans le cadre d’une préparation “en tandem” du fossile et de son empreinte. Ensuite, ce ne fut pas une mince affaire que d’arriver à convaincre Sidnie Manton (une spécialiste des arthropodes, “gourou” de Harry) que j’avais effectivement trouvé les preuves – à cette époque, je considérais cela comme un grand exploit ! [Manton était le plus grand expert mondial en matière de classification des arthropodes, aux niveaux taxinomiques élevés ; en même temps, c’était une dame exigeante.] Ce n’était pas seulement le caractère probant des spécimens qui était en cause ; il fallait aussi soutenir que les deux premières paires d’une série de dix paires d’appendices biramés semblables étaient bien localisées au niveau de la tête – bien qu’ils fussent encore primitifs, puisque n’étant pas significativement différenciés de ceux qui suivaient. »

51  En français dans le texte. [N.d.T.]

52  Je soutiens comme tout le monde l’« écologie » (dans son sens courant et politique, demandant que la nature soit laissée à elle-même), et je suis totalement pour le respect du caractère quasi sacré des parcs nationaux. Mais un fossile gisant dans le sol n’a aucune valeur. Ce n’est pas un objet dans sa beauté première, ni un élément inaliénable d’un quelconque ensemble naturel (surtout en ce qui concerne les fossiles affleurant aux fronts de carrière). S’il est à l’état libre et tombé à terre, il sera très probablement déformé par le gel et brisé d’ici la prochaine saison de fouilles et oublié à jamais. La démarche correcte, à la fois sur les plans intellectuel et éthique, est bien de récolter les fossiles de Burgess et de les étudier scientifiquement.

53  Jeu de mots intraduisible. Collins a baptisé son fossile du surnom de « Santa Claws » (= Saintes Pinces), qui se prononce comme « Santa Claus », le Père Noël des pays anglophones. [N d.T.]

54  Le statut des onychophores, groupe auquel appartient probablement Aysheaia, demeure controversé. Certains spécialistes considèrent qu’ils forment un embranchement totalement distinct, et qu’ils ne sont pas plus proches des uniramés que d’aucun autre groupe d’arthropodes. Si cette interprétation est exacte, alors, mon raisonnement est erroné. Les deux autres grands types de solution soutiennent tous deux ma façon de voir : l’une stipule que les onychophores font bien partie de l’embranchement des Arthropodes, et se rangent dans la lignée des Uniramés ; l’autre (et probablement l’opinion la plus répandue) dit que les onychophores méritent un statut distinct, mais se situent plus près des Uniramés que de tout autre groupe d’Arthropodes. (Dans cette dernière option, il est supposé que plusieurs grandes lignées d’Arthropodes, voire les quatre, ont une origine évolutive distincte – les Uniramés étant apparus comme lignée généalogiquement proche des onychophores.)

55  Aphrodita, la taupe marine, est un ver polychète assez répandu sur nos côtes, possédant de très nombreux prolongements latéraux appelés « écailles » ou « élytres ». Recouverts de soies, ceux-ci présentent les reflets de toutes les couleurs de l’arc-en-ciel – effet qui a valu son nom à l’animal : Aphrodite, déesse née de l’écume. Son surnom de « taupe » vient sans doute de sa forme générale ovoïde et de son revêtement de soies. [N.d.T.]

56  Wiwaxia a une certaine similitude avec les organismes appartenant au petit groupe mal connu de mollusques appelés aplacophores, qui sont allongés, vermiformes, et quelquefois couverts de plaques ou de spicules. Mais Conway Morris énumère aussi une impressionnante liste de différences avec ceux-ci dans sa monographie.

57  Ce que ne font pas les holothuries normales qui passent leur temps à ramper sur les fonds de mer. [N.d.T.]

58  Nom de marque d’un jeu, consistant en une sorte de disque concave qui, jeté en l’air, tourne sur lui-même dans toutes sortes de positions et revient comme un boomerang. [N.d.T.]

59  Nemesis était la déesse de la vengeance qui punissait les réussites trop insolentes. De nos jours, son sens vernaculaire signifie « revers de la médaille ». Voir le livre d’Ivan Illich, Nemesis médicale, Le Seuil, coll. « Points », 1981.

60  Si je voulais me faire l’avocat du diable contre ma propre thèse, je pourrais soutenir que le critère permettant de distinguer vingt perdants et seulement quatre gagnants est mauvais, car faussement fondé sur une vue rétrospective. Si l’on considère les modes de tagmose, les arthropodes modernes présentent sûrement beaucoup moins de disparité que leurs ancêtres de Burgess. Mais pourquoi prendre les modes de tagmose comme base de classification de haut niveau des arthropodes ? Un ostracode quasi microscopique, un isopode terrestre, un copépode planctonique, un homard d’Amérique, un crabe royal japonais (Paralithodes Camtshatica, crabe comestible péché au large du Japon et vendu en masse sur le marché américain [N.D.T.]) forment un ensemble présentant plus de variétés en taille et en spécialisation écologique que tous les arthropodes de Burgess pris dans leur ensemble – bien que tous ces organismes modernes soient des crustacés et qu’ils exhibent tous la tagmose stéréotypée de cette classe. Un paléontologiste vivant à l’époque de Burgess aurait pu considérer que les arthropodes y étaient moins variés, n’ayant pas de raisons de considérer les modes de tagmose comme un caractère particulièrement important (car ce n’est que beaucoup plus tard que la tagmose a permis de discriminer les grandes lignées généalogiques, après que la plupart des alternatives eurent été décimées et que la stéréotypie se soit installée chez les quelques lignées survivantes extrêmement disparates).

Je considère que cette manière de voir n’est pas convaincante. Si l’on considère que la tagmose est à rejeter en tant qu’argument trop rétrospectif, alors quel autre critère retenir qui suggère une moindre disparité du temps de Burgess ? Ce sont les plans d’organisation anatomique et non pas la diversification écologique qui servent de critères pour la classification de haut niveau (les chauves-souris, tout comme les baleines sont des mammifères). Presque chaque genre de Burgess représente un plan d’organisation distinct, quel que soit le critère anatomique que l’on considère. La tagmose se stabilise réellement dans les temps post-Burgess, ainsi que la distribution et la forme des appendices – alors qu’aucun trait majeur de l’organisation des arthropodes ne permet de discriminer de vastes groupes stables au temps de Burgess.

61  Problematica est le nom scientifique conventionnel des fossiles qu’on ne sait où ranger dans la classification des êtres vivants.

62  Par ailleurs, Walcott commit beaucoup de ses plus grossières erreurs, comme lorsqu’il confondit les sclérites de Wiwaxia avec les soies de polychètes ou les prolongements latéraux de Opabinia avec des segments d’arthropodes, parce qu’il fut fondamentalement incapable de distinguer les analogies des homologies.

63  Nous pouvons donc commencer à poser quelques jalons pour élucider les relations généalogiques chez les organismes de Burgess. On peut éliminer certaines ressemblances basées sur des analogies – les soies des polychètes et les sclérites de Wiwaxia, par exemple. On peut aussi éliminer certains caractères « partagés-mais-primitifs » qui ne définissent pas de groupes généalogiques – les carapaces bivalves et la forme « mérostomoïde » du corps. Mais l’identification de caractères « partagés-et-dérivés » est restée jusque-là largement infructueuse. Les appendices antérieurs peuvent peut-être permettre de réunir Leanchoilia et Actaeus (et peut-être aussi Alalcomenaeus) en tant que caractères homologues « partagés-et-dérivés ». Les lobes latéraux dotés de branchies à leur face supérieure sont peut-être des caractères « partagés-et-dérivés » chez Opabinia et Anomalocaris, ce qui permettrait de définir le premier et seul lien généalogique entre deux « étranges merveilles ».

64  Note technique : plusieurs travaux ont tenté de construire un cladogramme pour les arthropodes de Burgess (Briggs, 1983 et sous presse). Ils ont jusqu’ici complètement échoué dans la mesure où les différentes possibilités ne convergent pas de manière satisfaisante. Si le modèle du « sac-réservoir » est correct, et si chaque trait majeur de chaque nouveau lignage surgit séparément d’une gamme de possibilités latentes commune à tous, alors le lien généalogique entre les phénotypes est brisé, et le problème ne peut être traité par les méthodes cladistiques ordinaires. Bien entendu, il peut bien exister une certaine continuité au niveau de certains ensembles de caractères, mais les traits appropriés seront difficiles identifier.

65  En français dans le texte. [N.d.T.]

66  J’exagère, bien sûr, pour les besoins de l’exemple. Les règles de construction et l’ordre prévalent partout dans la nature. Toutes les combinaisons concevables ne peuvent pas également fonctionner, ni tous les assemblages possibles être réalisés dans le cadre de l’embryologie des métazoaires. Je recours à cette métaphore seulement pour faire saisir combien la gamme des possibilités à Burgess était extrêmement étendue.

67  En français dans le texte. [N.d.T.]

68  Allusion au brave new world de Shakespeare (The Tempest, V, 1).

69  En français dans le texte. [N.d.T.]

70  Les manuels de biologie parlent souvent de variations « au hasard ». Ce n’est pas vrai au sens strict. Les variations ne se font pas au hasard, dans le sens littéral où elles seraient également probables dans toutes les directions ; chez les éléphants, il ne se produira jamais de variations génétiques déterminant la formation d’ailes. Mais l’emploi du terme « hasard » a pour but de faire ressortir une notion cruciale : sur le plan génétique, rien ne prédispose les organismes à varier dans des directions adaptatives. Si l’environnement change de telle sorte qu’il favorise les organismes plus petits, les mutations génétiques ne se mettent pas à produire des variations orientées dans le sens d’une diminution de la taille. En d’autres termes, la variation elle-même n’a pas de composante directionnelle. La sélection naturelle est l’agent du changement évolutif ; la variation organique est seulement le matériau brut.

71  Voir, en français, S.J. Gould, Darwin et les Grandes Énigmes de la vie, Le Seuil, coll. « Points Sciences », 1984, p. 38.

72  L’équipe des « New York Yankees » fut au meilleur de sa forme en 1927 ; celle des « Ringards de Hoboken » est imaginaire – Hoboken étant un quartier « minable » de New York ! [N.d.T.]

73  Commissaire des courses « de handicap », chargé d’égaliser par des poids les chances des chevaux et qui est expert dans l’appréciation de la valeur des chevaux. [N.d.T.]

74  Redoutables moustiques suceurs de sang ; une espèce de l’Afrique transmet le parasite responsable de la « cécité des rivières ». [N.d.T.]

75  Le document sans doute le plus émouvant des archives Walcott de la Smithsonian Institution est la lettre personnelle de condoléances de Roosevelt à Walcott, au moment de la mort accidentelle de sa seconde femme.

76  Eh ! oui, ce fut Howard William Taft, ancien président des États-Unis, et à ce moment-là, président de la Cour suprême, qui fit l’introduction du colloque tenu à la mémoire de Walcott.

77  Terme employé par les Américains pendant la guerre de 1914-1918 pour désigner les Allemands, à peu près équivalent de « boches ». [N.d.T.]

78  Je n’aime pas discuter dans l’abstrait de problèmes théoriques. Je crois que l’on peut au mieux saisir et se faire une opinion de telle ou telle théorie en examinant comment elle est illustrée par les idées d’une personne particulière ou par un objet naturel. C’est pourquoi je suis fasciné par Walcott. J’ai rarement « rencontré » un homme professant une vision de la vie aussi éloignée de la mienne – et je suis sûr de bien le connaître après avoir passé tellement de temps avec lui dans les archives. Ce travail m’a d’ailleurs conduit à considérer avec beaucoup de respect l’intégrité et l’énergie fantastique dont Walcott a fait preuve aussi bien dans la recherche que dans l’administration. Je ne peux pas dire que j’aime ce personnage (autant que mon opinion à ce sujet importe), mais je suis vraiment heureux qu’il ait compté au sein de ma profession.

79  L’Église presbytérienne est l’une des plus puissantes des Églises protestantes calvinistes – 17 présidents des États-Unis furent presbytériens. [N.d.T.]

80  Néologisme désignant aux États-Unis les partisans d’une politique de droite anti-keynésienne, favorisant le développement des entreprises et la diminution des impôts, du rôle de l’État et de la solidarité sociale. Ne pas confondre avec « libertaire ». [N.d.T.]

81  Sur ce document, Walcott est désigné comme faisant partie « des Relevés géologiques et conservateur honoraire des fossiles paléozoïques du Muséum national ». Il occupa ce dernier poste depuis 1892 jusqu’au moment où il devint secrétaire de la Smithsonian Institution en 1907. Je pense qu’il n’était pas encore nommé directeur des Relevés, sinon cela aurait été indiqué parmi ses titres mentionnés sur le manuscrit. Comme il ne le fut qu’en 1894, la date de la conférence se situe certainement entre 1892 et 1894.

82  Une dernière remarque annexe, avant de quitter cet exemple rare d’une conférence publique tenue par cet homme rien moins que public. Walcott était un écrivain au style clair, mais plat. Beaucoup de spécialistes font l’erreur de croire que la présentation vulgarisée de la science – en particulier au sujet de la nature – nécessite d’abandonner le parti de la clarté pour des descriptions pompeuses faites dans un style emphatique. Un Wordsworth ou un Thoreau peuvent y réussir ; ce n’est pas le cas de l’immense majorité des naturalistes, aussi grand soit leur amour de la nature, et ils ne devraient pas s’y essayer, de peur d’aboutir à une grotesque contrefaçon involontaire. De plus, les auditeurs n’ont pas besoin de telles béquilles. Les « non-spécialistes » intelligents abondent et n’ont pas besoin d’être appâtés. La nature est suffisamment attirante par elle-même. Quoi qu’il en soit, c’est avec un certain embarras que je vous soumets cette pièce de Charles Doolittle Walcott au sujet d’un coucher de soleil sur le Grand Canyon :

« Le ciel est tout embrasé à l’Occident. Les bancs de nuages épars et les cirrus onduleux sont saisis de splendeur guerrière, et brillent d’orange et de pourpre. De larges rayons obliques de lumière jaune, passant au travers des trouées, tombent sur les tourelles et les tours, sur les crêtes et les corniches, se répandent partout avec un éclat moins violent mais semblable à celui qui enflamme les nuages de l’ouest. Le bord supérieur du champ coloré est jaune et brillant, la zone immédiatement en dessous rose pâle. Mais la plus grande partie est d’un rouge resplendissant, lumineux, profond. On arrive à présent à l’apogée. La flamme du soleil couchant, déversée en rouge incandescent sur des surfaces illimitées, est rejetée dans le golfe, et, se mélangeant à la brume bleue, la transforme en une mer de violet de teinte impériale. Aussi immenses que soient les falaises, aussi majestueuses que soient les formes ou somptueux le décor, c’est avec ces couleurs royales que le Grand Canyon, connaît sa plus haute gloire. »

83  Nom donné aux États-Unis à des sortes de chrétiens « intégristes », partisans de la stricte véracité des textes bibliques, et qui sont donc des « créationnistes » en matière d’interprétation de l’histoire de la vie, estimant que tous les êtres vivants ont été créés à l’origine, comme le dit la Genèse. [N.d.T.]

84  Voir « Une visite à Dayton », dans S.J. Gould, Quand les poules auront des dents, Éd. du Seuil, 1991, p. 309-328. [N.d.T.]

85  En 1876, dans le Montana, le général Custer fut battu par les Sioux, dirigés par les chefs indiens Sitting Bull et Crazy Horse. [N.d.T.]

86  Voir « Prémisses boiteuses, science de qualité », dans S.J. Gould, Le Sourire du flamant rose, Le Seuil, 1988, p. 120-132. [N.d.T.]

87  Traduit en français dans S.J. Gould, La Malmesure de l’homme, Ramsay, 1983, p. 293.

88  Épisode de la guerre de Sécession, au cours duquel le général sudiste George Edward Pickett échoua dans sa tentative de s’emparer d’un important centre nordiste (1863), sa division ayant été totalement décimée. [N.d.T.]

89  Préludant à la guerre de Sécession, un arrêt de la Cour suprême refusa, en 1857, le droit à l’État fédéral de libérer l’esclave noir Dred Scott, ressortissant d’un État du Sud. [N.d.T.]

90  Premier engagement militaire de la guerre de Sécession, le 26 décembre 1860. [N.d.T.]

91  Double allusion, d’une part à un dicton anglais selon lequel un échec peut résulter d’un détail trivial, comme la perte d’un clou d’un fer à cheval ; et d’autre part, à l’exclamation célèbre du roi d’Angleterre, Richard III : « Un cheval ! Mon royaume pour un cheval ! », lors de la bataille de Bosworth (1485), au cours de laquelle il fut tué, après avoir été obligé de combattre à pied, son cheval ayant déjà péri. [N.d.T.]

92  Traduit en français sous le titre : L’Été de Trappeline, Calmann-Lévy, 1988. [N.d.T.]

93  Traduit en français sous le même titre, Albin Michel, 1989. [N.d.T.]

94  Il est remarquable que nous soyons d’accord sur ce sujet, en dépit d’une terminologie différente. Cela permet d’espérer que même les plus implacables différences dans la démarche générale et le type de but poursuivi peuvent néanmoins trouver un terrain d’entente dans ce domaine intellectuel des plus importants. Car Steve est, en Nouvelle-Angleterre, le plus ardent « supporter » de l’équipe de base-ball les « Red Sox », tandis que je continue à pencher pour celle des « Yankees ».

95  Traduit en français sous le même titre chez Grasset (1987). [N.d.T.]

96  Le tire de la version française est Retour vers le futur. [N.d.T.]

97  « Holotype » est un terme du jargon taxinomique qui désigne le spécimen servant de référence pour définir l’espèce. On a besoin d’holotypes, car la définition peut changer, et les biologistes doivent avoir un critère pour mener à bien leur travail d’assignation. (Si, par exemple, les taxinomistes ultérieurs admettent que l’on avait par erreur mélangé deux espèces dans la description initiale, alors, le nom original sera attribué au groupe comprenant le spécimen holotype.)

98  En français dans le texte. [N.d.T.]

99  Robert Frost (1874-1963) est considéré comme l’un des plus grands poètes américains. Ses poèmes, souvent inspirés par de simples scènes rurales de la Nouvelle-Angleterre, visent, en réalité, les profonds aspects de la vie. [N.d.T.]

100  Leo est le nom scientifique (latin) du lion. [N.d.T.]

101  Autruche géante de Nouvelle-Zélande, où elle s’est éteinte il y a à peine quelques siècles. Certains spécimens atteignent 3,50 m de hauteur. [N.d.T.]

102  Les extinctions de masse ne sont pas en contradiction avec le principe de la sélection naturelle, car elles peuvent être la conséquence de changements dans l’environnement trop rapides et trop profonds pour pouvoir évoquer une réponse organique ; mais la survenue de morts simultanées ne s’intègre pas dans la manière dont Darwin aime à extrapoler du petit au grand, et à voir la compétition organique, groupe par groupe, comme facteur principal modelant l’aspect général de l’évolution.

103  C’est une belle chance que les groupes classiques dotés de parties dures reproduisent le modèle de Burgess, car cela permet de tester la principale question attenante au phénomène de la décimation : les organismes n’ayant pas laissé de descendance ont-ils été éliminés par suite de leur infériorité dans la compétition, ou bien selon un processus de loterie ? On ne peut malheureusement pas apprendre grand-chose sur ce point du Schiste de Burgess lui-même, car cette faune d’animaux à corps mou est très localisée, dans le temps, et nous n’avons pratiquement pas de données sur l’aspect des décimations ultérieures. (On trouve dans le Schiste de Hunsrück un arthropode dévonien, Mimetaster, qui est probablement un survivant « apparenté » de Marrella ; cependant la plupart des organismes de Burgess ont disparu sans laisser aucune descendance, et nous ne savons ni pourquoi ni comment.) Mais on peut retracer la manière dont ont procédé les extinctions dans les groupes classiques dotés de parties dures. Donc, paradoxalement, la meilleure façon de comprendre le processus de décimation dans le Schiste de Burgess serait d’étudier des échinodermes, analogues et qu’on peut analyser. Ma première question serait de savoir si les « éliminés » parmi les échinodermes ont eu tendance à disparaître largement au moment des extinctions de masse, ou si leur abondance a tendu à diminuer graduellement à différents moments, selon les organismes. Si l’on arrivait à la conclusion que le premier terme de l’alternative est le bon, ce serait un argument de poids en faveur du rôle important d’un processus de loterie dans la décimation. On ne connaît pas encore la réponse à cette question, mais il est en principe possible d’y répondre.

104  L’aire de distribution géographique est un trait caractérisant un ensemble de populations, et non pas des escargots ou des coquillages individuels. Par suite, même si la probabilité de survie est corrélée avec la dimension de cette aire, le destin d’une espèce reste du domaine du hasard, relativement aux aptitudes biologiques des individus qui en sont membres.

105  Tommot, petite ville de Sibérie orientale, à l’est du lac Baïkal. [N.d.T.]

106  En français dans le texte. [N.d.T.]

107  D’après le vers de Shakespeare : « O brave new world, That has such people in’t » (The Tempest, V, 1, 183-185).

108  Le phylum (ou lignée phylogénétique) des chordés comprend trois embranchements : les Urocordés (les tuniciers, petits organismes marins en forme d’outre et vivant en colonies fixes) ; les Céphalocordés, comme l’Amphioxus, (petit organisme en forme de fuseau, vivant dans le sable) ; et les Vertébrés. Tous ces organismes possèdent, au moins durant une partie de leur vie, une corde dorsale. (Chez les vertébrés, elle est à l’origine de la colonne vertébrale.) [N.d.T.]

109  En français dans le texte. [N.d.T.]

110  Tagma, au singulier : nom grec signifiant « régiment ». [N.d.T.]

111  Ou La Recherche, pour le public francophone. [N.d.T.]